根莖類藥用植物連作障礙研究進(jìn)展

摘要：在根莖類藥用植物集約化種植中，長期連作引起的植株生長不良、產(chǎn)量下降和品質(zhì)降低等連作障礙問題，已成為制約我國中藥材產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。為緩解根莖類藥用植物的連作障礙，促進(jìn)根莖類藥用作物的產(chǎn)業(yè)發(fā)展，本文綜述了根莖類藥用植物連作障礙的成因，并概括總結(jié)了消除連作障礙的措施。根莖類藥用植物連作障礙成因十分復(fù)雜，包括植物的化感作用、土壤理化性質(zhì)惡化、土壤酶活性改變和土壤中致病菌增加等，這些因素單獨作用或共同作用。目前常用的消減技術(shù)措施包括：篩選耐重茬抗病新品種、合理輪作間作、土壤強(qiáng)還原處理、土壤蒸汽消毒和施加生物炭等物理措施、使用氯化苦、威百畝、棉隆和噻唑膦等化學(xué)農(nóng)藥，以及利用微生物菌劑如芽孢桿菌、哈茨木霉和淡紫擬青霉等調(diào)節(jié)土壤微生物群落并抑制有害微生物等。其中，利用微生物菌劑消減連作障礙是近年來的研究熱點之一，但由于連作障礙涉及根系、土壤和微生物等諸多因素，采取綜合防控措施才能有效消減連作障礙。最后從選育抗病性強(qiáng)、耐連作的優(yōu)質(zhì)新品種、進(jìn)一步探索適宜的輪作間作模式和提高病原菌拮抗微生物穩(wěn)定性等方面，對我國根莖類藥用植物連作障礙的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：藥用植物；連作；重茬；消減措施

隨著中醫(yī)藥行業(yè)的發(fā)展，下游產(chǎn)業(yè)對中藥材的需求量不斷提升，中藥材種植面積呈現(xiàn)持續(xù)增長。據(jù)統(tǒng)計，2020年我國中藥材種植面積達(dá)555.964萬hm2 ［1］。由于中藥材生產(chǎn)周期較長且具有明顯的地域性，在規(guī)模化和集約化種植過程中，道地產(chǎn)區(qū)的連作障礙問題也日益凸顯。長期連作導(dǎo)致的植株長勢弱、病害嚴(yán)重、產(chǎn)量下降和品質(zhì)降低等問題制約了我國中藥材產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。

根莖類藥用植物指入藥部分（根、塊根、塊莖和鱗莖等）生長于地下的植物?！吨袊幍洹罚ㄒ徊浚┯涊d的根莖類中藥占其收載藥材和飲片的27.44%，與其他藥用植物相比較，連作障礙問題更為嚴(yán)重。早在明代盧之頤《本草乘雅半偈》中就記載，地黃“種植甚易，入土即生。但種植之后，其土便苦，次年止可種牛膝。再二年，可種山藥。足十年，土味轉(zhuǎn)甜，始可復(fù)種地黃。否則味苦形瘦，不堪入藥也?！保?］現(xiàn)代研究則表明，不僅地黃不能連作，丹參、太子參、西洋參、白術(shù)、三七、黃連、黃芪、黃芩、百合、貝母、山藥、當(dāng)歸和半夏等根莖類藥用植物也忌連作。丹參連作后，根系維管束腐爛，有時會形成結(jié)節(jié)狀蟲癭，地上植株矮小，葉片發(fā)黃，嚴(yán)重者甚至死亡［3］；西洋參連作后，易發(fā)生根腐病和銹腐病，根部出現(xiàn)腐爛，葉片褪綠，植株萎蔫死亡［4］；半夏隨著連作年限的增加，易發(fā)生土傳病害，產(chǎn)量和品質(zhì)均下降，必須間隔幾年甚至十幾年才可復(fù)種［5］。本文在分析根莖類藥用植物連作障礙成因基礎(chǔ)上，總結(jié)了近年來消減連作障礙的技術(shù)措施，以期為中藥材種植者和相關(guān)研究人員提供參考。

