芍藥花芽分化及花期調(diào)控研究進(jìn)展

潘艷花 王衛(wèi)成 湯玲 唐小剛 任家玄

摘要：芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）是芍藥科芍藥屬多年生草本花卉，具有重要的觀賞和藥用價(jià)值，但芍藥的花期短而集中，易枯萎導(dǎo)致花的質(zhì)量降低。適宜的溫度、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)和植物激素有助于促進(jìn)芍藥花芽分化和打破休眠。在促成和抑制栽培中，選用早、晚花品種，溫度調(diào)控和外源物質(zhì)也可控制芍藥的花期。為有效延長(zhǎng)芍藥的供花時(shí)間，通過(guò)對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)的梳理歸納，闡述了芍藥花芽分化發(fā)育和休眠的生理學(xué)機(jī)制、促成和抑制栽培等方面的研究進(jìn)展，以期為芍藥花期調(diào)控研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：芍藥；花期調(diào)控；促成栽培；抑制栽培

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.1? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：2097-2172（2024）02-0109-08

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.02.002

Research Advances on Flower Bud Differentiation and Flowering

Regulation of Paeonia lactiflora

PAN Yanhua， WANG Weicheng， TANG Ling， TANG Xiaogang， REN Jiaxuan

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Paeonia lactiflora Pall. is a perennial herbaceous flower belonging to the goldenseal family. It is famous for high ornamental and medicinal value. However， its utilization is limited by its short and concentrated flowering period， easiness to wilt which leads to reduced flower quality. Studies have shown that suitable temperature， light， water， nutrition， and plant hormones help promote flower bud differentiation and break dormancy. In terms of forcing and retarding cultivation， the flowering period of herbaceous peony can be controlled by choosing early and late flowering varieties， temperature regulation and exogenous substances. The paper reviews the physiological mechanism of flower bud differentiation and dormancy of herbaceous peony， and the ways of flower regulation such as forcing and retarding cultivation， aiming at improving the cultivation technology and providing theory basis for the regulation of flowering in herbaceous peony.

Key words： Paeonia lactiflora Pall.; Flowering regulation; Forcing culture; Retarding culture

芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）是芍藥科芍藥屬的多年生宿根草本花卉，其花朵碩大、香氣濃郁、色彩鮮艷、姿態(tài)優(yōu)美，有“五月花神”“花仙”“花相”的美譽(yù)。在世界范圍內(nèi)大約有30個(gè)芍藥品種，主要分布于歐亞大陸以及美洲溫帶地區(qū)，我國(guó)的芍藥主要種植于華北、東北、陜西、山東以及甘肅南部等地。芍藥根部發(fā)達(dá)、葉片形狀多變、花瓣繁多、花色豐富、花型多變、品種繁多、抗性強(qiáng)，被廣泛地用于布置花壇、散植于庭院中作觀賞性植物，也可用于單株盆栽和切花［1 ］。其次，芍藥具有食用價(jià)值，如用于制醬或與蛋白粉炸薄餅食用［2 ］。芍藥根可入藥，主要成分為安息香酸，能有效地緩解人體疼痛［3 - 5 ］。芍藥花中含有花藥苷，有助于散瘀活血、養(yǎng)肝護(hù)肝［6 - 8 ］。此外，芍藥還具有凈化空氣和防治病蟲(chóng)的作用，花和根用于提煉作栲膠，通過(guò)噴灑可殺死病蟲(chóng)。因此，芍藥具有廣闊的開(kāi)發(fā)利用前景。

芍藥的花瓣為單瓣、半重瓣和重瓣，共有單瓣型、荷花型、菊花型、薔薇型、金蕊型、托桂型、金環(huán)型、皇冠型、繡球型等9種類(lèi)型［9 ］。花色主要以白和紅為主，不同顏色帶來(lái)不同的視覺(jué)感受和情感表達(dá)，花色在芍藥栽培和市場(chǎng)價(jià)值中顯得尤為重要。芍藥的花徑通常為10～20 cm，常位于莖頂端或頂部2～3葉腋處，花期為4 — 6月，單株花期6～10 d，通常較短的花期不能滿(mǎn)足人們的期望。不同區(qū)域氣候類(lèi)型和自然環(huán)境的差異導(dǎo)致了芍藥的花期不統(tǒng)一。如山東省芍藥花期通常為4月下旬至5月上旬［10 ］，而甘肅省芍藥觀賞期較長(zhǎng)，花期較中原地區(qū)晚，為5月31日至6月28日［11 ］。同時(shí)，芍藥切花壽命短，限制了芍藥產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展，因此延長(zhǎng)芍藥切花的壽命對(duì)提高其質(zhì)量和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力具有很好的價(jià)值。促成和抑制栽培使花期提前或延遲，可使芍藥在預(yù)期的時(shí)間開(kāi)放，是控制花期的重要措施。據(jù)前人研究認(rèn)為，冬季催花、夏季抑制可使芍藥提前或延遲1～2月開(kāi)花［12 ］。

