無葉假木賊種子萌發(fā)期對旱鹽環(huán)境的適應(yīng)研究

雷春英 王強 吉小敏

摘要? 通過聚乙二醇（PEG-6000，PEG）和NaCl模擬干旱脅迫、鹽脅迫及旱鹽復合脅迫，分析無葉假木賊種子發(fā)芽率、平均發(fā)芽時間和幼芽鮮干比，探討無葉假木賊種子萌發(fā)期對干旱鹽漬環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明：無葉假木賊種子萌發(fā)期可耐受一定程度的旱脅迫和鹽脅迫及旱鹽復合脅迫，隨著脅迫程度的加劇，無葉假木賊會推遲萌發(fā)或不萌發(fā)。低鹽環(huán)境（NaCl 200 mmol/L）可促進無葉假木賊從環(huán)境中吸水以維持幼芽膨壓，保障無葉假木賊在干旱鹽漬環(huán)境中順利定居。

關(guān)鍵詞? 無葉假木賊；萌發(fā)；旱脅迫；鹽脅迫；復合脅迫

中圖分類號? Q945?? 文獻標識碼? A?? 文章編號? 0517-6611（2024）07-0117-03

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.029

Study on Adaptation to Drought and Salt Environment in Seeds Germination Stage of Anabasis aphylla L.

LEI Chun-ying1，WANG Qiang2， JI Xiao-min1

（1.Institute of Afforestation and Sand Control， Xinjiang Academy of Forestry Sciences/Xingjiang Jinghe Desert Ecosystem Research Station， Urumqi， Xinjiang 830063;2.Baoshi Hua Property Tarim Oilfield Area Company， Korla， Xinjiang 841000）

Abstract? Using PEG6000 and NaCl to simulate drought stress， salt stress and droughtsalt combined stress， the germination rate， mean germination time and bud fresh/dry ratio were analyzed， and the adaptability of Anabasis aphylla L. seed germination stage to drought and salt environment was discussed. The results showed that the seeds of A. aphylla L. could withstand drought stress， salt stress and combined drought and salt stress to a certain extent. With the increase of stress， the germination of A. aphylla L. would be delayed or not. The low salt environment （200 mmol/L NaCl） can promote the water absorption of A. aphylla L. from the environment to maintain the turgor pressure of the buds， so as to ensure the smooth settlement of? A. aphylla L. in the arid saline environment.

Key words? Anabasis aphylla L.;Germination;Drought stress;Salt stress;Combined stress

干旱、少雨、蒸發(fā)量大致使干旱荒漠區(qū)常伴土壤鹽漬化，因此植被稀少，植物種貧乏。無葉假木賊（Anabasis aphylla L.）為藜科（Chenopodiaceae）螺胚亞科（Spirolobeae）豬毛菜族（Salsoleae）假木賊屬（Anabasis L.），是高15～35 cm的半灌木，早春融雪期即發(fā)芽，當年生幼枝綠色，并保持至初冬下雪時才枯萎。其所含的毒藜堿和羽扇豆堿對菜青蟲、葉螨、蚜蟲等害蟲有良好的除蟲效果［1］。同時也含有假木賊堿和抗維生素B1因子，對牲畜有毒害作用［2］。孫艷等［3］研究了無葉假木賊的藥理活性，分離出無葉假木賊堿A和無葉假木賊堿B，分離出的水楊酸對番茄瘡痂病菌、溶血葡萄球菌、根癌土壤桿菌、黃瓜角斑病菌表現(xiàn)出比較明顯的抗細菌活性。輕度刈割能夠最大程度地提高無葉假木賊同化枝的枝長、直徑和生物量［4］。無葉假木賊生于海拔330～1 900 m的廣大平原地區(qū)、山麓洪積扇和低山干旱山坡的礫質(zhì)荒漠及干旱鹽化荒漠。

