LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細(xì)菌素合成中的作用

滿麗莉 向殿軍

DOI：10.3969/j.issn.1000-9973.2024.03.036

引文格式：滿麗莉，向殿軍.LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細(xì)菌素合成中的作用[J].中國(guó)調(diào)味品，2024，49（3）：214-220.

MAN L L， XIANG D J. Effect of LuxS/AI-2 quorum sensing system in bacteriocin synthesis of lactic acid bacteria[J].China Condiment，2024，49（3）：214-220.

摘要：乳酸菌細(xì)菌素具有抑菌譜廣、穩(wěn)定性高、安全性高等優(yōu)勢(shì)，作為新型生物防腐劑備受青睞，但目前工業(yè)化應(yīng)用的細(xì)菌素?cái)?shù)量有限，合成量低是其應(yīng)用受限的重要原因。國(guó)內(nèi)外研究顯示與特定的微生物共培養(yǎng)是提高乳酸菌細(xì)菌素合成量的有效方法，該過(guò)程受到LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控。文章從乳酸菌LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的組成及LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細(xì)菌素合成中的作用兩個(gè)方面進(jìn)行論述，為乳酸菌細(xì)菌素合成量的提高和工業(yè)化應(yīng)用的實(shí)現(xiàn)提供了一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)；乳酸菌；細(xì)菌素；合成

中圖分類號(hào)：TS201.3????? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A????? 文章編號(hào)：1000-9973（2024）03-0214-07

Effect of LuxS/AI-2 Quorum Sensing System in Bacteriocin Synthesis of Lactic Acid Bacteria

MAN Li-li1， XIANG Dian-jun2*

（1.College of Life Sciences and Food Engineering， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042，

China; 2.College of Agriculture， Inner Mongolia Minzu University， Tongliao 028042， China）

Abstract： Bacteriocins of lactic acid bacteria have the advantages of broad antibacterial spectrum， high stability and high safety， making them highly favored as new biological preservatives. However， the amount of bacteriocins used in industrial application currently is limited， and low synthesis amount is an important reason for their limited application. Domestic and foreign studies show that co-culture with specific microorganisms is an effective method to improve the synthesis amount of bacteriocins of lactic acid bacteria， and the process is regulated by LuxS/AI-2 quorum sensing system. In this paper， the composition of LuxS/AI-2 quorum sensing system and the effect of LuxS/AI-2 quorum sensing system in the bacteriocin synthesis of lactic acid bacteria are discussed， which has provided a certain theoretical basis for the improvement of the bacteriocin synthesis amount of lactic acid bacteria and the realization of industrial application.

Key words： LuxS/AI-2 quorum sensing system; lactic acid bacteria; bacteriocin; synthesis

收稿日期：2023-09-27

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金資助（32260614）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金資助（2022MS03058，2022MS03057）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（GXKY22151）

作者簡(jiǎn)介：滿麗莉（1981—），女，副教授，博士，研究方向：微生物及代謝產(chǎn)物。

*通信作者：向殿軍（1978—），男，教授，博士，研究方向：遺傳育種。

乳酸菌細(xì)菌素為乳酸菌通過(guò)核糖體合成機(jī)制產(chǎn)生的具有生物活性、殺菌或溶菌作用的前體多肽、多肽或蛋白質(zhì)[1-3]，具備安全、天然、抑菌譜廣等眾多優(yōu)勢(shì)，能產(chǎn)生細(xì)菌素的乳酸菌被廣泛應(yīng)用于調(diào)味品、酸乳、干酪、發(fā)酵香腸、啤酒及水產(chǎn)品中[4-7]，作為新型食品防腐劑備受關(guān)注，但目前商業(yè)化細(xì)菌素的種類有限，且細(xì)菌素合成量相對(duì)較低，提高乳酸菌細(xì)菌素合成量已成為研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[8-11]。國(guó)內(nèi)外研究顯示，與特定微生物共培養(yǎng)是提高乳酸菌細(xì)菌素合成量的有效途徑，該過(guò)程常受到LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控[12]。