芍藥是中國(guó)的傳統(tǒng)名花，也是栽培最早的花卉之一，象征著幸福和富貴，廣受人們的喜愛(ài)。但芍藥存在花期短、市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力差的缺點(diǎn)。花期調(diào)控的基礎(chǔ)是對(duì)花芽分化及發(fā)育的深入了解，為此，我們通過(guò)查閱匯總近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)資料，從芍藥花芽特性、促成和抑制栽培等方面進(jìn)行了詳細(xì)論述，以期為芍藥花期調(diào)控研究提供理論依據(jù)。

1? ?芍藥花期調(diào)控的機(jī)理

1.1? ?花芽分化及其影響因素

植物莖生長(zhǎng)點(diǎn)分生出葉片、腋芽轉(zhuǎn)變分化出花序或花朵的過(guò)程稱(chēng)為花芽分化，是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的生理和形態(tài)標(biāo)志?；ㄑ糠只巧炙幧L(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的一個(gè)重要階段，也是芍藥能夠開(kāi)花的關(guān)鍵步驟之一。當(dāng)芍藥進(jìn)行一定營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖階段后，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)逐漸緩慢或停止，花芽開(kāi)始分化，芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)點(diǎn)向花芽方向行程，直至雌雄蕊完全形成為止。芍藥花芽的多少和質(zhì)量直接影響觀賞效果。因此，了解花芽分化機(jī)理，確?；ㄑ糠只捻樌M(jìn)行，是芍藥優(yōu)質(zhì)栽培的基礎(chǔ)。

1.1.1? ? 花芽分化過(guò)程? ? 芍藥芽位于肉質(zhì)根頂端，是組成莖、葉和花的混合芽，萌發(fā)后會(huì)抽枝、長(zhǎng)葉，進(jìn)而出現(xiàn)花蕾。成熟芽是花器官原基和芽鱗及葉腋內(nèi)的側(cè)芽原基多種原基的復(fù)合體，而成熟后的花器官原基又分為苞片、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基等5種類(lèi)型［13 ］。側(cè)芽根據(jù)有無(wú)芽鱗分為鱗芽和裸芽，鱗芽存在于鱗片腋內(nèi)，裸芽在葉原基腋內(nèi)，是形成葉的原始體［14 ］。春季溫度升高后，芍藥裸芽會(huì)重新形成主干分枝或花枝，2 a更新1次，而鱗芽生長(zhǎng)3 a才可成為母代［15 ］。芍藥花芽分化通常分為以下3個(gè)階段。首先，芽尖生長(zhǎng)點(diǎn)由尖變平，生長(zhǎng)點(diǎn)邊緣凸起，形成苞片原基，內(nèi)側(cè)凸起產(chǎn)生萼片原基［16 ］。此時(shí)，芍藥的芽從休眠狀態(tài)中蘇醒，開(kāi)始進(jìn)入花芽分化誘導(dǎo)期。其次，萼片原基內(nèi)側(cè)凸起形成花瓣原基，頂端分生組織因花瓣原基的分化逐漸下凹。同時(shí)在下凹的花托盤(pán)內(nèi)側(cè)有顆粒狀凸起產(chǎn)生，呈同心圓分布，并通過(guò)伸長(zhǎng)發(fā)育逐漸形成雄蕊，最終發(fā)育為花藥和花絲。雄蕊原基產(chǎn)生幾天后，雌蕊原基的分化表現(xiàn)為5個(gè)圓形的凸起，此過(guò)程花瓣和花蕊的組織逐漸分化完全，花蕾逐漸成形。最后，花瓣和花蕊的組織不斷發(fā)育壯大，花蕾完全發(fā)育成熟，以待開(kāi)放［14 - 15 ］。

1.1.2? ? 影響花芽分化的因素? ? 芍藥的花芽分化受多種因素的影響。溫度是影響芍藥花芽分化最重要的因素之一，溫度過(guò)高或過(guò)低會(huì)抑制芽的分化，嚴(yán)重時(shí)引起芽的死亡。光照有利于芍藥芽?jī)?nèi)激素的傳輸與合成，缺乏光照則導(dǎo)致芽的分化進(jìn)程減緩。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如氮、磷、鉀等及微量元素鐵、鋅等也參與了芽的分化和發(fā)育。此外，適宜的生長(zhǎng)素也會(huì)促進(jìn)芽的形成［17 ］?？傊?，通過(guò)對(duì)環(huán)境條件進(jìn)行調(diào)控，有助于促進(jìn)芍藥花芽的分化和發(fā)育，提高芍藥的開(kāi)花質(zhì)量和產(chǎn)量?；ㄑ糠只瘯r(shí)間在不同地區(qū)存在差異。對(duì)各地種植芍藥的自然花期統(tǒng)計(jì)顯示，花期多集中在4月中下旬至5月上旬［14 - 15， 18 - 21 ］，甘肅省因其高寒的自然環(huán)境條件，芍藥自然花期為5月下旬至6月下旬，延長(zhǎng)了芍藥的供貨期［11 ］。

