調(diào)環(huán)酸鈣對霞多麗葡萄生理特性及果實(shí)品質(zhì)的影響

楊江山 李斗 王春恒 金鑫 王宇航 戴子博 陳亞娟 邵璋 馮麗丹

收稿日期：2023-09-28 接受日期：2023-11-09

基金項(xiàng)目：甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目（21CX6NA080）；甘肅省科技重大專項(xiàng)（18ZD2NA006-4）

作者簡介：楊江山，男，教授，主要從事果樹栽培技術(shù)與生理研究。E-mail：yangjs@gsau.edu.cn

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20230406

摘? ? 要：【目的】探究調(diào)環(huán)酸鈣（Pro-Ca）對葡萄光合作用、抗氧化特性和果實(shí)品質(zhì)的影響機(jī)制，篩選出可應(yīng)用于葡萄實(shí)踐生產(chǎn)的Pro-Ca適宜處理方法?！痉椒ā恳?1年生釀酒葡萄霞多麗為試材，于初花后22、42、62和82 d分別用200（T1）、400（T2）、600（T3）和800 mg·L-1（T4）的Pro-Ca溶液進(jìn)行葉面噴施，以噴施蒸餾水作為對照（CK），測定初花后25、45、65、85和105 d（成熟期）葉片光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)、保護(hù)酶活性和成熟期果實(shí)品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)?！窘Y(jié)果】Pro-Ca處理可以增強(qiáng)霞多麗葡萄葉片光合色素含量，提高凈光合速率（Pn），降低活性氧的積累量，并提高果實(shí)品質(zhì)，其中，各時(shí)期T3處理葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）含量和Pn平均較對照分別提高了19.63%、16.67%和20.13%，且T3處理在初花后45 d時(shí)顯著降低了過氧化氫（H2O2）含量，初花后65和85 d使超氧陰離子（O2-）產(chǎn)生速率分別降低了34.42%和24.98%。此外，Pro-Ca處理增加了果實(shí)可溶性固形物、可滴定酸、果皮總酚和類黃酮含量，其中，T3處理提升效果最為明顯，分別較對照顯著提高了12.12%、8.77%、4.37%和21.9%?！窘Y(jié)論】Pro-Ca處理可以增強(qiáng)霞多麗葡萄的光合作用和改善抗氧化特性和果實(shí)品質(zhì)，根據(jù)主成分分析的結(jié)果，使用600 mg·L-1的Pro-Ca處理效果最佳。

關(guān)鍵詞：葡萄；Pro-Ca；生理特性；果實(shí)品質(zhì)

中圖分類號：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）01-0076-13

Effects of prohexadione-calcium on physiological characteristics and fruit quality of Chardonnay grape

YANG Jiangshan1， LI Dou1， WANG Chunheng1， JIN Xin1， WANG Yuhang1， DAI Zibo1， CHEN Yajuan1， SHAO Zhang1， FENG Lidan2

（1College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China; 2Research and Development Center of Wine Industry in Gansu Province， Lanzhou 730070， Gansu， China）

