數(shù)理統(tǒng)計(jì)在現(xiàn)代花粉研究中的應(yīng)用

李欣怡 向建軍 谷志容 李永飛

（1吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000；2吉首大學(xué)生態(tài)旅游湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南張家界 472000；3湖南八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，湖南張家界 472000）

全球變化研究是科學(xué)評(píng)估當(dāng)前與預(yù)測(cè)未來(lái)氣候和環(huán)境演變的必要準(zhǔn)備，孢粉分析有助于地質(zhì)歷史時(shí)期的環(huán)境反演與恢復(fù)，而現(xiàn)代花粉與植被的關(guān)系對(duì)正確解譯化石孢粉記錄、精準(zhǔn)恢復(fù)古植被和古氣候具有重要參照意義，數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法是花粉—植被關(guān)系研究的重要分析手段。氣候變暖加快、極端災(zāi)害增多、生物多樣性銳減等一系列變化帶來(lái)了巨大挑戰(zhàn)，科學(xué)評(píng)估當(dāng)前及合理預(yù)測(cè)未來(lái)氣候和環(huán)境變化是解決全球氣候變化問(wèn)題的必要途徑之一[1]。在此背景下，植被作為地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的核心，對(duì)氣候變化具有敏感性，不同氣候類型伴隨產(chǎn)生與之對(duì)應(yīng)的植被類型[2]，研究植被與氣候之間的相互關(guān)系和響應(yīng)機(jī)制有助于評(píng)價(jià)當(dāng)今全球變化和合理預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化[3]。孢粉作為植物體的生殖細(xì)胞，具有體積小、產(chǎn)量大、外壁堅(jiān)固且易于搬運(yùn)等特點(diǎn)，并且可以在地層中長(zhǎng)期保存[4]，一定區(qū)域內(nèi)的孢粉組合可直接反映其相應(yīng)的植被動(dòng)態(tài)特征和氣候環(huán)境變化，從而彌補(bǔ)了全球變化過(guò)程研究在時(shí)間尺度上的不足。因此，以現(xiàn)代孢粉與化石孢粉為載體，可為反演過(guò)去植被變化的過(guò)程，解決當(dāng)今環(huán)境存在的問(wèn)題以及預(yù)測(cè)未來(lái)全球變化的威脅提供重要的基礎(chǔ)資料支持[5]，孢粉分析成為研究全球氣候變化的重要手段之一。

受到孢粉自身產(chǎn)量、搬運(yùn)、保存、來(lái)源范圍以及外部環(huán)境等多方因素的影響，花粉—植被關(guān)系并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，花粉在孢粉組合中的含量和植物在植被中的比例并不相等，這降低了利用孢粉重建古植被的準(zhǔn)確度[6]。現(xiàn)代花粉與植被關(guān)系一直是孢粉學(xué)、生態(tài)學(xué)等研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)，研究?jī)烧哧P(guān)系是正確解釋化石孢粉記錄、提高古植被和古氣候重建結(jié)果準(zhǔn)確性的基礎(chǔ)[7]。此外，近30 年來(lái)，學(xué)術(shù)界對(duì)現(xiàn)代花粉與植被、氣候的定量關(guān)系研究較少[8]。本文對(duì)21 世紀(jì)以來(lái)數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析方法在現(xiàn)代花粉相關(guān)研究中的現(xiàn)狀及應(yīng)用情況進(jìn)行了系統(tǒng)梳理，為后續(xù)研究提供借鑒。