1.2? ?花芽休眠及其調(diào)控

芍藥在冬季低溫條件下具有深休眠的特性，期間花的生長(zhǎng)和發(fā)育停滯。休眠增強(qiáng)了芍藥對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，使其不斷的生存、發(fā)展和進(jìn)化，并使芍藥積累一定的低溫，進(jìn)而打破休眠，保證來(lái)年的正常開(kāi)花，低溫積累不足會(huì)影響花芽休眠及休眠解除。

1.2.1? ? 花芽休眠特性? ? 休眠是芍藥必須經(jīng)歷的過(guò)程，其花瓣原基分化會(huì)持續(xù)一個(gè)漫長(zhǎng)的歷程（10月中旬到翌年1月下旬），而種子和芽必須經(jīng)過(guò)低溫作用才能破除休眠，使胚軸和芽破土萌發(fā)，正常生長(zhǎng)開(kāi)花［13 ］。Evans等［22 ］使用一定量的赤霉素A3（GA3）來(lái)代替低溫促使花芽萌發(fā)，雖然芍藥花芽正常萌發(fā)，但在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中全部敗育。同樣的，有研究發(fā)現(xiàn)GA3只能促進(jìn)芍藥萌發(fā)和現(xiàn)蕾，而不能促進(jìn)正常開(kāi)花［23 ］，即GA3對(duì)芍藥開(kāi)花具有部分作用，只有通過(guò)低溫作用才能打破休眠，正常開(kāi)花［14， 24 - 26 ］。

1.2.2? ? 影響花芽休眠的因素? ? 芍藥芽的休眠和解除主要與溫度、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)和植物激素有關(guān)。適宜的低溫積累（5～10 ℃）有助于促進(jìn)芽萌發(fā)，溫度低于一定界限，生長(zhǎng)和開(kāi)花受阻。長(zhǎng)期暗處理會(huì)促進(jìn)芽體進(jìn)入休眠。充足的光照利于植物激素的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)解除芽休眠有促進(jìn)作用。例如，赤霉素和乙烯分別是解除和促進(jìn)芽休眠的植物激素。此外，適宜的水分供應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)水平能維持芽體的生理活性，提供所需的能量和營(yíng)養(yǎng)來(lái)促進(jìn)芽休眠的發(fā)生和解除。目前關(guān)于低溫打破芍藥休眠的研究主要集中于低溫溫度和低溫時(shí)間方面。Byrne等［27 ］最早指出芍藥需在0 ℃冷藏60～90 d才能打破休眠，后來(lái)的研究者發(fā)現(xiàn)1 ℃或5 ℃也能打破休眠。此外，2 ℃低溫處理60 d或6 ℃處理70 d也可打破‘Sarah Bernhardt芍藥的休眠，大量研究發(fā)現(xiàn)4.0 ℃和5.5 ℃均可作為打破芍藥休眠的溫度［20， 22， 26 - 28 ］，因此，0～5.5 ℃是解除芍藥芽休眠的閾值［20， 28 - 29 ］，而生產(chǎn)實(shí)際常以4 ℃冷藏處理為宜［14 ］。芍藥花芽休眠的解除通常在低溫溫度與低溫時(shí)間之間存在關(guān)聯(lián)，適宜的冷藏時(shí)間和溫度利于芍藥萌發(fā)和開(kāi)花［12 ］。Byrne等［27 ］研究發(fā)現(xiàn)，1 ℃和4 ℃下同時(shí)處理28 d后，處理溫度越低，芍藥萌芽越多，4 ℃處理42 d與1 ℃冷藏28 d效果一致。此外，艾云苾［14 ］對(duì)12個(gè)芍藥品種最適冷藏溫度和冷藏時(shí)間統(tǒng)計(jì)顯示，芍藥品種大富貴、蓮臺(tái)、楊妃出浴在0～4 ℃分別冷藏28、42 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)芍藥芽萌發(fā)存在時(shí)間差異，表明芍藥休眠的打破存在一個(gè)低溫量最適值，且在不同品種間存在差異［30 ］。對(duì)芍藥早花和晚花品種低溫量的研究有助于促成和抑制栽培。有研究發(fā)現(xiàn)，品種花期與處理時(shí)間沒(méi)有直接的聯(lián)系［30 ］，而秦魁杰［13 ］和鄔正祥［31 ］卻認(rèn)為早花品種比晚花品種需要更少的低溫量。提前預(yù)冷及低溫冷藏開(kāi)始時(shí)間的把控對(duì)花芽分化具有重要影響。例如，Park等［32 ］在10 ℃下提前處理芍藥14 d，成花率大幅度提高，有效地減少了花芽的敗育，使植株提早開(kāi)花。芍藥花芽的最適開(kāi)始冷藏的溫度為自然溫度達(dá)到低溫閾值，此時(shí)冷藏會(huì)使開(kāi)花效率最大。在中國(guó)，一般在10月下旬或11月開(kāi)始冷藏催花，此時(shí)溫度已經(jīng)開(kāi)始降低，無(wú)需提前預(yù)冷適應(yīng)［20， 28 ］。