Abstract： 【Objective】 The quality of wine grape determines the quality of the wine. In the arid regions of the Northwest， low rainfall and the cool climate in spring and autumn shorten the growing period of grape. Intermediate and late maturity varieties often have problems of insufficient maturity， insufficient sugar content， and low yield， which seriously impact the sustainable development of the wine grape industry. Previous studies have shown that the exogenous spraying of natural or synthetic inducers， such as abscisic acid， gibberellin， methyl jasmonate， etc.， can effectively guarantee crop nutrition supply， improve resistance， enhance photosynthesis， and ultimately achieve the production goal of high quality and high yield. Prohexadione-calcium （Pro-Ca） is a low-toxicity， artificially synthesized non-polluting plant growth regulator and is thought to promote plant growth and improve fruit quality. The experiment intended to use Pro-Ca effervescent granules （containing 5% effective Pro-Ca） for whole-tree spraying of Chardonnay grape to explore the impact of Pro-Ca on grape physiological characteristics and fruit quality， and to screen out the suitable application concentration， providing a theoretical basis for improving the quality of wine grape. 【Methods】The experiment used 11-year-old trees of wine grape Chardonnay as materials. On the 22 d， 42 d， 62 d， and 82 d from the initial flowering， the leaves were sprayed with 200 mg·L-1 （T1）， 400 mg·L-1 （T2）， 600 mg·L-1 （T3）， and 800 mg·L-1 （T4） Pro-Ca solution， respectively. The distilled water was used as control. The content of photosynthetic pigments， chlorophyll fluorescence parameters， photosynthetic characteristics， protective enzyme activity， and fruit quality-related indicators were measured on the 25， 45， 65， 85， and 105 days （maturity stage） after the initial flowering. 【Results】 （1） The pro-Ca treatment could enhance the content of photosynthetic pigments in Chardonnay grape leaves， increase the net photosynthetic rate （Pn）， and result in changes in the chlorophyll fluorescence parameters. The T3 treatment increased the chlorophyll a （Chl a）， chlorophyll b （Chl b） content， and Pn， by 19.63%， 16.67%， and 20.13% respectively， compared with the control. On the 65， 85， and 105 days after the initial flowering， the T3 treatment enhanced the leaf transpiration rate （Tr） compared with control by 10.50%， 28.68%， and 8.64%， respectively. On the 45， 65， and 85 days after initial flowering， the T3 treatment significantly （p＜0.05） increased the leaf stomatal conductance （Gs） compared with the control by 24.69%， 15.26%， and 7.24%， respectively. The leaf intercellular CO2 concentration （Ci） in the T3 treatment was significantly （p＜0.05） higher than those of the other treatments on the 65 and 85 days after the initial flowering， with increases of 3.13% and 5.55%， respectively. The pro-Ca treatment increased the leaf parameters Fv/Fm， Y（Ⅱ）， qP， qN， and ETR to varying degrees， while reducing the leaf non-photochemical quenching （NPQ）. Among them， on the 25， 45， 85， and 105 days after the initial flowering， the T3 treatment significantly （p＜0.05） increased Fv/Fm by 11.01%， 13.93%， 6.60%， and 7.55%， respectively， compared with the control. On the 25， 45， 65， 85， and 105 days after the initial flowering， the T3 treatment significantly （p＜0.05） increased Y （Ⅱ） by 4.42%， 7.35%， 8.16%， 3.69%， and 6.32%， respectively， compared with the control. （2） The pro-Ca treatment reduced the accumulation of reactive oxygen species in the leaves and increased the activity of protective enzymes. On the 45 days after the initial flowering， the T3 treatment significantly （p＜0.05） reduced the hydrogen peroxide （H2O2） content. On the 65 and 85 days after the initial flowering， the T3 treatment decreased the production rate of superoxide anion （O2-） by 34.42% and 24.98%， respectively. On the 25， 45， and 85 days after the initial flowering， the T2 treatment showed the highest APX activity， with increases of 5.18%， 9.70%， and 15.26%， respectively， compared with control. The T3 treatment significantly （p＜0.05） increased CAT activity by 16.83%， 13.58%， and 31.70% on the 65， 85， and 105 days after the initial flowering， respectively. The T3 treatment significantly enhanced （p＜0.05） POD activity by 25.62%， 34.81%， 12.00%， and 27.26% on the 45， 65， 85， and 105 days after the initial flowering， respectively. The SOD activity in the leaves increased by 6.86%， 13.15%， 4.48%， and 14.43% on the 45， 65， 85， and 105 days after the initial flowering， respectively， in the T3 treatment compared with the control. （3） Pro-Ca treatment increased the content of soluble solids， titratable acidity， total phenols， and flavonoids in the berries. Among them， the T3 treatment showed the most significant enhancement， with increases of 12.12%， 8.77%， 4.37%， and 21.9%， respectively， compared with control. （4） The principal component analysis was conducted on 29 indicators， including the physiological characteristics of the leaves and fruit quality， with different treatments. The comprehensive evaluation of the effects of Pro-Ca treatment on wine grapes revealed that leaf spray with 600 mg L-1 Pro-Ca iwould be the most suitable concentration. 【Conclusion】 In summary， the pro-Ca treatment can enhance the photosynthesis， antioxidant properties and fruit quality of Chardonnay grape. 600 mg·L-1 Pro-Ca treatment had the best effect.

Key words： Grape; Pro-Ca; Physiological characteristics; Fruit quality

釀酒葡萄的品質(zhì)決定了所釀葡萄酒的質(zhì)量[1]，在西北干旱地區(qū)，少雨和春秋的冷涼氣候使葡萄生育期變短，中晚熟品種存在成熟度不夠、含糖量不足以及產(chǎn)量低等問題，這對釀酒葡萄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴(yán)重影響[2]。前人研究表明，通過外源性噴施天然或合成誘導(dǎo)物，如脫落酸[3]、赤霉素[4]、茉莉酸甲酯[5]等能夠有效保障作物營養(yǎng)供應(yīng)，提高抗逆性，增強(qiáng)光合作用，最終達(dá)到優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的生產(chǎn)目的。