1 連作障礙發(fā)生原因

1.1 化感作用

研究表明，植物的根莖或殘體通過揮發(fā)、淋溶、分泌和腐解作用向土壤釋放的化感物質(zhì)是引起連作障礙的重要因子［6］。藥用植物的活性成分通常是植物的次生代謝產(chǎn)物，因此藥用植物更易產(chǎn)生化感物質(zhì)。這些物質(zhì)不易分解，對下茬中藥材產(chǎn)生毒害作用，從而抑制其發(fā)芽和生長發(fā)育。這些化感物質(zhì)包括香草酸、香豆酸和阿魏酸等大分子物質(zhì)（表1）。

如何志貴［7］對連作3年半夏根際土壤和非連作土壤中的酚酸物質(zhì)進(jìn)行提取，通過LC-MS鑒定出17種酚酸類物質(zhì)，其中沒食子酸、原兒茶酸、香草酸、丁香酸、香蘭素、丁香醛、阿魏酸、綠原酸等8種物質(zhì)可能對半夏生長發(fā)育產(chǎn)生較強(qiáng)的化感作用，除阿魏酸外，其他7種酚酸對半夏發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)均有抑制作用。隨著研究者不斷深入地研究，還會有新的化感物質(zhì)逐漸被發(fā)現(xiàn)。

1.2 土壤理化性質(zhì)惡化

諸多研究發(fā)現(xiàn)，長期連作后土壤理化性質(zhì)惡化，表現(xiàn)為土壤板結(jié)，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)破壞，孔隙度下降，通氣透水性下降，如三七連作3年土壤和未種植三七土壤相比較，土壤出現(xiàn)板結(jié)［17］。同時，由于根莖類藥用植物栽培年限較長，植物對養(yǎng)分的選擇性吸收以及長期重施化肥而忽視有機(jī)肥，造成土壤中一些營養(yǎng)元素缺乏，而另一些營養(yǎng)元素富集，土壤養(yǎng)分失衡。如山藥連作后，土壤中氮、錳和鋅元素大幅降低［18］；黨參連作后，土壤中硝態(tài)氮、速效磷和速效鉀含量較輪作均降低［19］；浙貝母連作后，土壤中有效氮、有效磷、有效鉀含量顯著降低［20］；半夏連作后，根際土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量降低，而速效鉀含量升高［21］；三七連作后，土壤有機(jī)質(zhì)、氮和磷含量較對照顯著下降，而土壤鐵、硼和鋁含量增加［17］。此外，長期連作還可以導(dǎo)致土壤酸化。研究表明：人參連作6年后，參地pH由新林土的5.5～5.8降為5.1～5.3［22］，白術(shù)、三七和黨參根際土壤pH也隨種植年限的增加而降低。

1.3 土壤中酶活性改變

土壤中的生物化學(xué)過程需要酶的催化作用才能完成，土壤酶活性能夠反映微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)，同時也能反映土壤肥力。前人研究發(fā)現(xiàn)，根莖類藥用植物連作后土壤中脲酶和蔗糖酶活性通常降低，表明連作后土壤對氮、碳等元素的利用率降低，而纖維素酶和多酚氧化酶活性通常增強(qiáng)（表2）。但研究者對不同藥用植物土壤過氧化氫酶活性的研究結(jié)果卻并不一致，例如半夏、牛膝、地黃、三七、栝樓和西洋參連作后，土壤過氧化氫酶活性降低，說明連作后中藥材抗逆性減弱，可能會誘發(fā)病害的發(fā)生，而山藥連作卻提高了土壤過氧化氫酶的活性，這可能與藥用植物種類不同有關(guān)，同時由于土壤環(huán)境的復(fù)雜性，酶活性會受到多種因素的影響。