芍藥打破自然休眠所需要的低溫總量稱(chēng)為需冷量，通過(guò)需冷量的估算對(duì)芍藥的生產(chǎn)具有重要意義。目前，已采用7.2 ℃模型、猶他模型、低需冷量模型、“北卡羅來(lái)納”模型和動(dòng)態(tài)模型來(lái)預(yù)測(cè)植物需冷量。周逸齡［20 ］對(duì)芍藥品種大富貴、東方紅、晴雯在（2±1） ℃下通過(guò)冷藏處理49～70 d就能打破休眠，而芍藥品種紫鳳羽、桃花飛雪在（2±1） ℃下冷藏處理70 d才能打破休眠。以上研究表明需冷量因品種的不同會(huì)產(chǎn)生差異。

2? ?花期調(diào)控技術(shù)措施

2.1? ?促成栽培

芍藥的開(kāi)花時(shí)間為4 — 5月，花期為5～7 d，短而集中，而芍藥的需求量日益增大，無(wú)法適應(yīng)市場(chǎng)鮮切花供應(yīng)的需求。促成栽培可使花期提前，進(jìn)而盡早上市，但傳統(tǒng)的促成栽培技術(shù)仍然存在開(kāi)花效率低、花蕾敗育的問(wèn)題。目前常用的促成栽培措施主要是冷庫(kù)處理后轉(zhuǎn)入溫室處理［20， 33 - 34 ］。促成栽培措施主要有3種方式，低溫處理、外源赤霉素處理和低溫+赤霉素處理［24 ］，以上措施可使芍藥開(kāi)花提前30～60 d。延長(zhǎng)花期也是芍藥促成栽培的另一方面［35 ］?，F(xiàn)結(jié)合近期大量相關(guān)的報(bào)道，對(duì)影響芍藥促成栽培的品種、栽培基質(zhì)、上盆時(shí)間、溫濕度、光照以及激素等因素進(jìn)行了系統(tǒng)闡述。

2.1.1? ? 品種? ? 芍藥不同品種在栽培中會(huì)在生育期和所需生物積溫中表現(xiàn)出差異，影響植株的成花率。朱旭云等［36 ］對(duì)13個(gè)芍藥品種進(jìn)行促成栽培試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)芍藥品種大富貴具有最早的物候期和最少的積溫，是盆花促成栽培的適宜品種。此外，芍藥鮮切花及盆栽花的開(kāi)放壽命與積溫也有關(guān)。有研究者對(duì)24個(gè)芍藥品種切花低溫貯藏后發(fā)現(xiàn)，芍藥品種玲瓏玉、桃花飛雪的貯藏時(shí)間分別為130、120 d，而芍藥品種巧玲只有40 d［26 ］，表明芍藥切花耐貯藏性與品種有相關(guān)性。芍藥的促成栽培品種要滿(mǎn)足市場(chǎng)的需要，在形態(tài)、花色、成花率、抗病蟲(chóng)害等方面應(yīng)綜合考慮。吳婷［28 ］通過(guò)層次分析法對(duì)14個(gè)芍藥品種從商品特性、光能利用和抗病性指標(biāo)等方面篩選，認(rèn)為藍(lán)田飄香、蓮臺(tái)、巧玲、藍(lán)海碧波、粉玉奴等5個(gè)品種可用于促成栽培。洛陽(yáng)地區(qū)篩選出桃花飛雪、紫菱、蒙斯朱麗爾、紅色魅力、公爵夫人、珊瑚魅力等早花品種和晚花品種莎拉·伯恩哈特用于春季芍藥切花促成栽培［37 ］。綜上，根據(jù)芍藥促成栽培的選育標(biāo)準(zhǔn)，常用的品種為大富貴、蓮臺(tái)、朱砂判、西施粉、白玉冰、沙巾貫頂、鐵桿紫、金帶圍、紫鳳朝陽(yáng)［38 - 39 ］。