調(diào)環(huán)酸鈣（Pro-Ca）是一種在工業(yè)上合成的低毒、無污染的植物生長調(diào)節(jié)劑[6]，且被認(rèn)為能夠促進(jìn)植物生長和改善果實(shí)品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，外源Pro-Ca可保護(hù)水稻幼苗細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性，提高水稻幼苗的葉片光能吸收和利用效率，從而增強(qiáng)光合作用[7]，并通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性和AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)、增加滲透溶質(zhì)積累、降低活性氧（ROS）損傷來提高大豆幼苗抗氧化能力[8]。前人研究已表明，Pro-Ca可通過提高烤煙葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量，增強(qiáng)超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性并降低丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量以提升烤煙的抗逆能力[9]。趙肖瓊等[10]研究發(fā)現(xiàn)Pro-Ca以減少玉米葉片中超氧陰離子自由基、過氧化氫、MDA含量和降低相對電導(dǎo)率（relative electric conductivity，Rec），增強(qiáng)葉片中SOD等4種抗氧化酶的活性以及促進(jìn)脯氨酸、可溶性蛋白等4種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積，提升植株抗氧化能力。此外，劉麗等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在正常條件下葉面噴施Pro-Ca可以增加富士蘋果葉片葉綠素含量，提高果實(shí)品質(zhì)。Medjdoub等[12]通過對蘋果樹噴施Pro-Ca，提高了植株的凈光合速率和蒸騰速率，增加了植株體內(nèi)的葉綠素含量，有效調(diào)節(jié)蘋果樹營養(yǎng)生長與生殖生長之間的關(guān)系，解決了植株?duì)I養(yǎng)生長過剩的問題。但外源Pro-Ca在霞多麗葡萄生長發(fā)育過程中對葉片生理特性及果實(shí)品質(zhì)的影響鮮有報(bào)道，筆者采用Pro-Ca泡騰粒劑，對霞多麗葡萄全樹噴施，以探明Pro-Ca對葡萄生理特性和果實(shí)品質(zhì)的影響，并篩選出適宜的應(yīng)用濃度，為提升釀酒葡萄品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地概況

植物材料：試驗(yàn)于2022年4—10月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄園進(jìn)行，以11年生釀酒葡萄霞多麗為試材，選擇長勢一致、無病蟲害的植株，株行距0.75 m×1.5 m，單臂籬架整形，南北走向。

供試藥劑：為安陽全豐生物科技有限公司生產(chǎn)的施必達(dá)牌Pro-Ca泡騰粒劑。

試驗(yàn)地概況：試驗(yàn)地（N 36°5′～37°10′，E 103°34′～103°47′）海拔約1517 m，屬于中溫帶氣候區(qū)，四季分明，水熱同季，光照充足，降水少，蒸發(fā)大，氣候干燥，易干旱，年降水量349.90 mm，年蒸發(fā)量1 664.00 mm，年日照時(shí)數(shù)2 476.40 h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)Pro-Ca質(zhì)量濃度處理：200（T1）、400（T2）、600（T3）、800 mg·L-1（T4），以蒸餾水處理作為對照（CK）。分別于初花后22、42、62、82 d進(jìn)行整株噴施，以葉片開始滴液為準(zhǔn)，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5株，且在坐果后對長勢一致的果穗掛牌標(biāo)記。

葉片采樣時(shí)間為處理后第3天上午08：00，即初花后25、45、65、85 d分別采樣，初花后105 d果實(shí)達(dá)到生產(chǎn)成熟時(shí)再采樣1次，共采樣5次；果實(shí)采樣時(shí)間分別為初花后45、65、85、105 d，共采樣4次，樣品均在液氮充分冷凍之后存放于-80 ℃超低溫冰箱備用。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合作用相關(guān)指標(biāo)測定 光合色素測定：參照高俊鳳[13]的方法測定葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和類胡蘿卜素（Car）含量，采用80%丙酮提取新鮮葉片葉綠素，使用紫外分光光度計(jì)測定。

光合氣體交換參數(shù)測定：選取葡萄新梢從基部數(shù)第3～5節(jié)位長勢良好的功能葉片，于晴朗天氣上午09：00—11：00，采用LI-6400XT光合作用測量系統(tǒng)軟件測定各處理葡萄同一功能葉片光合氣體交換參數(shù)，即凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）[14]，3次重復(fù)，對首次測定的葉片進(jìn)行編號，并掛牌標(biāo)記用于下次測定。

參照胡琳莉[15]的方法測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，利用調(diào)制式葉綠素?zé)晒獬上駜x（Walz，Effeltrich，Germany）進(jìn)行測定。

