中國(guó)特有的虎顏花屬植物研究進(jìn)展

陶文琴，羅宇謙，陳 濤，鄭 艷，黃華章，繆紳裕*

(1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；2.深圳市中國(guó)科學(xué)院仙湖植物園，廣東 深圳 518004；3.廣東省中藥研究所，廣東 廣州 510520)

1 分類學(xué)地位和應(yīng)用價(jià)值

野牡丹科虎顏花屬(TigridiopalmaC. Chen)的虎顏花(T. magnificaC. Chen)植物標(biāo)本首次于1931年3月25日在廣東信宜大霧嶺(現(xiàn)云開山)由高錫朋采集到(采集號(hào)51201)，1979年由中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所陳介(C. Chen)命名[1]，新屬和新種命名的模式標(biāo)本為1935年11月1日采集自廣東陽春八甲河尾的38602號(hào)標(biāo)本(采集人黃志)，保存于廣西中國(guó)科學(xué)院植物研究所。因此，虎顏花的標(biāo)本采集記錄至今有90年的歷史，但命名只有42年歷史。

虎顏花為多年生草本，莖極短，被紅色粗硬毛，具粗短根狀莖。葉基生，膜質(zhì)心形，長(zhǎng)寬20～30 cm或更大，故稱之為大蓮蓬、熊掌、虎掌[2]?；ㄆ诩s11月，果期 3～5月。虎顏花屬為中國(guó)特有屬，因此在植物區(qū)系地理及系統(tǒng)發(fā)育方面具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值?；㈩伝O耐陰，葉片心形碩大，形態(tài)美觀，花鮮艷欲滴，觀賞價(jià)值高，可觀葉或觀花，用于室內(nèi)和庭園栽培[3]。其他方面的應(yīng)用價(jià)值有待進(jìn)一步發(fā)掘。

虎顏花屬原本為單型屬，但最近發(fā)表了該屬的新種——無翅虎顏花(T. exalataS. J. Zeng, Y. C. Xu& D. F. Cui)[4]，使得該屬不再是單型屬。無翅虎顏花命名模式標(biāo)本于2019年10月13日采自廣東惠州龍門，采集號(hào)S. Jin Zeng 982，保存于中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)。與虎顏花相比，無翅虎顏花的葉柄淡黃色有棱，被微柔毛(虎顏花葉柄無棱而有帶紅色糙硬毛)；花瓣紫色有1個(gè)小的白色頂端斑塊(虎顏花花瓣深紅色，有1個(gè)大的白色頂端斑塊)；雄蕊基部有1個(gè)明顯的背側(cè)短距的藥隔(虎顏花的藥隔相對(duì)模糊)和蒴果無翅(虎顏花的蒴果具狹翅)[4]；花期10～11月，果期1～3月。種系分析表明，虎顏花屬涵蓋了姐妹群卷花丹屬(Scorpiothyrsus)和鴨腳茶屬(Tashiroea)的共同特征[4]。

2 產(chǎn)地及生境

在國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn/)查詢到虎顏花的15份標(biāo)本記錄(表1)[5]，但其中黔南民族師范學(xué)院所保存的2份標(biāo)本經(jīng)作者鑒定應(yīng)為錦香草[Phyllagathis cavaleriei(Lévl. et Van.) Guillaum.]的誤定，標(biāo)本保存機(jī)構(gòu)共7個(gè)(刪除誤定的錦香草后為6個(gè))，而深圳仙湖植物園2份標(biāo)本采自栽培植株。此外，在文獻(xiàn)中尚記載了采集自茂名的湛江區(qū)植物調(diào)查隊(duì)4132號(hào)標(biāo)本[1]，但在該共享平臺(tái)中無此記錄。無翅虎顏花的標(biāo)本尚未在該共享平臺(tái)展示。

表1 國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)中的虎顏花標(biāo)本記錄Table 1 Specimen records of Tigridiopalma magnifica in National Specimen Information Infrastructure

虎顏花的生境為山谷密林下蔭濕處、溪旁、河邊或巖石上積土[2]。早期發(fā)現(xiàn)虎顏花分布點(diǎn)11個(gè)（均屬于廣東省境內(nèi)的云開大山和云霧山脈，見表2[6]），且都位于北緯 21°55′～22°24′，東經(jīng)111°10′～111°48′的區(qū)域內(nèi)，垂直分布在海拔50 m～1000 m之間[6]。年均氣溫22.1 ℃，年均降雨量2300 mm[7]。

表2 文獻(xiàn)記載虎顏花在廣東的自然分布點(diǎn)及種群數(shù)量[6]Table 2 Natural distribution location and population amount of Tigridiopalma magnifica in Guangdong recorded by cited reference[6]