1.4 土壤微生物失調(diào)，致病菌增加

土壤微生物失調(diào)是連作障礙發(fā)生的主要原因。隨著藥用植物連作年限的增加，土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量發(fā)生變化，細(xì)菌數(shù)量減少，病原真菌數(shù)量增加。研究表明，隨著丹參連作年限增加，土壤中芽孢桿菌屬（Bacillus）等有益細(xì)菌逐漸減少，而真菌鐮刀菌屬（Fusarium）、毛殼菌屬（Chaetomium）和青霉菌屬（Penicillium）等病原菌數(shù)量及相對豐度增加［32］，鐮刀菌屬可引起丹參根腐病的發(fā)生。有學(xué)者對重茬地黃植株中分離的病原菌進(jìn)行鑒定后，確定尖孢鐮刀菌（F. oxysporum）是地黃連作障礙主要病原菌［33］；同時，尖孢鐮刀菌、腐皮鐮刀菌（F. solani）和輪枝鐮刀菌（F. verticillioides）也是黃芪和人參［34］根腐病的致病菌，鐮刀菌的厚垣孢子在土壤中存活很長時間后仍能表現(xiàn)出致病性。此外，根莖類藥用植物連作后，易導(dǎo)致線蟲病的發(fā)生，如山藥短體線蟲病和根腐線蟲?。?5］、丹參根結(jié)線蟲?。?6］和西洋參線蟲病等，降低了根莖類中藥材的商品價值。

2 消減連作障礙的措施

近年來，連作障礙在我國中藥材各大產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，目前生產(chǎn)上常用的消減措施包括：農(nóng)業(yè)措施、物理方法、化學(xué)方法和生物方法等。

2.1 農(nóng)業(yè)措施

2.1.1 篩選抗病新品種和嫁接育苗

選育抗病新品種，是消減連作障礙的重要途徑之一。目前我國根莖類藥用植物選育出的耐重茬抗病新品種有：三七抗病新品種“苗鄉(xiāng)抗七1號”［37］、高抗根腐病黃精新品種“皖黃精3號”［38］、半夏中抗腐爛病新品種“赫麻芋2號”［39］、丹參高抗根腐病新品種“丹雜2號”［40］、高抗根腐病黃芪新品種“9118”和新品系“94-02”［41-42］、抗重茬山藥新品種“豐抗3219”［43］、抗當(dāng)歸麻口病新品種“岷歸4號”［44］、抗根腐病和根結(jié)線蟲病柴胡新品種“濟(jì)柴1號”［45］等。

此外，嫁接育苗也是減輕連作障礙的有效措施，通過砧木嫁接換根，可以提高種苗抗性，目前已在西瓜、甜瓜和黃瓜等園藝作物中推廣應(yīng)用，而根莖類中藥材多以地下根莖入藥，難以通過嫁接方式消減連作障礙。

2.1.2 合理輪作間作

輪作間作是實際生產(chǎn)中改善土壤理化性質(zhì)、消減連作障礙經(jīng)濟(jì)有效的措施?！胺N地不倒茬，十年九抓瞎”“換茬不換土，一畝頂兩畝”“輪作倒茬不用問，強(qiáng)如年年鋪底糞”等農(nóng)業(yè)諺語表明，通過輪作間作可均衡利用土壤養(yǎng)分。已有根莖類藥用植物輪作間作模式（表3）研究結(jié)果表明，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)物種的輪作間作可以提高土壤pH，降低酚酸類物質(zhì)含量，提高土壤酶活性，改良土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，減輕病蟲害，提高中藥材產(chǎn)量。