1.3.2 抗氧化系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)測定 利用陳剛等[16]的方法測定葉片相對電導(dǎo)率。采用硫代巴比妥酸法[17]測定丙二醛含量：稱量0.5 g干凈葡萄葉片，加入5 mL 10% TCA溶液進(jìn)行充分研磨，4000 r·min-1離心10 min提取，使用移液槍吸取2 mL上清液后，加入2 mL 0.6% TBA沸水浴15 min，待試管冷卻后進(jìn)行離心，分別測定450、532、600 nm處吸光值并計(jì)算MDA含量。參照曾鈺[18]的方法測定游離脯氨酸（Pro）含量。

利用分光光度法測定過氧化氫（H2O2）含量[19]，并稍作修改。稱量0.5 g干凈葡萄葉片，加入1.5 mL預(yù)冷的丙酮充分研磨成勻漿后，3000 r·min-1離心10 min，棄殘?jiān)?。吸? mL上清液加入0.1 mL 50 g·L-1硫酸鈦，再加入0.2 mL濃氨水，待沉淀形成后，3000 r·min-1離心10 min，棄去上清液，留下沉淀。采用預(yù)冷的丙酮將沉淀洗滌至白色后，加入2 mol·L-1硫酸5 mL進(jìn)行溶解，然后在415 nm處測定吸光值并計(jì)算過氧化氫含量。利用羥胺法測定[20]超氧陰離子（O2-）釋放速率，并稍作修改。稱量0.2 g干凈葉片加入2 mL磷酸鉀緩沖液（50 mmol·L-1，pH 7.8）充分研磨，4 ℃下10 000 r·min-1離心10 min。吸取0.2 mL上清液，加入0.2 mL磷酸鉀緩沖液（50 mmol·L-1，pH 7.8）和0.2 mL鹽酸羥胺（10 mmol·L-1）充分混勻。在25 ℃孵育1 h后，再加入0.2 mL對氨基苯磺酸（17 mmol·L-1）和0.2 mL α-萘胺（7 mmol·L-1）充分混合20 min，測定530 nm吸光度。用NaNO2在530 nm處吸光度做標(biāo)準(zhǔn)曲線，然后計(jì)算超氧陰離子釋放速率。

酶活性測定：稱取0.2 g干凈葡萄葉片，加入2 mL含1% PVP的50 mmol·L-1 PBS緩沖液（pH=7）研磨為勻漿后，4 ℃下16 000 r·min-1離心20 min后取上清液測定SOD、過氧化物酶（peroxidase ，POD）、過氧化氫酶（catalase ，CAT）活性。采用氮藍(lán)四唑法測定[21]SOD活性；利用愈創(chuàng)木酚法測定470 nm處吸光度的增加來計(jì)算POD活性[22]；通過檢測過氧化氫在240 nm下變化量來計(jì)算CAT活性[23]。參考Ramzi等[24]的方法測定抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性。

1.3.3 果實(shí)品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)測定 利用手持PAL-1數(shù)顯折射儀（ATAGO CO，LTD，日本）測定果實(shí)可溶性固形物含量；采用氫氧化鈉滴定法[25]測定可滴定酸含量；固酸比用可溶性固形物含量與可滴定酸含量之比表示。參照李藝[26]的方法測定葡萄果皮總酚含量；參照湯麗華等[27]的方法測定單寧含量；參照劉政海等[28]的方法測定類黃酮含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2019進(jìn)行所有數(shù)據(jù)整理和作圖，采用SPSS 23.0對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（Duncan 法）和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片光合作用的影響

2.1.1 Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片光合色素含量的影響 初花后隨著葉片的生長和發(fā)育，各處理Chl a、Chl b和Chl t含量均呈先升后降的變化趨勢（圖1-A～C），并在初花后65 d時(shí)達(dá)到峰值，各物候期隨著Pro-Ca處理濃度的增加葉片Chl a、Chl b和Chl t含量呈先升后降的變化趨勢。其中，在初花后45、65、85和105 d時(shí)，T3處理的Chl a含量較對照分別顯著增加了21.58%、21.92%、15.17%和26.47%；在初花后65 d時(shí)T3處理的Chl b含量高于其他處理，較對照顯著提高了14.43%；在初花后25、45、65、85和105 d時(shí)，T2、T3處理的總?cè)~綠素含量均顯著高于對照，且T3處理優(yōu)于T2處理，分別較對照顯著增加了14.45%、20.75%、20.03%、24.39%和24.82%。由圖1-D可知，各處理Car含量均隨葉片的生長和發(fā)育，呈先升后降的變化趨勢，且隨著Pro-Ca處理濃度的上升葉片Car含量也呈先升后降的變化趨勢，其中T1、T2、T3處理在初花后45至105 d均較對照有所提高，T3處理在初花后25、45、65、85和105 d時(shí)Car含量最高，分別較對照顯著提高了10.06%、6.34%、19.21%、24.04%、25.34%。