無葉假木賊對干旱鹽漬環(huán)境的強適應(yīng)能力，較長的地上部分生長期，體內(nèi)含抗菌活性的化學成分，不適合牲畜食用，耐刈割的特點，既可作為干旱荒漠區(qū)綠化材料，又可作為藥用植物進行開發(fā)利用。王婷婷等［5-8］研究了溫度、光照、鹽分、干旱、種翅對無葉假木種子萌發(fā)的影響。荒漠植物常常同時面對高鹽、干旱、高溫、強光照射等復雜環(huán)境［9］。由于無葉假木賊能適應(yīng)干旱鹽漬環(huán)境，因此筆者分析鹽旱復合脅迫對種子萌發(fā)的影響，研究無葉假木賊種子萌發(fā)期適應(yīng)旱鹽環(huán)境的方式，以期為無葉假木賊在干旱荒漠區(qū)干旱鹽堿地開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試種子于2021年11月下旬采集于新疆克拉瑪依市烏爾禾區(qū)南部荒漠無葉假木賊群落。種子在自然環(huán)境下越冬陰干，清理干凈，保存于布袋中備用，試驗于2022年5月中旬開展。培養(yǎng)皿為直徑60 mm一次性塑料培養(yǎng)皿，濾紙為6號圓形濾紙。每皿放濾紙2層，溶液1.5 mL，種子25粒。

1.2? 試驗方法

采用培養(yǎng)皿紙培法，溫度周期為4 ℃/14 ℃， 低溫對應(yīng)12 h黑暗，高溫對應(yīng)12 h光照，由光照培養(yǎng)箱（BSG-250，上海博訊）自動控制。鹽旱復合脅迫條件由聚乙二醇（PEG-6000，PEG） 與NaCl的混合溶液產(chǎn)生，干旱脅迫設(shè)2個梯度，即PEG 100、200 g/L。鹽脅迫設(shè)4個梯度，即NaCl? 200、300、400、500 mmol/L。鹽旱復合脅迫設(shè)PEG 100 g/L+NaCl 200 mmol/L、PEG 100 g/L+NaCl 300 mmol/L、PEG 100 g/L+NaCl 400 mmol/L、PEG 100 g/L+NaCl 500 mmol/L、PEG 200 g/L+NaCl 200 mmol/L、PEG 200 g/L+NaCl 300 mmol/L、PEG 200 g/L+NaCl 400 mmol/L 7個組合。以純凈水為對照（CK），共計14個處理，每處理4次重復。當對照連續(xù)5 d無種子萌發(fā)時試驗結(jié)束。試驗結(jié)束立即測量其幼芽鮮重，通風干燥處陰干48 h后測量其干重，計算幼芽鮮干比。

1.3 種子發(fā)芽指標測定

測定種子的總發(fā)芽率、平均發(fā)芽時間、鮮干比。

發(fā)芽率=全部正常發(fā)芽的種子/供試種子總數(shù)×100%

平均發(fā)芽時間=∑（Gt·Dt）/∑Gt

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt

鮮干比=芽平均鮮重/芽平均干重

式中：Gt為第t天發(fā)芽的種子數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 24.0 軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析，用SigmaPlot 14.0 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱鹽復合脅迫對種子萌發(fā)率的影響

由圖1可知，與CK相比，旱脅迫和鹽脅迫對無葉假木賊種子萌發(fā)率的影響均不顯著，PEG 100 g/L時的旱鹽復合脅迫對種子萌發(fā)的影響不顯著，PEG 200 g/L時，萌發(fā)率則隨著鹽濃度的增加而降低，PEG 200 g/L+NaCl 300 mmol/L旱鹽復合脅迫顯著抑制了 無葉假木賊種子萌發(fā)，至PEG 200 g/L+NaCl 400 mmol/L 旱鹽復合脅迫無葉假木賊種子萌發(fā)率（23.00±8.69）%不及CK（82.00±6.93）%的30%。