對半夏與小麥輪作的研究表明，輪作后半夏根際土壤酚酸類物質(zhì)含量降低，病原真菌被抑制而有益真菌豐度提高［7］。山藥與小麥輪作較山藥連作，可明顯提高土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性［28］。黃芪與莜麥/燕麥輪作能夠提高土壤中脲酶和酸性磷酸酶活性，根腐病重度發(fā)病率為24.90%，顯著低于連作黃芪重度發(fā)病率［30，46］。黃芩與小麥輪作能有效提高土壤中蔗糖酶活性［47］。丹參與烤煙輪作較連作能顯著提高土壤蔗糖酶活性，能明顯增加土壤中細(xì)菌和放線菌數(shù)量，真菌數(shù)量減少［48］。浙貝母與水稻輪作，可有效控制灰霉病和菌核病的發(fā)病率［49］。黨參與小麥/玉米輪作倒茬，黨參根腐病發(fā)病率降低為12.40%和16.60%以下［50］。白術(shù)與玉米輪作后，白術(shù)鮮重較連作增加3.7倍，產(chǎn)量明顯提高［51］。

2.2 物理方法

物理方法包括強(qiáng)還原土壤處理（Reductive Soil Disinfestation， RSD）、蒸汽消毒和施加生物炭等。強(qiáng)還原土壤處理指在土壤中施用大量粉碎易分解的有機(jī)物料后、淹水覆膜強(qiáng)還原土壤，短期內(nèi)殺滅土傳病原菌的方法［60］。強(qiáng)還原土壤處理不僅可改善土壤理化性質(zhì)，修復(fù)因酸化和次生鹽漬化而退化的土壤，還可以重建微生物區(qū)系，消減因理化性質(zhì)退化和土傳病原菌導(dǎo)致的連作障礙。

強(qiáng)還原土壤處理在地黃中的研究表明，土壤強(qiáng)還原處理能夠顯著提高重茬地黃的存活率和產(chǎn)量［33，61］；三七連作土壤強(qiáng)還原處理后，能顯著降

低尖孢鐮刀菌在真菌中的比例，降低三七發(fā)病率［62］；在黃芪連作土壤中添加秸稈和牛糞有機(jī)物料后，強(qiáng)還原處理效果較好，可殺滅土壤中病原真菌［63］；此外，強(qiáng)還原處理還能有效殺滅土壤中的根結(jié)線蟲，殺線率較高。

土壤蒸汽消毒是利用70 ℃蒸汽保持30 min殺死土壤病原生物的方法。研究表明，土壤蒸汽消毒后，三七的出苗率、存苗率、根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均高于對照，根腐病的發(fā)病率降低［64］。土壤中施加生物炭對太子參［65］、三七［66］和蘭州百合的連作障礙也有一定緩解作用，但存在成本高等問題，因此大面積推廣應(yīng)用受到限制。值得一提的是，有研究發(fā)現(xiàn)土壤中蚯蚓及蚯蚓糞也能夠一定程度上緩解連作障礙［67-68］。

2.3 化學(xué)方法

消減連作障礙常用的化學(xué)農(nóng)藥包括氯化苦、威百畝、棉隆和噻唑膦等。氯化苦別名三氯硝基甲烷，是一種易揮發(fā)油狀液體，可有效防治連作土傳病害和根結(jié)線蟲，目前在我國僅作土壤熏蒸，且必須在專業(yè)技術(shù)人員指導(dǎo)下使用。研究表明：連作地黃每667 m2地塊用30 kg氯化苦熏蒸后，長勢較好［69］；藥食兩用生姜連作后根結(jié)線蟲發(fā)病嚴(yán)重，氯化苦熏蒸后，腐生性線蟲數(shù)量和寄生性線蟲數(shù)量大幅度降低［70］。威百畝是一種液態(tài)土壤熏蒸劑，常用劑型為32.7％～42.0％水劑。根據(jù)報道，安平縣白山藥連作種植后，土傳病害嚴(yán)重，威百畝防治鐮刀菌引起的白山藥褐腐病效果較好，但熏蒸時應(yīng)注意地溫和熏蒸時間，當(dāng)?shù)販馗咔已魰r間過長時，易產(chǎn)生藥害［71］。