2.1.2 Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片光合特性的影響 由圖2所示，隨著葉片的生長和發(fā)育，各處理葉片Pn、Tr、Gs和Ci均呈先升后降的變化趨勢。葉片Pn在初花后45 d時(shí)迅速升高（圖2-A），且各時(shí)期隨Pro-Ca處理濃度的增加，均呈先升后降的變化趨勢，與對照相比，除初花后105 d 的T1處理外，其余Pro-Ca處理均提高了葉片Pn，其中，T3處理效果最優(yōu)，各時(shí)期平均較對照增加了18.69%；與對照相比，除初花后25和45 d外，其他各時(shí)期不同濃度的Pro-Ca處理均提升了葉片Tr（圖2-B），且隨著Pro-Ca處理濃度的增加，葉片Tr呈先升后降的變化趨勢，其中，在初花后65、85和105 d時(shí)，T3處理對葉片Tr的提升效果較為突出，較對照分別顯著提升10.50%、28.68%和8.64%；在初花后25～45 d葉片Gs增長迅速（圖2-C），且與對照相比，除初花后45 d的T1處理外，各時(shí)期不同濃度的Pro-Ca處理提升了葉片Gs，并隨Pro-Ca處理濃度的增加，均呈先升后降的變化趨勢，其中，在初花后45、65和85 d時(shí)T3處理的葉片Gs，分別較對照顯著提升了24.69%、15.26%、7.24%；葉片Ci除初花后65和85 d，其他時(shí)期各處理之間均沒有顯著差異（圖2-D），其中，在初花后65和85 d時(shí)T3處理的Ci顯著高于對照和其他處理，較對照分別顯著增加了3.13%和5.55%。

2.1.3 Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 隨著葉片的生長和發(fā)育，各處理葉片F(xiàn)v/Fm和Y（Ⅱ）均呈先升后降的變化趨勢（圖3-A～B），除初花后105 d外，F(xiàn)v/Fm和Y（Ⅱ）隨Pro-Ca處理濃度的增加也呈先升后降的變化趨勢，在初花后105 d時(shí)Pro-Ca處理對Fv/Fm有明顯提升。其中，T2、T3處理的Fv/Fm在初花后25、45、85和105 d顯著高于對照，且T3處理優(yōu)于T2處理，分別較對照顯著提升11.01%、13.93%、6.60%、7.55%。在初花后25、45、65、85 和105 d時(shí)，T3處理的Y（Ⅱ）在整個(gè)生育期分別較對照顯著提高4.42%、7.35%、8.16%、3.69%、6.32%。由圖3-C可以看出，隨著葉片的生長和發(fā)育，對照處理的qP先逐漸降低，然后在105 d時(shí)有所升高，且在初花后65～85 d迅速降低，Pro-Ca各處理的qP變化趨勢并不一致。葉片qP隨Pro-Ca處理濃度上升呈先升高后降低的變化趨勢。其中，T3處理的qP在初花后45、65、85和105 d分別較對照顯著增加6.67%、3.12%、10.00%、6.13%。

由圖3-D可知，隨著葉片的生長和發(fā)育，除T2和T4處理外，各處理的Y（NPQ）呈先升后降的變化趨勢，在初花后65 d達(dá)到最大值；除初花后45 d的T1處理外，各時(shí)期不同濃度Pro-Ca處理的葉片Y（NPQ）較對照均有下降，且T3和T4處理顯著降低了Y（NPQ）；由圖3-E～F可知，F(xiàn)v/Fm和表觀光合電子傳遞速率（ETR）隨Pro-Ca處理濃度的增加，均呈先升后降的變化趨勢。其中，初花后25、45、65、85和105 d 時(shí)T3處理顯著提升了葉片F(xiàn)v/Fm和ETR，各時(shí)期分別平均較對照增加了7.05%和21.36%。