2.2 旱鹽復合脅迫對種子平均發(fā)芽時間的影響

由圖2可知，旱脅迫或鹽脅迫均延長了無葉假木賊種子的平均發(fā)芽時間（除PEG 100 g/L+NaCl 400 mmol/L），且這種延長趨勢隨著干旱程度或鹽濃度的增加而加劇。CK平均發(fā)芽時間不足2 d，PEG 100 g/L與NaCl 200 mmol/L及其二者復合脅迫對種子平均發(fā)芽時間的影響較CK均不顯著。其他處理較CK均顯著，平均發(fā)芽時間分別延長1402 5 d（PEG 200 g/L）、0.762 5 d（NaCl 300 mmol/L）、0.905 0 d（NaCl 400 mmol/L）、1.320 0 d（NaCl 500 mmol/L）、0.747 5 d（PEG 100 g/L+NaCl 300 mmol/L）、0.985 0 d（PEG 100 g/L+NaCl 400 mmol/L）、2.787 5 d（PEG 100 g/L+NaCl 500 mmol/L）、2.270 0 d（PEG 200 g/L+NaCl 200 mmol/L）、3.302 5 d（PEG 200 g/L+NaCl 300 mmol/L）、5.130 0 d（PEG 200 g/L+NaCl 400 mmol/L）。PEG 100 g/L時的旱鹽復合脅迫，僅PEG 100 g/L+NaCl 500 mmol/L對平均發(fā)芽時間的延長顯著高于單一旱脅迫和鹽脅迫，且存在加成效應(yīng)，其他旱鹽復合脅迫較單一鹽脅迫差異不顯著。PEG 200 g/L時的旱鹽復合脅迫對平均發(fā)芽時間的延長均顯著高于單一旱脅迫和鹽脅迫，且隨著NaCl濃度的增大加成效應(yīng)增大。

2.3 旱鹽復合脅迫對幼芽鮮干比的影響

由圖3可知，鮮干比隨著干旱程度的增強而降低，隨著鹽濃度的增加呈先增大后減小趨勢，不同旱脅迫程度下，鮮干比最大值均出現(xiàn)在NaCl 200 mmol/L時，其次為NaCl 300 mmol/L時。

2.4 方差分析

由表1可知，旱脅迫與鹽脅迫對無葉假木賊種子萌發(fā)率、平均發(fā)芽時存在交互作用，對鮮干比無交互作用。

3 討論

3.1 無葉假木賊種子萌發(fā)期可耐受一定程度的干旱脅迫

短葉假木賊種子平均發(fā)芽時間隨著干旱程度的加劇而延長［10］，該研究結(jié)果顯示，干旱程度達到PEG 200 g/L時，無葉假木賊種子平均發(fā)芽時間較對照顯著延長，但該干旱程度未顯著降低無葉假木賊種子的萌發(fā)率。這說明無葉假木賊種子萌發(fā)期對旱脅迫的耐受范圍不小于PEG 200 g/L，與滲透勢達-1.2 MPa時才顯著降低無葉假木賊種子的萌發(fā)率［5］結(jié)果相近。

3.2 無葉假木賊種子萌發(fā)期可耐受一定程度的鹽脅迫

該試驗結(jié)果顯示，NaCl 500 mmol/L時，未顯著降低無葉假木賊種子的萌發(fā)率，僅顯著延長了平均發(fā)芽時間。這說明無葉假木賊對鹽脅迫的耐受范圍超過NaCl 500 mmol/L，與王婷婷等［5］NaCl 30 g/L時即降低無葉假木賊種子萌發(fā)率不一致，導致這一偏差的原因或許與試驗持續(xù)時間有關(guān)。鹽脅迫顯著延長了種子發(fā)芽時間，隨著時間的延長，前4 d未萌發(fā)的種子，在第5至10天仍陸續(xù)萌發(fā)，說明高濃度鹽脅迫僅推遲了無葉假木賊種子發(fā)芽時間，并未完全抑制種子的萌發(fā)能力。

3.3 無葉假木賊適應(yīng)旱鹽復合脅迫的策略

由上述分析可知，無葉假木賊可以耐受一定程度的旱脅迫（≤PEG 200 g/L）和鹽脅迫（≤NaCl 500 mmol/L）；輕度干旱（≤PEG 100 g/L）時，無葉假木賊可以耐受一定程度的旱鹽（≤NaCl 500 mmol/L）復合脅迫；隨著干旱程度的加強至PEG 200 g/L時，僅能耐受低濃度（≤NaCl 200 mmol/L）旱鹽復合脅迫。隨著旱鹽脅迫的加劇，平均發(fā)芽時間不斷延長，但無葉假木賊種子不會因暫時的水分虧缺而失活，且在鹽分降低的情況下恢復萌發(fā)［5］。即環(huán)境適宜，無葉假木賊可迅速萌發(fā)；環(huán)境不適宜，則推遲萌發(fā)或不萌發(fā)，重遇適宜環(huán)境后迅速萌發(fā)，以適應(yīng)干旱鹽漬環(huán)境。