群體感應(yīng)是一種依賴于細(xì)胞密度的天然動(dòng)態(tài)調(diào)控體系，所有細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)均需滿足3個(gè)規(guī)律：第一是信號(hào)分子在細(xì)胞內(nèi)合成后，能分泌到細(xì)胞外部并達(dá)到閾值后發(fā)生反應(yīng)；第二是在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞膜內(nèi)外有特定接收信號(hào)分子的受體；第三是信號(hào)分子被檢測(cè)到后進(jìn)行相應(yīng)基因的表達(dá)[13]。LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)又稱種群間群體感應(yīng)系統(tǒng)，普遍存在于G+和G-菌中，主要通過(guò)信號(hào)分子AI-2和雙組分調(diào)控系統(tǒng)（TCS）發(fā)揮其調(diào)控作用[14-16]。典型的TCS包括位于細(xì)胞質(zhì)膜的組氨酸蛋白激酶（HPK）和位于細(xì)胞質(zhì)中的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（RR）兩部分[17]。HPK作為感受器，能監(jiān)測(cè)環(huán)境變化（如共培養(yǎng)菌株的存在），RR具有傳遞來(lái)自感受器的信號(hào)和調(diào)節(jié)基因表達(dá)的作用，可引發(fā)同一個(gè)調(diào)節(jié)子中多個(gè)基因的表達(dá)[18]。本文論述了乳酸菌LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的組成及LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細(xì)菌素合成中的作用，有利于乳酸菌細(xì)菌素的商業(yè)化應(yīng)用和食品質(zhì)量安全的提升。

1? 乳酸菌中LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的組成

1.1? 信號(hào)分子-AI-2

AI-2是活化甲基循環(huán)（AMC）的副產(chǎn)物，其保守性較高，可被不同微生物相互識(shí)別和傳遞[19-20]。目前認(rèn)為AI-2是LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的通用信號(hào)分子，菌體通過(guò)信號(hào)分子感知外界的各種刺激及競(jìng)爭(zhēng)壓力（包括其他微生物的存在、熱脅迫、冷脅迫、酸脅迫等），啟動(dòng)相關(guān)基因，調(diào)整自身行為[21]。由圖1可知，AI-2為呋喃硼酸二酯，其合成途徑是通過(guò)三步酶催化反應(yīng)完成的，第一步：S-腺苷甲硫氨酸合酶（MetK）將蛋氨酸（由高半胱氨酸甲基化生成）轉(zhuǎn)化為S-腺苷甲硫氨酸（SAM），SAM作為甲基供體（蛋白質(zhì)、RNA及DNA的甲基供體）合成S-腺苷高半胱氨酸（SAH）；第二步：S-腺苷高半胱氨酸核苷酶（Pfs）將SAH水解為腺嘌呤和S-核糖高半胱氨酸（SRH）；第三步：LuxS蛋白（Fe2+依賴性金屬酶）將SRH催化為AI-2前體物（4，5-二羥基-2，3-戊二酮），其在硼離子作用下重排為呋喃酮酰硼酸二酯（DPD），DPD通過(guò)環(huán)化和硼酸鹽作用合成AI-2信號(hào)分子[22-24]。LuxS蛋白是AI-2合成的關(guān)鍵酶，相關(guān)研究顯示AI-2合成需依賴于luxS基因的表達(dá)和調(diào)控，luxS基因的突變會(huì)導(dǎo)致LuxS蛋白失活，將無(wú)法檢測(cè)到AI-2的存在[25]。

1.2? 乳酸菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

1.2.1? 植物乳桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖2可知，植物乳桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)主要包括3種類型：第一種類型是PlnB（HPK）、PlnC和PlnD（RR），PlnC能激活轉(zhuǎn)錄并合成細(xì)菌素，而PlnD呈現(xiàn)負(fù)調(diào)節(jié)作用，植物乳桿菌ST-Ⅲ、C11、J51、WCFS1、ATCC14917、V90、YM-4-3、BFE5092中的雙組分系統(tǒng)就屬于此類；第二種類型是PlnB（HPK）和PlnD（RR），植物乳桿菌JDM1中的雙組分系統(tǒng)就屬于此類；第三種類型是PlNC8HK（HPK）和PlnD（RR），植物乳桿菌PCS20、NC8、LB6、LZ206、J23、LPT70/3、KLDS1.0391、5-2、163、UL4中的雙組分系統(tǒng)就屬于此類[27-30]。不同植物乳桿菌的細(xì)菌素合成量存在差異，控制其合成的雙組分調(diào)控系統(tǒng)亦存在異同，明確植物乳桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)類型，有助于更好地提高細(xì)菌素合成量。