2.2 Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片抗氧化特性的影響

2.2.1 Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片膜透性及活性氧積累的影響 與對照相比，除T1處理外，Pro-Ca各處理于初花后25、45、65、85和105 d均降低了葉片相對電導(dǎo)率（Rec）（圖4-A）。其中，初花后45 d 時(shí)T2、T3、T4處理的葉片Rec分別較對照顯著降低了2.70%、2.73%、0.98%；在初花后45 d時(shí)，T3、T4處理的MDA含量較對照分別顯著增加了9.64%、11.30%；在初花后65、85和105 d時(shí)O2-產(chǎn)生速率隨Pro-Ca處理濃度的增加呈先降后升的趨勢（圖4-C），其中，T1、T2、T3處理在初花后65和85 d顯著降低了O2-產(chǎn)生速率，分別較對照降低20.24%、29.86%、34.42%和11.94%、13.78%、24.98%；與對照相比，T3處理的H2O2含量在初花后45 d較對照顯著降低12.96%（圖4-D）；除初花后65 d的T1處理外，Pro-Ca處理在初花后45、65和85 d時(shí)均顯著增加葉片Pro含量，且隨Pro-Ca處理濃度的增加葉片Pro含量整體呈先升后降的變化趨勢（圖4-E），其中，T3處理的葉片Pro含量在初花后45、65和85 d分別較對照顯著提高42.02%、15.51%和24.60%。

2.2.2 Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片保護(hù)酶活性的影響 如圖5所示，隨著葡萄植株的生長發(fā)育，Pro-Ca處理和對照處理的葉片APX、CAT、POD和SOD活性均呈先升后降的變化趨勢。在初花后25、45、85 和105 d時(shí)，T2處理的葉片APX活性最高，分別較對照提高了5.18%、9.70%、15.26%、26.53%（圖5-A）；Pro-Ca處理和對照的CAT活性在初花后25和45 d差異均不顯著（圖5-B），T3處理的CAT活性在初花后65、85和105 d分別較對照顯著提高16.83%、13.58%和31.70%；T3處理的POD活性在初花后45、65、85和105 d分別較對照顯著提高25.62%、34.81%、12.00%、27.26%（圖5-C）；T3處理的SOD活性在初花后45、65和105 d分別較對照顯著提高6.86%、13.15%、14.43%（圖5-D）。

2.3 Pro-Ca對霞多麗葡萄成熟期果實(shí)品質(zhì)的影響

不同濃度Pro-Ca對葡萄果實(shí)初花后105 d（果實(shí)達(dá)到成熟）的可溶性固形物、可滴定酸含量和固酸比，以及果皮總酚、單寧、總類黃酮含量的影響如表1所示。與對照相比，除T4處理的固酸比外，Pro-Ca處理增加了果實(shí)可溶性固形物、可滴定酸含量和固酸比。其中，T1、T2、T3、T4處理均顯著提高了果實(shí)可溶性固形物含量，分別較對照顯著提升3.41%、7.18%、12.12%、4.17%；T2、T3、T4處理顯著增加可滴定酸含量，較對照顯著增長7.02%、8.77%、7.02%。Pro-Ca處理的果皮總酚含量與對照相比差異不顯著。T3、T4處理使果皮類黃酮含量較對照顯著增加21.9%、26.56%。Pro-Ca處理降低了果皮單寧含量，其中，T1、T2、T3處理較對照顯著減少14.97%、16.24%、3.82%。綜上所述，T3處理可以顯著提高葡萄成熟果實(shí)中可溶性固形物和果皮總類黃酮含量，增加果實(shí)固酸比和果皮總酚含量，且顯著降低了果皮單寧含量。

2.4 霞多麗葡萄葉片生理特性及果實(shí)品質(zhì)的主成分分析

通過對霞多麗葡萄葉片及果實(shí)共29項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表2所示。霞多麗葡萄提取出3個(gè)主成分，各個(gè)主成分的特征值均大于1，且這3個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為95.03%，說明釀酒葡萄霞多麗的3個(gè)主成分總體上可以反映出各指標(biāo)的所有信息。對不同濃度Pro-Ca處理霞多麗葡萄進(jìn)行綜合評價(jià)，綜合得分排名由高到低依次為T3＞T2＞T4＞T1＞對照，根據(jù)得分高，處理效果好的原則，T3處理效果最佳，T2次之，說明葉面噴施Pro-Ca濃度為600 mg·L-1（T3）效果最佳。（綜合得分=方差貢獻(xiàn)率1×FAC1+方差貢獻(xiàn)率2×FAC2+方差貢獻(xiàn)率3×FAC3）。