在廣東信宜、電白河尾山林場(chǎng)、高州、陽西東水鎮(zhèn)等地有采集到虎顏花標(biāo)本的記錄，但現(xiàn)今在陽西、電白已找不到原野生種群[6]。根據(jù)中國(guó)植物圖像庫虎顏花照片記載的攝影地點(diǎn)[8]，可增加自然分布點(diǎn)陽春市春城鎮(zhèn)花灘林場(chǎng)[8](徐曄春攝影)。作者于2019年12月于龍門縣沙逕大塘、油田森林公園核實(shí)到無翅虎顏花種群。根據(jù)各文獻(xiàn)記載及作者赴部分產(chǎn)地核實(shí)，虎顏花在全國(guó)的種群數(shù)有2000余株，無翅虎顏花種群約5000株(表3)。

表3 虎顏花屬植物現(xiàn)有自然分布地點(diǎn)及數(shù)量統(tǒng)計(jì)Table 3 Natural location and amount statistics of Tigridiopalma at present status

2019年12月作者赴廣東龍門縣進(jìn)行珍稀瀕危南藥資源和全國(guó)第四次藥用植物資源普查和調(diào)查時(shí)，在沙逕大塘附近的一條小溪流(23o38?N,114o04?E；海拔約199 m)兩側(cè)的石壁上發(fā)現(xiàn)約1000株無翅虎顏花，加上龍門縣油田森林公園的無翅虎顏花種群4000株，無翅虎顏花的種群規(guī)模大于粵西的虎顏花種群。龍門沙逕大塘無翅虎顏花種群的伴生植物主要有白顏樹(Gironniera subaequalis)、白楸(Mallotus paniculatus)、石筆木(Tutcheria championi)、米碎花(Eurya chinensis)、石榕樹(Ficus abelii)、麒麟葉(Epipremnum pinnatum)、石上蓮(Oreocharis benthamii)、扁擔(dān)藤(Tetrastigma planicaule)、當(dāng)歸藤(Embelia parviflora)、紅花青藤(Illigera rhodantha)、紅色新月蕨(Pronephrium lakhimpurense)、華南紫萁(Osmunda vachellii)、石菖蒲(Acorus tatarinowii)、華中鐵角蕨(Asplenium sarelii)、金毛狗(Cibotium barometz)等。

作者赴廣東陽春圭崗鎮(zhèn)河坪村、廣東鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)大江口，廣東高州馬貴鎮(zhèn)馬貴村、龍坑村和古丁鎮(zhèn)旺沙村，廣東信宜云開山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處附近分布點(diǎn)進(jìn)行實(shí)地核實(shí)，其中大部分種群依舊存在，尤其是上述2個(gè)自然保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的種群保存良好，但保護(hù)區(qū)外少數(shù)地方的種群已無法找到，如陽春圭崗鎮(zhèn)河坪村原記載種群，因水渠建設(shè)遭到破壞而喪失，但在約1 km外的另一個(gè)地點(diǎn)找到數(shù)量較少的種群(約30株)；2021年再次赴河坪村分布點(diǎn)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)種群數(shù)量?jī)H有15株，途中遇到放牧養(yǎng)殖的山羊群，生境可能會(huì)受到一定影響；高州市馬貴鎮(zhèn)龍坑村的種群也受公路拓寬工程影響面臨被破壞，古丁鎮(zhèn)旺沙村種群也在居民村莊路旁，受人為干擾被破壞的可能性較大，只有馬貴鎮(zhèn)馬貴村的種群受到當(dāng)?shù)卮迕褫^好的保護(hù)。

3 瀕危原因

就虎顏花目前的生存狀況看，因其分布范圍狹窄[2,9—10]，根據(jù) 1994年國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種等級(jí)系統(tǒng)，虎顏花被列為極危種[11]。因分布地點(diǎn)少于5個(gè)及種群持續(xù)衰退，2001年被列為瀕危種，但2003年版IUCN未列入[12]。2018年11月，虎顏花被列入《廣東省重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(第一批)[13]。2020年7月，虎顏花被列入國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物(征求意見稿)[14]。無翅虎顏花種群分布區(qū)狹窄，且被分隔為若干片段，該種為潛在的園藝觀賞植物，根據(jù)IUCN標(biāo)準(zhǔn)，建議把無翅虎顏花列為易危(EN)等級(jí)[4]。

虎顏花屬植物的瀕危因素包括自然和人為因素。自然因素中，它們生長(zhǎng)于溪流旁懸崖石壁或陡峭山坡，種群及幼苗少。如虎顏花對(duì)生境有較特殊的依賴性，尤其是光照、水分[6]。種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光的依賴性強(qiáng)，加上極細(xì)小，在野外自然群落中的萌發(fā)率可能較低，自然群落中少見種子幼苗[6]。人為破壞和對(duì)生境干擾可能是其瀕危的主要原因。原先記載的部分分布點(diǎn)，如陽西東水鎮(zhèn)、電白河尾山林場(chǎng)等已未見分布[6]，作者核實(shí)過的陽春圭崗鎮(zhèn)河坪村分布點(diǎn)也未見原有種群，主要是當(dāng)?shù)鼐用駷榱税l(fā)展經(jīng)濟(jì)[6]，修建道路、房屋、水渠等生產(chǎn)生活設(shè)施，造成生境破壞，導(dǎo)致其種群數(shù)量驟減，甚至消失。新近發(fā)現(xiàn)的廣東龍門沙逕大塘村無翅虎顏花種群附近是桉樹(Eucalyptus robusta)種植基地，且修建了小龍門客棧和簡(jiǎn)易道路，該種群若不加以嚴(yán)格保護(hù)，不久的將來也將受到毀滅性破壞。