98%棉隆微粒劑是固態(tài)熏蒸劑，研究表明，375 kg·hm-2的施用量對當(dāng)歸麻口病防效達(dá)50.00％～69.30％，同時控制了地下害蟲和田間雜草的發(fā)生［72］；此外，棉隆對三七和山藥的連作障礙也有較好消減作用，有效降低病害發(fā)生率。噻唑膦屬于有機(jī)磷類殺線蟲劑，一般選擇10%噻唑膦顆粒劑進(jìn)行土壤撒施，如防風(fēng)連作后發(fā)生根腐病，可按30 kg·hm-2的用量施用噻唑膦，如果施用量大則易傷根，且會造成土壤和地下水環(huán)境污染。

2.4 生物方法

土壤微生物失衡是導(dǎo)致連作障礙發(fā)生的原因之一。利用微生物菌劑可調(diào)節(jié)土壤微生物群落并抑制有害微生物。目前已報道的病原菌拮抗微生物有芽孢桿菌、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus）和厚孢輪枝菌（Verticillium chlamydosporium）等。

2.4.1 芽孢桿菌

芽孢桿菌作為鐮刀菌的拮抗菌已被廣泛應(yīng)用。黃偉民［73］在野生地黃生防菌的篩選和驗證試驗中，篩選出有效拮抗菌蠟樣芽孢桿菌（B. cereus），平板對峙試驗證實所篩選的菌株對地黃病原菌尖孢鐮刀菌有明顯的拮抗效應(yīng)；楊瑾［74］通過研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌（B. velezensis）對丹參根腐病病原菌腐皮鐮孢菌和尖孢鐮孢菌有抑制作用；杜家方［33］在地黃連作障礙發(fā)生機(jī)制及消減措施研究中發(fā)現(xiàn)，特基拉芽孢桿菌（B. tequilensis）對尖孢鐮刀菌生長具有拮抗作用；此外，研究還發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌（B. subtilis）和貝萊斯芽孢桿菌對北蒼術(shù)、桔梗和人參連作病原菌均有抑制作用。

2.4.2 哈茨木霉

諸多研究表明，生防真菌哈茨木霉菌可緩解連作障礙［75］，顯著消減根際土壤中酚酸物質(zhì)，對人參鐵銹病的抑制率達(dá)79.53%，對地黃的病原菌也有抑制作用。平板對峙中對西洋參腐皮鐮刀菌抑菌率高達(dá)100%［76］，對從根腐病發(fā)病的白術(shù)中分離的尖孢鐮刀菌抑菌率達(dá)50%以上［77］，可降低白術(shù)發(fā)病率，促進(jìn)白術(shù)生長，緩解連作障礙［78］。平貝母連作后菌核病發(fā)病嚴(yán)重，生物防治菌劑中的哈茨木霉菌對平貝母菌核病防效達(dá)79.27%［79］，防治效果較好。此外，哈茨木霉菌可提高半夏連作土壤磷酸酶活性，降低連作時細(xì)菌性疫病的發(fā)病率，提高生物產(chǎn)量［5］?？梢?，哈茨木霉菌在防治中藥材土傳病害時，具有廣譜的特點，可以抑制多種土傳病原菌的生長。

2.4.3 淡紫擬青霉和厚孢輪枝菌

藥用植物連作后，不僅鐮刀菌數(shù)量增加，還會增加土壤中線蟲數(shù)量，如山藥、丹參和西洋參等［80］。淡紫擬青霉和厚孢輪枝菌屬寄生真菌，淡紫擬青霉適宜生長的溫度為15～30 ℃，菌絲生長適宜pH6～9，黑暗中生長最佳，二者對根結(jié)線蟲和孢囊線蟲有較強(qiáng)寄生能力，可用于多種植物線蟲病的防治。據(jù)報道，淡紫擬青霉顆粒劑41.25 kg·hm-2的施用量，對導(dǎo)致當(dāng)歸麻口病發(fā)生的莖線蟲的防效為63.43%，厚孢輪枝菌顆粒劑33.75 kg·hm-2穴施，亦可有效防治當(dāng)歸麻口?。?1］。除上述微生物菌劑之外，復(fù)合微生物肥料和生物有機(jī)肥在中藥材無公害種植中也得到了較為廣泛地應(yīng)用，可改善連作土壤，提高中藥材產(chǎn)量和品質(zhì)。