3 討 論

3.1 葉面噴施Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片光合作用的影響

植物90%的干物質(zhì)積累是由光合作用產(chǎn)生的[29]，且葉綠素在光合作用中起著非常關(guān)鍵的作用，其含量能夠反映出植株對外部光照的適應(yīng)性和光合作用的強(qiáng)度，高的葉綠素含量有助于維持高的光合速率，從而提高植株的光合速率[30-31]，葉綠素主要參與了光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。余明龍等[8]研究表明，施用Pro-Ca可提高大豆葉片葉綠素含量，從而提高植物葉片凈光合速率，進(jìn)而提高產(chǎn)量。試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，各時(shí)期葉面噴施適宜質(zhì)量濃度（600 mg·L-1） Pro-Ca均顯著增加葡萄葉片Chl a、Car和Chl b含量及Pn，這與Pro-Ca抑制植物體內(nèi)生長素的合成有關(guān)，生長素在植物中參與調(diào)控葉綠素的合成和分解過程，Pro-Ca通過抑制生長素的合成，可以促進(jìn)葉綠素的積累[32]。Reekie等[33]在草莓上的研究也發(fā)現(xiàn)，葉面噴施Pro-Ca可以增加葉綠素含量，從而提高了Pn。光合作用不僅受葉片葉綠素含量的影響，也受氣孔因素的限制，通過增加葡萄葉片的氣孔密度和開度，減少葉片的氣孔阻力，從而提高了葉片的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，而且蒸騰速率的改變與氣孔的改變存在著一定的聯(lián)系[34]。筆者的試驗(yàn)結(jié)果表明Pro-Ca處理提高了葡萄葉片Tr、Gs和Pn，與李瑤等[7]的研究結(jié)果一致，即外源Pro-Ca可以提高水稻幼苗的Gs和Tr，從而提高了葉片Pn。

作為光合作用的內(nèi)部探針，植物體內(nèi)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以用來指示植物體內(nèi)光合產(chǎn)物的吸收、轉(zhuǎn)化和生理狀態(tài)的變化，它不但會(huì)對碳循環(huán)的動(dòng)態(tài)平衡產(chǎn)生影響，還會(huì)對植物的生長發(fā)育起重要作用[35-37]。植物葉片F(xiàn)v/Fm（PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率）值越大，PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率越高，其PSⅡ活性越強(qiáng)[38]；在葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，Y（Ⅱ）指在葉片吸收的光能中用于光合電子轉(zhuǎn)移的能量占比高低，高Y（Ⅱ）通常意味著高光合效率，具體包含了高效的光子吸收和電子轉(zhuǎn)移[39]，用于暗反應(yīng)中碳同化的能量，PSⅡ功能降低，Y（Ⅱ）也隨之下降。光合電子傳遞效率（ETR）主要反映了實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率。qP是光合作用導(dǎo)致的光化學(xué)淬滅系數(shù)，它反映了PSⅡ天線色素在光合電子轉(zhuǎn)移過程中所吸收的光能所占的比例[40]。NPQ指PSⅡ天然色素吸收的不能用于光合電子轉(zhuǎn)移，而以熱能的形式耗散掉的光能部分，它反映了光系統(tǒng)對過剩光能的耗散能力[41-42]。筆者的試驗(yàn)中，不同時(shí)期葉面噴施不同濃度的Pro-Ca均可不同程度提高葉片F(xiàn)v/Fm、Ｙ（Ⅱ）、qP、qN和ETR值，降低葉片NPQ值，說明葉面噴施Pro-Ca可增強(qiáng)釀酒葡萄的光合活性，提高其葉片PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率和光能利用率，降低通過非光化學(xué)途徑的能量耗散，最終導(dǎo)致光合產(chǎn)物的積累。