1.2.2? 清酒乳桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖3可知，清酒乳桿菌 Lb674、LTH673、I151中與Sakacin P合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為SppK（HPK）和SppR（RR），SppK與植物乳桿菌C11中plantaricin A合成相關(guān)的組氨酸蛋白激酶PlnB及反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白PlnC、PlnD的相似性分別高達(dá)59%、65%、68%。SppK和SppR編碼基因的突變會(huì)導(dǎo)致Sakacin P無(wú)法合成，說(shuō)明兩者是清酒乳桿菌 Lb674、LTH673、I151細(xì)菌素合成所必需的[33]。清酒乳桿菌 Lb706中與Sakacin A合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為SapK（HPK）和SapR（RR），SapK和SapR編碼基因的突變會(huì)導(dǎo)致Sakacin A合成能力和免疫能力喪失，SapK和SapR調(diào)控細(xì)菌素Sakacin A合成基因的轉(zhuǎn)錄，sapR的轉(zhuǎn)錄激活靶點(diǎn)為L(zhǎng)IR和RIR [34-35]。

1.2.3? 棲魚(yú)肉桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖4可知，棲魚(yú)肉桿菌LV17B中與Carnobacteriocin B2和Carnobacteriocin BM1合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為CbnK（HPK）和CbnR（RR），cbnR基因的移碼突變會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌素?zé)o法正常合成。棲魚(yú)肉桿菌LV17A中與Carnobacteriocin A合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)為CbaK（HPK）和CbaR（RR），CbaK（HPK）和CbaR（RR）分別是棲魚(yú)肉桿菌LV17B中的CbnK（HPK）和CbnR（RR）的同源物，缺失分析顯示CbaK和CbaR是該菌株細(xì)菌素合成所必需的[34]。

1.2.4? 乳酸乳球菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖5可知，乳酸乳球菌Nisin的合成受雙組分信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)NisK（HPK）和NisR（RR）的調(diào)控，當(dāng)nisK或nisR缺失時(shí)，Nisin將無(wú)法正常合成，說(shuō)明兩者是Nisin合成所必需的[36]。在乳酸乳球菌乳酸亞種A164中引入多拷貝基因使nisRK過(guò)表達(dá)，Nisin合成量較野生型菌株提高1.56倍[37]。

1.2.5? 嗜酸乳桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

嗜酸乳桿菌為應(yīng)用廣泛的商業(yè)化菌株，其可分泌細(xì)菌素Lactacin B、Lactacin F等。通過(guò)與其他微生物的雙組分調(diào)控系統(tǒng)進(jìn)行比對(duì)，預(yù)測(cè)嗜酸乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)的功能，由于嗜酸乳桿菌中雙組分系統(tǒng)YP194634/YP194633和YP193512/YP193513與唾液乳桿菌UCC118中調(diào)節(jié)Ⅱ型細(xì)菌素ABP-118分泌的雙組分調(diào)控系統(tǒng)AbpK/AbpR具有較高的相似性，所以預(yù)測(cè)嗜酸乳桿菌中雙組分系統(tǒng)YP194634/YP194633和YP193512/YP193513涉及細(xì)菌素合成的調(diào)控[38]。

1.2.6? 約氏乳桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

通過(guò)與其他微生物的雙組分調(diào)控系統(tǒng)進(jìn)行比對(duì)，預(yù)測(cè)約氏乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)的功能，約氏乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)NP964617/NP964619、NP964473/NP964474均與唾液乳桿菌UCC118中調(diào)節(jié)Ⅱ型細(xì)菌素ABP-118分泌的雙組分調(diào)控系統(tǒng)AbpK/AbpR具有較高的相似性，預(yù)測(cè)約氏乳桿菌中雙組分調(diào)控系統(tǒng)NP964617/NP964619和NP964473/NP964474涉及細(xì)菌素合成的調(diào)控[39]。

1.2.7? 副干酪乳桿菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

副干酪乳桿菌 HD1.7中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是PrcK和PrcR，PrcK與功能已被證實(shí)（負(fù)責(zé)細(xì)菌素合成的調(diào)控）的低GC革蘭氏陽(yáng)性菌群體感應(yīng)系統(tǒng)的HPK家族中HPK10亞家族的相似度較高，PrcK的N末端由6個(gè)跨膜區(qū)域（α螺旋）構(gòu)成，此為HPK10亞族特有的拓?fù)鋵W(xué)結(jié)構(gòu)[40]。PrcR包括REC區(qū)域（信號(hào)接收區(qū)）、LytTR區(qū)域（LytTrDNA結(jié)合區(qū)域）、LytT區(qū)域3個(gè)保守區(qū)域，PrcR與干酪乳桿菌ATCC 334的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白的相似度達(dá)到100%，屬于LytR/AlgR家族，負(fù)責(zé)細(xì)菌素合成的調(diào)控[41]。

1.2.8? 其他乳酸菌中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)