2.1.2? ? 栽培基質(zhì)? ? 芍藥在萌芽和開(kāi)花等生長(zhǎng)過(guò)程中需要消耗營(yíng)養(yǎng)維持自身的形態(tài)，優(yōu)質(zhì)的培養(yǎng)基質(zhì)和外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)芍藥的促成栽培和生長(zhǎng)發(fā)育起到促進(jìn)作用。朱旭云等［36 ］以不同基質(zhì)栽培芍藥品種大富貴，認(rèn)為草炭土+珍珠巖組合為其生長(zhǎng)提供了充足的養(yǎng)分和良好的透氣性，是最適宜的栽培基質(zhì)；同時(shí)，還篩選出促成栽培最優(yōu)的容器為窗紗網(wǎng)袋+周轉(zhuǎn)箱。費(fèi)菲［40 ］提出了芍藥一般品種的上盆基質(zhì)為腐熟的腐葉∶園土∶沙土按體積比為2∶3∶1的比例配制，還需添加一定量的餅肥、磷肥、鉀肥，并以氮肥作為追肥施用。礦質(zhì)元素會(huì)影響花芽分化，調(diào)節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。前人的研究發(fā)現(xiàn)，在花蕾敗育的大富貴芍藥中磷、鉀元素低于正常值，缺磷會(huì)抑制細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生，不利于花芽的形成［41 ］，鉀元素可以有助于增強(qiáng)丙酮酸激酶及淀粉合成酶的活性，促進(jìn)淀粉與糖等的合成、運(yùn)輸［42 - 43 ］。因此，在芍藥萌芽后噴施磷酸二氫鉀葉面肥利于降低芍藥花蕾敗育率［44 ］。

植物根系具有吸收營(yíng)養(yǎng)供給自身發(fā)育的作用，芍藥須根的吸收能力嚴(yán)重的影響花蕾的敗育［45 ］，提高成花率的研究也是芍藥促成栽培的關(guān)鍵。有研究表明，未經(jīng)生根培養(yǎng)的芍藥切花品種莎拉·伯恩哈特、堪薩斯、朱爾斯·埃利先生在生長(zhǎng)狀態(tài)、成花率和成花質(zhì)量弱于生根培養(yǎng)［46 ］，這表明生根培養(yǎng)對(duì)芍藥促成栽培具有重要作用。相似的，朱旭云等［36 ］認(rèn)為濃度為0.05 g/kg的生根粉溶液對(duì)大富貴生根效果最好，利于生長(zhǎng)。最近有研究顯示，土壤微生物印度梨形孢可與芍藥當(dāng)年新生的毛細(xì)根結(jié)合，通過(guò)刺激毛細(xì)根生長(zhǎng)及增強(qiáng)光合速率，促進(jìn)了栽培芍藥的生長(zhǎng)［47 ］。此外，印度梨形孢可分泌酶，引起寄主根際土壤磷素增多，使芍藥根系吸收更多的有效磷，進(jìn)而提高了地上部的磷含量來(lái)降低花蕾敗育率［47 ］。

芍藥的采后保鮮對(duì)切花行業(yè)顯得尤為重要，延長(zhǎng)鮮切花的壽命和保持花采后階段的質(zhì)量已成為最重要的問(wèn)題之一。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)兩種芍藥Taebaek和Euiseong于采前或采后施用“Keunson”硅后，生長(zhǎng)屬性均顯著增加。采后貯藏時(shí)，在花瓶保存溶液中添加硅可提高抗氧化酶活性和機(jī)械莖強(qiáng)度來(lái)顯著延長(zhǎng)花的壽命［48 ］。此外，硅和防腐劑同時(shí)使用可減輕活性氧（ROS）的積累，減少了水分的散失，延長(zhǎng)了采后芍藥的壽命［49 ］。另一項(xiàng)研究顯示，紅艷爭(zhēng)輝芍藥在30 mg/L的納米銀（nano-silver，NS）溶液處理下，相對(duì)電導(dǎo)率（relative conductivity，REC）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、超氧陰離子自由基（O2·-）、過(guò)氧化氫（H2O2）和游離脯氨酸含量（proline， Pro）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase， POD）、過(guò)氧化氫酶（catalase， CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbateperoxidase， APX）等保護(hù)酶活性均增加，延長(zhǎng)了鮮切花的壽命［50 ］。

2.1.3? ? 上盆時(shí)間? ? 芍藥的花期一般集中于4—5月，促成栽培可使花期提前60 d，時(shí)期在“春節(jié)”開(kāi)花。對(duì)一般品種來(lái)說(shuō)，芍藥需要50 d才能自然開(kāi)花。因此，可將芍藥在室外經(jīng)歷自然低溫處理后于農(nóng)歷十月下旬上盆并進(jìn)入溫室管理，每2 d澆透水1次，利于植株“返水”及早進(jìn)入生長(zhǎng)狀態(tài)［35 ］。早花品種通常需要30 d左右進(jìn)行低溫冷藏處理，轉(zhuǎn)入溫室培養(yǎng)60 d開(kāi)花，中晚花品種則需要50 d左右去打破休眠，并于溫室中栽培70～80 d方可開(kāi)花［40 ］，可按以上時(shí)間對(duì)“春節(jié)”所需芍藥上盆栽培。