3 展望

集約化種植方式不可避免地引起連作障礙問題。盡管國內(nèi)外學(xué)者已對連作障礙原因及消減措施進(jìn)行了大量研究，但大多研究都是從單一因素進(jìn)行分析，存在一定局限性，且連作障礙發(fā)生原因較為復(fù)雜，涉及到根莖類藥用植物的根系、土壤、微生物和環(huán)境等諸多因素，因此仍需進(jìn)一步開展相關(guān)研究工作。（1）運(yùn)用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等分子生物學(xué)手段，從生態(tài)系統(tǒng)的角度深入解析連作障礙發(fā)生機(jī)制是未來的研究方向；（2）全面收集野生中藥材種質(zhì)資源，選育抗病性強(qiáng)、耐連作的優(yōu)質(zhì)新品種，是消減連作障礙的重要途徑之一；（3）現(xiàn)有的芽孢桿菌、哈茨木霉、淡紫擬青霉和厚孢輪枝菌菌劑、復(fù)合微生物肥料和生物有機(jī)肥雖已在實際生產(chǎn)中發(fā)揮較好作用，但是目前這些菌劑和肥料存在的田間應(yīng)用穩(wěn)定性及成本問題，仍然制約著菌劑和微生物肥料的發(fā)展和推廣，還需進(jìn)一步改良和研究，使其大田應(yīng)用效果更穩(wěn)定；（4）隨著技術(shù)的進(jìn)步，尋找新的病原菌拮抗微生物也將是今后研究的內(nèi)容；（5）在發(fā)病嚴(yán)重的地塊，單一的消減措施可能得不到理想的效果，需采取積極有效的綜合防控措施，進(jìn)一步篩選適宜的輪作間作植物種類，積極探索藥糧種植模式、林藥種植模式和藥藥種植模式，建立科學(xué)、合理的輪作制度，同時注重有機(jī)肥和微生物肥料的使用，將有效緩解連作障礙，實現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的最大化。

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Research Progress on Continuous Cropping Obstacle of Rhizome Medicinal Plants

WANG Xiaoguo1，2

Abstract：In the intensive cultivation of rhizome medicinal plants， the continuous cropping problems such as poor growth rate， declined yield and lower quality have become important factors restricting the development of traditional Chinese medicine industry. To reduce or eliminate the obstacles and promote the development of agriculture， we sum up the causes of obstacles in medicinal plants and control measures in this review. In general， rhizosphere autotoxin enrichments， soil fertility unbalance， changes in soil enzyme activity， and microbial community variation were considered to be the main factors of continuous cropping obstacles. The commonly used measures include developing new varieties with enhanced traits and disease resistance， intercropping， reductive soil disinfestation， steaming disinfection of soil， application of biochar to soil， use of pesticides and effective microorganisms， etc. Of these， using of effective microorganisms has become one of the hotspots to reduce or eliminate continuous cropping obstacles. However， the obstacles represent the integrated effects of various factors between plants and soil， the comprehensive strategies and measures were required. Finally， we propose future research trends and strategies to reduce or eliminate the obstacles from different views.

Keywords：medicinal plants; continuous cropping obstacles; consecutive monoculture; control measures

收稿日期：2023-08-22

基金項目：河南省重點研發(fā)與推廣專項項目（232102110061）；三門峽市軟科學(xué)計劃項目（2022003031）。

作者簡介：王小國（1977-），男，碩士，副教授，從事遺傳育種及栽培技術(shù)研究。E-mail： wangxiaoguo@smxpt.edu.cn。