由圖6可知，格氏乳桿菌EV1461中與細(xì)菌素Gassericin E合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是GaeK（HPK）和GaeR（RR）。GaeK與格氏乳桿菌LA158中調(diào)控細(xì)菌素Gassericin T合成的組氨酸蛋白激酶的相似度高達(dá)99%。GaeR與格氏乳桿菌LA158、JV-V03和K7中調(diào)控細(xì)菌素Gassericin合成的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白具有高度的相似性[42]。格氏乳桿菌LM19中與細(xì)菌素Gassericin M合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是GamK（HPK）和GamR（RR）[43]。

由圖7可知，屎腸球菌BZ2、DPC1146中與細(xì)菌素合成相關(guān)的雙組分調(diào)控系統(tǒng)是EntK（HPK）和EntR（RR）[35]。

2? LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在乳酸菌細(xì)菌素合成中的作用

2.1? 基于LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控乳酸菌種間共培養(yǎng)細(xì)菌素的合成

目前國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)乳酸菌與某些革蘭氏陽(yáng)性菌共培養(yǎng)可誘導(dǎo)細(xì)菌素的合成，該過(guò)程在多數(shù)情況下受LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控[44]。Maldonado等[45]研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌NC8單獨(dú)培養(yǎng)無(wú)法合成細(xì)菌素，當(dāng)與唾液乳桿菌NCFB 2747、乳酸乳球菌MG 1363、羅伊氏乳桿菌DSM 20016共培養(yǎng)時(shí)能誘導(dǎo)細(xì)菌素的合成，尤其是與乳酸乳球菌MG 1363共培養(yǎng)時(shí)，植物乳桿菌NC8的細(xì)菌素合成量顯著提高（2 560 IU/mL）。Man等[46]研究發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌NMD-17與羅伊氏乳桿菌NMD-86共培養(yǎng)過(guò)程中，與其單獨(dú)培養(yǎng)相比較，植物乳桿菌的細(xì)胞密度和AI-2濃度在6～9 h顯著增加，實(shí)時(shí)熒光定量結(jié)果顯示植物乳桿菌NMD-17中細(xì)菌素編碼基因plnF和plnE、組氨酸蛋白激酶編碼基因plnB和反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白編碼基因plnD及l(fā)uxS基因的轉(zhuǎn)錄水平顯著提高，分別提高了3.87，4.13，1.96，1.81，2.52倍。張?bào)薜萚47]研究表明外源添加AI-2可誘導(dǎo)植物乳桿菌KLDS1.0391的細(xì)菌素合成，同時(shí)植物乳桿菌KLDS 1.0391中細(xì)菌素結(jié)構(gòu)基因和群體感應(yīng)系統(tǒng)編碼基因的轉(zhuǎn)錄水平顯著提高。Jia等[48]應(yīng)用蛋白組學(xué)技術(shù)明確luxS基因在植物乳桿菌KLDS1.0391共培養(yǎng)細(xì)菌素合成中發(fā)揮重要的調(diào)控作用，該過(guò)程涉及雙組分調(diào)控系統(tǒng)、氨基酸代謝、碳水化合物代謝及脂肪酸合成與代謝 [49]。Di Cagno等[50]研究表明與舊金山乳桿菌DPPMA174共培養(yǎng)可誘導(dǎo)植物乳桿菌DC400的細(xì)菌素合成量和AI-2活性增加，2-DE及Nano-LC-ESI-MS/MS結(jié)果表明共培養(yǎng)后植物乳桿菌DC400中LuxS蛋白的表達(dá)量是純培養(yǎng)時(shí)的2～3倍，表明LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)在共培養(yǎng)誘導(dǎo)細(xì)菌素過(guò)程中發(fā)揮調(diào)控作用[51]。

Li等[52]研究發(fā)現(xiàn)與干酪乳桿菌共培養(yǎng)時(shí)，植物乳桿菌AB-1的細(xì)菌素合成量及l(fā)uxS基因的表達(dá)量均顯著提高，結(jié)果表明該過(guò)程可能受到LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)的調(diào)控。張騰[53]研究發(fā)現(xiàn)與乳酸乳球菌、屎腸球菌、植物乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌、乳酸片球菌共培養(yǎng)時(shí)，均可誘導(dǎo)植物乳桿菌HE-1的細(xì)菌素合成，植物乳桿菌HE-1與屎腸球菌HE-521共培養(yǎng)時(shí)抑菌活性最大（17.84 mm），同時(shí)細(xì)菌素合成與AI-2信號(hào)分子產(chǎn)生的時(shí)間與數(shù)量之間存在相關(guān)關(guān)系。Man等[54-55]研究表明與瑞士乳桿菌KLDS1.9207共培養(yǎng)后，能夠顯著提高植物乳桿菌KLDS1.0391的細(xì)菌素合成量，共培養(yǎng)過(guò)程中抑菌活性與植物乳桿菌KLDS1.0391的菌體密度和AI-2濃度呈現(xiàn)正相關(guān)性，實(shí)時(shí)熒光定量PCR結(jié)果顯示plNC8HK、plnD、luxS基因的表達(dá)水平顯著上調(diào)，分別是純培養(yǎng)的1.88，1.51，2.14倍，基因突變結(jié)果表明雙組分調(diào)控系統(tǒng)是該菌株細(xì)菌素合成所必需的，luxS基因在共培養(yǎng)細(xì)菌素合成中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用。