3.4 低鹽可增強無葉假木賊幼芽吸水能力

土壤中添加一定量的 NaCl有利于降低大豆組織滲透勢，進而增加植株的吸水能力和保持細胞膨壓［11］ 。鹽漬環(huán)境下，沙芥可將 Cl-大量積累在地上部用以促進葉片膨壓的生成和葉細胞體積的膨大，進而改善葉片的水分狀況［12］。低濃度的Na+、Cl-可降低種子滲透勢，加速吸水而促進種子萌發(fā)生長［13］。該研究結(jié)果顯示，不同干旱程度下，無葉假木賊幼芽鮮干比最大值均出現(xiàn)在NaCl 200 mmol/L，其次是NaCl 300 mmol/L。說明低濃度的NaCl增強了無葉假木賊從環(huán)境中吸水能力以維持幼芽膨壓。

4 結(jié)論

該研究結(jié)果表明，無葉假木賊種子萌發(fā)期可耐受PEG 200 g/L的旱脅迫和NaCl 300 mmol/L的鹽脅迫，以及PEG 100 g/L時的旱鹽復合脅迫，隨著脅迫程度的加強，無葉假木賊會推遲萌發(fā)或不萌發(fā)。低鹽環(huán)境（NaCl 200 mmol/L）可促進無葉假木賊幼芽從環(huán)境中吸水以維持幼芽膨壓，來保障無葉假木賊在干旱鹽漬環(huán)境中順利定居。

參考文獻

［1］? 劉莉，阿吉艾克拜爾·艾薩，廖立新.無葉假木賊殺蟲有效部位的研究［J］.農(nóng)藥，2004，43（8）：346-347，360.

［2］ 徐國輝，楊松濤.綿羊誤食假木賊毒草死亡診斷與防治［J］.新疆畜牧業(yè)，2014（5）：56-57.

［3］ 孫艷，沈慶國，屈玲霞，等.無葉假木賊的化學成分及抗菌活性研究［J］.中草藥，2022，53（8）：2278-2284.

［4］ 吳皓凱.刈割對無葉假木賊補償生長及生理的影響［D］.石河子：石河子大學，2022：56.

［5］ 王婷婷，楚光明，江萍，等.不同處理對無葉假木賊種子萌發(fā)的影響［J］.西北林學院學報，2017，32（5）：125-129，207.

［6］ 彭夢文.荒漠植物無葉假木賊種子萌發(fā)過程對低溫的響應(yīng)［D］.石河子：石河子大學，2020：15，49.

［7］ 楚光明，宋于洋，莊麗，等.溫度·光照和鹽分對無葉假木賊種子萌發(fā)的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，37（11）：5201-5203.

［8］ 楚光明.準噶爾盆地南緣無葉假木賊生態(tài)適應(yīng)性研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2015：22.

［9］ 塔伊爾·買買提江，馬亞麗，蘭海燕.鹽旱耦合脅迫對費爾干豬毛菜種子萌發(fā)及其幼苗生長的影響［J］.干旱區(qū)研究，2019，36（4）：878-885.

［10］? 雷春英，彭鉬植，吉小敏，等.短葉假木賊種子萌發(fā)特性研究［J］.中國野生植物資源，2022，41（12）：10-15.

［11］ 劉莎莎.旱鹽脅迫下大豆的適應(yīng)性反應(yīng)及Na+的調(diào)節(jié)作用［D］.煙臺：魯東大學，2018：18.

［12］ 崔彥農(nóng).旱生植物沙芥耐氯性及其Cl-轉(zhuǎn)運關(guān)鍵基因的功能研究［D］.蘭州：蘭州大學，2021：45.

［13］ 石新建，王彥芹，李志軍.鹽旱脅迫對花花柴種子萌發(fā)與幼苗生理生化特性的影響［J］.草業(yè)科學，2017，34（9）：1855-1862.

基金項目??? 新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)發(fā)展補助資金項目（XJLYKJ-2023-03）。

作者簡介?? 雷春英（1979—），女，新疆鞏留人，副研究員，碩士，從事荒漠化防治研究。