2.1.4? ?溫、濕度管理? ? 溫度管理是芍藥促成栽培中最重要的影響因素之一。首先，溫度影響著打破休眠所需冷量。前人研究發(fā)現(xiàn)，在0～4 ℃冷庫(kù)中冷藏大富貴芍藥28 d，可滿(mǎn)足其打破休眠的所需低溫要求［51 ］。費(fèi)菲［26 ］的研究中指出，桃花飛雪芍藥4 ℃下冷藏42～49 d能解除休眠，且在冷藏49 d時(shí)花期提前，冷藏42 d時(shí)有最高的成花率。不同品種對(duì)需冷量的要求有差異，藍(lán)田飄香、蓮臺(tái)、巧玲、藍(lán)海碧波、粉玉奴芍藥在低溫冷藏處理下較露地低溫處理具有更高的成花率，但在冷庫(kù)處理后，藍(lán)田飄香、藍(lán)海碧波中進(jìn)入花瓣原基的比例最大，蓮臺(tái)和巧玲最少［26 ］。其次，對(duì)溫度的研究主要在于打破休眠后的溫室溫度環(huán)境控制。對(duì)芍藥來(lái)說(shuō)，環(huán)境溫度越高開(kāi)放壽命會(huì)縮短，溫度越低開(kāi)放時(shí)間有所延長(zhǎng)。促成栽培品種轉(zhuǎn)入溫室后應(yīng)逐漸加溫，溫度控制為20 ～25 ℃。加溫方式如下：前10天，晝/夜=（17～18） ℃/（5～6） ℃；中15天，晝/夜=（15～20 ℃）/（10 ～12） ℃；后25天，晝/夜=（20 ～25） ℃/（14 ～15） ℃；空氣濕度以60%～80%為宜，濕度過(guò)高會(huì)使芍藥枝葉徒長(zhǎng)、莖稈纖弱、花蕾發(fā)育減緩，且易引起病害的發(fā)生［40 ］。劉燕等［52 ］提出了詳細(xì)的控制方法：芍藥轉(zhuǎn)入溫室后第1～7天，晝/夜=（10～15） ℃/（5～10） ℃；第8～17天，晝/夜=（15～20） ℃/（10～15） ℃；第18～35天，晝/夜=（20～25） ℃/（10～15） ℃；第36～45天，晝/夜=（25 ～28） ℃/15 ℃；第46～60天，晝/夜= 25 ℃/（15～18） ℃。25 ℃時(shí)芍藥萌芽和開(kāi)花速率最快［53 ］，但促成栽培時(shí)溫度不宜過(guò)高。

2.1.5? ? 光照管理? ? 光對(duì)植物生長(zhǎng)具有調(diào)節(jié)作用，促進(jìn)植株的根、莖和葉片的生長(zhǎng)。李玉敏［54 ］發(fā)現(xiàn)，500～1 000 Lux光照可促進(jìn)芍藥的生長(zhǎng)發(fā)育并提升花的色彩和質(zhì)量。芍藥是長(zhǎng)日照還是日中性植物，存在很大的爭(zhēng)議。一方面，芍藥屬于長(zhǎng)日照植物，其花蕾發(fā)育和開(kāi)花均需長(zhǎng)日照下進(jìn)行，對(duì)光周期和光照強(qiáng)度的研究至關(guān)重要。芍藥溫室管理中光照時(shí)數(shù)應(yīng)為13～15 h/d。韓婧等［55 ］對(duì)大富貴和桃花飛雪通過(guò)不同光照周期處理后發(fā)現(xiàn)，14 h/d為以上2個(gè)芍藥品種的最佳光周期，且與芍藥露地栽培的春季自然光周期一致。葉露瑩［56 ］指出，芍藥轉(zhuǎn)入溫室后于8：00～17：00時(shí)可使用自然光照［光照強(qiáng)度為31～1 000 μmol/（m2·s）］，于每天7：00～8：00時(shí)和17：00～20：00時(shí)補(bǔ)光［光照強(qiáng)度為2～3 μmol/（m2·s）］，之后使用高壓鈉燈補(bǔ)光［光照強(qiáng)度為10～200 μmol/（m2·s）］；周逸齡［20 ］也采用了相似的光照環(huán)境管理補(bǔ)光，于8：00～16：30時(shí)采用自然光照［光照強(qiáng)度為31～1 000 μmol/（m2·s）］，在6：00～8：00時(shí)和16：30～20：00時(shí)采用400 W高壓鈉燈補(bǔ)光［光照強(qiáng)度為10～200 μmol/（m2·s）］，光照時(shí)長(zhǎng)為14 h。相似的，許文營(yíng)等［37 ］認(rèn)為在芍藥的溫室管理中，每天光照時(shí)長(zhǎng)應(yīng)為8～12 h，宜采用光照強(qiáng)度為10～200 μmol/（m2·s）的高壓鈉燈進(jìn)行補(bǔ)光。此外，在芍藥促成栽培溫室的管理中，需每天轉(zhuǎn)動(dòng)花盆方向來(lái)使其均勻受光，防止莖稈因向光性而彎曲而影響花的美觀和質(zhì)量［26 ］。