2.2? 基于LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控乳酸菌與其他種屬菌株共培養(yǎng)細(xì)菌素的合成

枯草芽孢桿菌與副干酪乳桿菌HD1.7按1∶1、3∶1、5∶1、5∶2的初始比例共培養(yǎng)時(shí)，枯草芽孢桿菌可誘導(dǎo)副干酪乳桿菌HD1.7細(xì)菌素Paracin1.7的合成，同時(shí)LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)相關(guān)基因luxS、prcK（組氨酸蛋白激酶編碼基因）和prcR（反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白編碼基因）表達(dá)量顯著上調(diào)[56]。嗜酸乳桿菌 NCFM與單核增生李斯特氏菌EGD-e共培養(yǎng)后，兩者為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，嗜酸乳桿菌NCFM對(duì)單核增生李斯特氏菌EGD-e呈現(xiàn)明顯的抑制作用，表明可能與抑菌物質(zhì)的合成有關(guān)，同時(shí)嗜酸乳桿菌NCFM共培養(yǎng)后luxS基因表達(dá)量顯著高于純培養(yǎng)[57]。

2.3? LuxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)對(duì)乳酸菌細(xì)菌素合成的調(diào)控機(jī)制

由圖8可知，某些共培養(yǎng)微生物被認(rèn)為是乳酸菌一種外部刺激物，乳酸菌可通過(guò)種群間群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控自身行為，適應(yīng)共培養(yǎng)環(huán)境，產(chǎn)生大量細(xì)菌素。首先乳酸菌本身的細(xì)胞密度增加，隨之而來(lái)的是AI-2在細(xì)胞內(nèi)的合成量不斷增加，細(xì)胞內(nèi)合成的AI-2經(jīng)主動(dòng)或被動(dòng)方式轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外部，并在外部環(huán)境中不斷積累，當(dāng)濃度達(dá)到閾值時(shí)，會(huì)引發(fā)組氨酸蛋白激酶磷酸化，磷酸化后的組氨酸蛋白激酶將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)給反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白，導(dǎo)致其發(fā)生磷酸化，進(jìn)而激活細(xì)菌素合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，最終影響細(xì)菌素合成相關(guān)基因的表達(dá)[55，58]。

3? 結(jié)論

乳酸菌細(xì)菌素可作為食品添加劑、新型防腐劑應(yīng)用于發(fā)酵香菇調(diào)味食品、酸奶味香精基料、水產(chǎn)品等諸多領(lǐng)域中[59-61]，但合成量過(guò)低限制了乳酸菌細(xì)菌素的工業(yè)化應(yīng)用。提高乳酸菌細(xì)菌素合成量的常用方法有菌株選育、發(fā)酵條件優(yōu)化、誘變育種、異源表達(dá)，但存在增幅過(guò)低、表達(dá)產(chǎn)物活性低、安全性低等問(wèn)題?；贚uxS/AI-2群體感應(yīng)系統(tǒng)提高細(xì)菌素合成量，充分考慮到乳酸菌的來(lái)源、本身特征和代謝，安全性更高，從轉(zhuǎn)錄水平上實(shí)現(xiàn)其調(diào)控過(guò)程，是最經(jīng)濟(jì)的調(diào)控乳酸菌細(xì)菌素合成量的方式。迄今為止，雖然研究者已經(jīng)對(duì)luxS基因和AI-2在共培養(yǎng)細(xì)菌素合成中的作用有了初步的研究與認(rèn)識(shí)，但尚未全面地闡釋清晰。群體感應(yīng)系統(tǒng)在不同的環(huán)境變化和外部刺激下會(huì)呈現(xiàn)不同的反應(yīng)，基于新方法和新技術(shù)（代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)、基因組學(xué)）實(shí)現(xiàn)群體感應(yīng)系統(tǒng)的正向調(diào)控，深入挖掘調(diào)控機(jī)制，有利于充分發(fā)揮乳酸菌細(xì)菌素對(duì)人體健康和食品安全的推動(dòng)作用。

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