3.2 葉面噴施Pro-Ca對霞多麗葡萄葉片抗氧化特性的影響

植物體內(nèi)抗氧化酶活性和活性氧、脯氨酸、MDA含量以及葉片Rec的變化反映了植物對生長環(huán)境的適應(yīng)程度。其中，葉片Rec可以體現(xiàn)出植物細(xì)胞膜被損傷的程度[43]，MDA是一種植物細(xì)胞膜脂過氧化作用的結(jié)果產(chǎn)物，其易與細(xì)胞膜上的酶、蛋白等物質(zhì)相結(jié)合從而破壞膜結(jié)構(gòu)，所以MDA可作為細(xì)胞膜被損害的標(biāo)志之一[44]。試驗(yàn)結(jié)果表明，除T1處理外，Pro-Ca處理在初花后25、45、65、85和105 d均降低了葉片Rec；Pro-Ca對葡萄葉片MDA含量的影響并不明顯，在初花后105 d降低葉片MDA含量，在初花后45 d較高濃度的T3、T4處理反而顯著增加了其含量，表明較高濃度Pro-Ca可能會(huì)對葡萄造成藥害，與李瑤[7]的研究結(jié)論相似，添加外源Pro-Ca可降低水稻幼苗Rec和MDA含量?；钚匝跏茄踉谥参矬w內(nèi)正常代謝的副產(chǎn)物，其中，超氧陰離子、過氧化氫是植物體內(nèi)自然存在的活性氧，在平衡細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境和信號傳導(dǎo)中有重要意義，但過高水平的活性氧會(huì)對細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成損害[45]。研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施Pro-Ca可降低玉米幼苗超氧陰離子和過氧化氫含量[10]。試驗(yàn)研究結(jié)果表明，Pro-Ca處理在初花后65和85 d較低濃度Pro-Ca處理顯著降低了葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率，在初花后45和85 d較高質(zhì)量濃度的T4處理（800 mg·L-1）顯著提高了超氧陰離子產(chǎn)生速率；Pro-Ca處理對葡萄葉片過氧化氫含量在大部分時(shí)期無明顯影響，在最后一次噴施Pro-Ca即初花后85 d，T4處理顯著提高了葉片過氧化氫含量，可能是高濃度的Pro-Ca溶液對葡萄葉片造成了損傷。脯氨酸是廣泛存在于植物體內(nèi)的氨基酸，參與了細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)，細(xì)胞內(nèi)脯氨酸含量的提升可增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力[46-48]。試驗(yàn)研究結(jié)果表明，除初花后65 d的T1處理外，Pro-Ca處理在初花后45、65、85 d顯著提高了葉片脯氨酸含量，與前人研究相似，Pro-Ca提升了烤煙葉片游離脯氨酸含量[9]。

當(dāng)植物體內(nèi)活性氧濃度超過正常值時(shí)，植株本身的抗氧化系統(tǒng)就會(huì)將過量活性氧清除掉，其中SOD、POD、CAT、APX在消除過剩活性氧中起關(guān)鍵作用。SOD使植物細(xì)胞超氧陰離子歧化為過氧化氫和氧氣，APX、CAT、和POD進(jìn)一步清除過氧化氫防止其對細(xì)胞產(chǎn)生毒害[49-50]。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著葡萄葉片的生長發(fā)育，APX、CAT、POD、SOD活性均呈先增后降的變化趨勢，這可能與葉片由幼嫩發(fā)育成熟直至衰老的過程有關(guān)，且在葉片生長發(fā)育前期Pro-Ca處理對CAT、APX活性影響并不明顯，直至初花后105 d Pro-Ca處理增強(qiáng)了CAT和APX活性。而Pro-Ca處理在大部分時(shí)期顯著提升POD和SOD活性，與前人研究相似，Pro-Ca增強(qiáng)了大豆CAT、POD、SOD等的活性[51]。

3.3 葉面噴施Pro-Ca對霞多麗葡萄成熟期果實(shí)品質(zhì)的影響

前人研究表明，Pro-Ca處理可增加蘋果可溶性固形物含量[11]，提高輪臺白杏光合效率、增加果實(shí)可溶性固形物含量[52]。筆者的試驗(yàn)研究結(jié)果也表明Pro-Ca可以顯著提高葡萄果實(shí)可溶性固形物含量，同時(shí)增大除T4處理外的果實(shí)固酸比，提升可滴定酸含量，與果實(shí)草酸、酒石酸、蘋果酸含量提升相契合。Pro-Ca處理顯著降低除T4處理外的果皮單寧含量，這可能與不同處理下果實(shí)成熟度有關(guān)。劉旭等[53]對葡萄不同成熟度的研究表明，隨果實(shí)成熟度的加深果皮單寧逐漸降低，與筆者研究結(jié)果相一致。前人研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施Pro-Ca可誘導(dǎo)玫瑰花類黃酮的形成[54]。Pro-Ca處理對果皮總酚含量無明顯影響，而果皮總類黃酮含量在較高質(zhì)量濃度Pro-Ca處理（600 mg·L-1和800 mg·L-1）后顯著上升。因此，Pro-Ca處理可改善成熟期果實(shí)品質(zhì)。

4 結(jié) 論

通過對不同濃度Pro-Ca處理下釀酒葡萄葉片生理特性及果實(shí)品質(zhì)等29個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，綜合評價(jià)了Pro-Ca處理對釀酒葡萄的影響，最后得出葉面噴施600 mg L-1 Pro-Ca 為最適質(zhì)量濃度，能夠顯著增強(qiáng)霞多麗葡萄葉片光合能力、降低膜脂過氧化水平并改善果實(shí)品質(zhì)，對釀酒葡萄的生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。

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