2.1.6? ? 激素調(diào)控? ? 赤霉素（gibberellins， GAs）能促進(jìn)植物莖的伸長(zhǎng)、萌芽、開(kāi)花、結(jié)果，在芍藥促成栽培中起重要作用。例如，以濃度100 mg/L的GA3水溶液處理大富貴芍藥可有效地促進(jìn)芽的萌發(fā)和開(kāi)花，達(dá)到最優(yōu)的催花效果［24 ］。成仿云等［51 ］發(fā)現(xiàn)濃度為100～250 mg/L的赤霉素水溶液具有減少展葉期和顯蕾期的低溫積累、提高成花率及延長(zhǎng)花期的作用，但濃度不宜過(guò)高或過(guò)低。此外，芍藥促成栽培進(jìn)入溫室管理時(shí)，以2 000 mg/L的赤霉素水溶液澆灌可解除休眠。另有研究顯示，大富貴芍藥澆灌濃度為100 mg/L的赤霉素水溶液450 mL時(shí)花期最早［44 ］。隨著對(duì)低溫和赤霉素在促成栽培中的作用增多，許多學(xué)者將關(guān)注點(diǎn)轉(zhuǎn)向低溫和赤霉素的共同作用是如何促進(jìn)芍藥提早開(kāi)花的。姜楠南等［44 ］發(fā)現(xiàn)大富貴芍藥在0～4 ℃下低溫處理35 d后，轉(zhuǎn)入溫室以100 mg/L的赤霉素水溶液澆灌獲得了最高的成花率。王小雷等［57 ］通過(guò)對(duì)雪源紅花芍藥進(jìn)行赤霉素處理的試驗(yàn)，提出的促成栽培方案為低溫（0～4 ℃）冷藏處理后，溫室培養(yǎng)時(shí)施加赤霉素溶液，并在萌芽后追加液肥以獲得最大的效益。生長(zhǎng)抑制劑可阻礙植物自身或特定器官的生長(zhǎng)，而對(duì)盆栽芍藥來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)抑制劑可使植株緊湊和矮化，提升了整體的質(zhì)量。例如，在大富貴苞片與花蕾分化之前每株根施2 g多效唑，后期噴施濃度為0.15 g/kg的縮節(jié)胺溶液，對(duì)控制株型的效果最好［36 ］。

2.1.7? ? 病害? ? 病害會(huì)造成芍藥的生長(zhǎng)衰弱，影響花的質(zhì)量，嚴(yán)重時(shí)引起植株死亡。芍藥促成栽培時(shí)在溫室中一直處于高溫高濕的環(huán)境，極易發(fā)生病害。常見(jiàn)的病害主要有根腐病、灰霉病和炭疽病等。為預(yù)防灰霉病和炭疽病，可在芍藥進(jìn)入溫室管理前對(duì)整個(gè)溫室環(huán)境用45%百菌清煙劑封閉熏蒸。同時(shí)，每7 d用75%百菌清可濕性粉劑600倍液，或70%甲基托布津可濕性粉劑1 000～1 500倍液，或65%代森鋅可濕性粉劑600倍液對(duì)環(huán)境噴霧［38， 43 ］。根腐病的防治可在芍藥上盆后于水中加入50%代森銨可濕性粉劑200倍液，或70%甲基托布津可濕性粉劑800倍液澆灌，之后在生長(zhǎng)過(guò)程中再灌根2～3次。此外，在上盆前應(yīng)對(duì)種苗浸泡消毒處理［58 ］。當(dāng)芍藥植株發(fā)病時(shí)，應(yīng)及時(shí)清除病株，避免大規(guī)模的傳染，并對(duì)環(huán)境尤其是病株周?chē)仓陣娝幏乐危?5 ］。

2.2? ?抑制栽培

抑制栽培可使花卉在自然花期之外按照人們的意愿開(kāi)花。芍藥的花期較短，抑制開(kāi)花可調(diào)整其花期，提高芍藥的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。抑制開(kāi)花還可延長(zhǎng)芍藥植株的生命周期，從而延長(zhǎng)芍藥的觀賞期和市場(chǎng)銷(xiāo)售期，進(jìn)而滿(mǎn)足其觀賞價(jià)值和市場(chǎng)需求，增加種植者的收入。