4 繁殖方法

虎顏花的繁殖可采用有性生殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖，如播種、分株(速度慢)、扦插和組織培養(yǎng)等[15]；虎顏花在自然環(huán)境下結(jié)實(shí)少，種子細(xì)微難落入土壤中，且不見光不能萌發(fā)?；㈩伝ǚN子在1300 lx光強(qiáng)下萌發(fā)率達(dá) 76.67%，但成苗率低。無菌播種時(shí)萌發(fā)率60.6%，成苗率53.5%；用葉片組織培養(yǎng)時(shí)，極易褐變。用無菌種子播種和試管育苗可獲得大量的試管苗[16]。以幼嫩葉片為外植體時(shí)，誘導(dǎo)不定芽發(fā)生的最佳培養(yǎng)基為 MS + 2 mg·L-16-BA + 0.1 mg·L-1TDZ；生根的最佳培養(yǎng)基為 1/2MS + 0.5 mg·L-1IBA[17—18]。栽培基質(zhì)以肥沃疏松、富含有機(jī)質(zhì)、透氣良好、微酸性土壤為佳[15]。其蟲害主要有葉甲、夜蛾、蝸牛、蛞蝓等，易將葉片蠶食成空洞，可灑少量生石灰防治[15]。

5 自然回歸

中國(guó)科學(xué)院華南植物園科研人員對(duì)虎顏花的自然回歸工作做出了積極的努力。研究表明，虎顏花在廣州栽培時(shí)，3～6月和9～10月為生長(zhǎng)旺盛期。幼苗回歸自然栽培的成活率達(dá) 50%以上[6,11]。2009年，虎顏花的組培苗在原產(chǎn)地陽春鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)回歸成功，也在廣東連州田心省級(jí)自然保護(hù)區(qū)建立了回歸種群[7]。據(jù)了解，野外回歸10多年后，在田心保護(hù)區(qū)虎顏花種群依然存活，但目前野外回歸的保護(hù)地?cái)?shù)量仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

6 保護(hù)建議

對(duì)于虎顏花的保護(hù)，應(yīng)綜合進(jìn)行科學(xué)研究、宣傳教育、就地保護(hù)、遷地保護(hù)和野外回歸等。盡管自虎顏花命名以來已有42年歷史，但對(duì)其研究仍很不夠[6]，應(yīng)加強(qiáng)科研，深入了解該物種的生態(tài)適應(yīng)性、遺傳多樣性、瀕危機(jī)制[6]等?，F(xiàn)已研究了虎顏花葉綠體基因組全序列特征：其完整的葉綠體基因組長(zhǎng)度為155 663 bp，包含85 161 bp大單拷貝區(qū)和16 932 bp小單拷貝區(qū)，由1對(duì)26 785 bp倒置重復(fù)區(qū)域隔開。葉綠體基因組包含130個(gè)基因，包括86個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因、36個(gè)tRNA基因和8個(gè)rRNA基因[19]。未來需要更多、更廣、更深入地對(duì)虎顏花屬植物進(jìn)行科學(xué)研究。

對(duì)于珍稀瀕危植物的保護(hù)，加強(qiáng)對(duì)公眾的宣傳教育是重要環(huán)節(jié)，從野外種群的實(shí)地考察中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)孛癖妼?duì)虎顏花屬植物的珍稀瀕危狀況知之甚少，有許多種群的人為破壞是在無意中造成的。

就地保護(hù)是最直接有效的措施，保護(hù)區(qū)是野生種群的主要保護(hù)范圍，因此在有條件的情況下，對(duì)面臨人為干擾和破壞的棲息地盡快建立高級(jí)別的自然保護(hù)地。

遷地保護(hù)和人工繁殖是就地保護(hù)的必要補(bǔ)充，由于虎顏花有不少種群分布在村莊附近路邊，無翅虎顏花種群在小龍門客棧附近，受人類活動(dòng)影響很大，因此有必要對(duì)其進(jìn)行遷地保護(hù)和利用組培等技術(shù)手段擴(kuò)大其個(gè)體種植規(guī)模。

除了廣東陽春鵝凰嶂、廣東連州田心省級(jí)自然保護(hù)區(qū)野外回歸的2個(gè)虎顏花種群外，目前在深圳仙湖植物園、梧桐山、深圳灣公園；廣州華南植物園；云南昆明植物園；上海辰山植物園、北京世界園藝博覽會(huì)等地有栽培[8]。而無翅虎顏花尚未見有關(guān)較大面積栽培的報(bào)道。

致 謝：野外調(diào)查工作承蒙廣東云開山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)李友余先生、廣東陽江市野生動(dòng)植物保護(hù)管理站陳瑞炳先生、廣東陽春鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，以及廣東油田林場(chǎng)的大力支持，特此致謝。