2.2.1? ? 品種選擇? ? 根據(jù)芍藥花芽分化和休眠的原理，要使芍藥晚開(kāi)花，應(yīng)選用晚花品種，例如冰青、楊妃出浴、紅雁飛箱、玲瓏玉、趙園粉、花紅重樓、硯池漾波、銀針繡紅袍等。

2.2.2? ? 溫度控制? ? 通過(guò)對(duì)溫度的控制可延長(zhǎng)芍藥花期。休眠期冷藏有助于控制花開(kāi)放的日期，具體做法：于早春將尚未萌芽的芍藥轉(zhuǎn)移至0 ℃冷庫(kù)，期間保持植株濕潤(rùn)，按所需的開(kāi)花時(shí)間提前30～45 d出庫(kù)栽培［59 ］。若4 — 8月出庫(kù)定植，需30～35 d開(kāi)花；3月或9月定植，則需45 d左右開(kāi)花。宋碧琰［60 ］采用0～2 ℃冷藏未萌芽芍藥，并逐步升高冷藏溫度，在6月底7月初出庫(kù)移至高山栽培，延長(zhǎng)了芍藥的花期，但出庫(kù)后外界高溫導(dǎo)致花蕾全部出現(xiàn)了敗育。對(duì)生長(zhǎng)期冷藏可延長(zhǎng)花期的長(zhǎng)度來(lái)抑制芍藥開(kāi)花，將帶花蕾芍藥于3～5 ℃冷藏，用花前2～3 d正常出庫(kù)栽培即可，但此方法只適用于短期冷藏［13 ］。芍藥與牡丹同屬芍藥科芍藥屬花卉，對(duì)于牡丹抑制栽培的研究相對(duì)較多，可為芍藥的抑制栽培提供思路。研究發(fā)現(xiàn)，將未萌發(fā)花芽的牡丹在-2～1 ℃低溫冷藏，可實(shí)現(xiàn)花芽300 d不萌發(fā)［61 ］。同樣的，在牡丹生根上盆后于1～5 ℃處理7 d，之后設(shè)置溫度為-6～0 ℃，可保存30～300 d ［62 ］。葉子易等［63 ］發(fā)現(xiàn)，牡丹植株在-4～0 ℃低溫環(huán)境中貯藏到一定時(shí)間可實(shí)現(xiàn)周年的供應(yīng)。

2.2.3? ? 化控? ? 以往對(duì)芍藥栽培的研究集中于盆栽苗木。露地栽培條件難以控制溫度，有關(guān)花期調(diào)控的報(bào)道較少。有研究顯示，對(duì)紅艷爭(zhēng)輝芍藥從展葉期開(kāi)始噴霧對(duì)照離子水、2％納米碳酸鈣溶液和4％納米碳酸鈣溶液5次，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，使用2％、4％納米碳酸鈣溶液處理的芍藥盛花期均比對(duì)照離子水噴霧延長(zhǎng)7 d［64 ］。

3? ?小結(jié)與展望

芍藥是重要的觀賞和藥用植物，在世界各地廣泛栽培。芍藥的花期短而集中，且需通過(guò)低溫誘導(dǎo)打破芽的休眠，難以實(shí)現(xiàn)全年開(kāi)花栽培。芍藥的切花存在花期短暫、花蕾易開(kāi)放、花朵易掉落和保鮮困難等問(wèn)題?？偟膩?lái)看，適宜的溫度、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)和植物激素均有助于促進(jìn)花芽分化和打破休眠。促成栽培中，選用早花品種在低溫處理后進(jìn)入溫室管理，用赤霉素溶液澆灌，并施用外源物質(zhì)如Si、N、P、K等葉面肥可使芍藥盡早開(kāi)花，提高切花的質(zhì)量。抑制栽培中，可選用晚花品種通過(guò)控制溫度來(lái)延遲花期。

有關(guān)芍藥的促成和抑制栽培技術(shù)已有報(bào)道，然而，目前的研究大多集中在促成栽培中，在抑制栽培中探究較少。此外，對(duì)芍藥的研究中存在以下問(wèn)題仍待解決：一是芍藥是長(zhǎng)日照還是日中性植物存在爭(zhēng)議；二是芍藥抑制栽培技術(shù)不成熟，植物激素和其他抑制劑對(duì)抑制栽培的研究未見(jiàn)報(bào)道；三是芍藥缺少基因組，大大阻礙了芍藥基因功能的探索；四是對(duì)互作蛋白和啟動(dòng)子順式作用元件的研究較少，對(duì)分子作用機(jī)理研究較淺；五是芍藥的遺傳轉(zhuǎn)化體系尚不成熟，基因功能探索準(zhǔn)確性較低。

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