1 現(xiàn)代花粉與植被關(guān)系的研究現(xiàn)狀

由于不同植物群落對(duì)應(yīng)的花粉組合不同，并且同一植物群落的花粉組合在不同地區(qū)也有較大差異，因此現(xiàn)代花粉的研究范圍已經(jīng)覆蓋了多個(gè)地理單元，在廣度和深度上都有進(jìn)一步提升。現(xiàn)代花粉的研究起步較早，并相繼建立了可跨洲際甚至全球尺度的地層孢粉數(shù)據(jù)庫(kù)（Neotoma 古生態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)）和孢粉形態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)（PalDat孢粉形態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)）[9]，這類研究工作為孢粉分類、花粉—植被關(guān)系以及古植被重建等工作奠定了重要基礎(chǔ)。孢粉學(xué)家們?cè)诹私饣ǚ鄣默F(xiàn)代過(guò)程、花粉—植被—?dú)夂蜿P(guān)系等方面取得了一定的進(jìn)展，如Stivrins 等[10]通過(guò)水體表層沉積物的現(xiàn)代花粉分析，比較了自然和人工水體中現(xiàn)代花粉所反映的實(shí)際植被組成和景觀特征，并發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)代森林生物量與花粉堆積速率的正相關(guān)性，這表明以花粉為基礎(chǔ)的森林生物量重建具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。Trachsel等[11]通過(guò)STEPPS和REVEALS花粉—植被模型對(duì)時(shí)代植被重建進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)STEPPS模型集校準(zhǔn)與預(yù)測(cè)功能于一體，可進(jìn)行完整的空間重建，但仍受花粉記錄的精度限制。

現(xiàn)代花粉與植被關(guān)系的研究區(qū)域主要集中分布在東北[12]、華北[13]、西北[14]、西南[15]、東南[16]以及青藏高原東南部地區(qū)[17]，且大部分都集中在某些特定的小樣本和區(qū)域里，而以全國(guó)為尺度的研究相對(duì)較少[18]。研究區(qū)域的主要生態(tài)系統(tǒng)包括森林、草原與荒漠，主要?dú)夂蝾愋蜕婕盁釒?、亞熱帶、溫帶與寒溫帶。而人類活動(dòng)頻繁區(qū)等地仍有較大研究空間[19]。

現(xiàn)代花粉研究的主要載體為陸地表層土壤（1～2 cm 表土）、苔蘚、花粉捕捉器和湖泊表層沉積物[20]。由于可用于研究的湖泊資源豐富的地區(qū)并不常見(jiàn)，苔蘚在所有植被類型中并非都有足夠數(shù)量，在草原和沙漠地區(qū)可能沒(méi)有苔蘚，而一般來(lái)說(shuō)，表土是草原和荒漠地區(qū)除了花粉捕捉器以外唯一可以使用的現(xiàn)代花粉沉積物，因此，表土花粉在現(xiàn)代花粉中占絕大部分。但這類樣品在沉積過(guò)程和沉積環(huán)境中同化石孢粉（絕大多數(shù)來(lái)自湖泊沉積環(huán)境）不同，其在解釋化石孢粉恢復(fù)和重建古植被等方面，具有較大的不確定性。為了能更好地解譯孢粉資料，孢粉學(xué)家越來(lái)越重視對(duì)表土花粉與植被之間定量關(guān)系的研究。

2 主要數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法及應(yīng)用

現(xiàn)代花粉與植被關(guān)系的研究方法多種多樣，其中早期傳統(tǒng)的定性或半定量方法主要是利用顯微鏡觀察孢粉形態(tài)特征，并與已知的孢粉數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比對(duì)，確定植物的具體屬、種（亞種）[21]，在此基礎(chǔ)上統(tǒng)計(jì)分析孢粉在樣品中的數(shù)量，以確定植物的相對(duì)豐度，將花粉在孢粉組合中的百分含量和植物在植被中的百分比進(jìn)行比較，研究?jī)烧咧g的關(guān)系[22]。由于定性或半定量方法具有主觀性，且計(jì)算機(jī)技術(shù)和生態(tài)多元統(tǒng)計(jì)分析得到發(fā)展和應(yīng)用，現(xiàn)代花粉分析已經(jīng)轉(zhuǎn)向利用各種方法、模型的定量研究。數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法在現(xiàn)代花粉研究中具有廣闊的應(yīng)用前景。根據(jù)研究目的不同，選擇合適的生態(tài)統(tǒng)計(jì)方法和植被重建模型，不僅可以幫助研究人員了解植物的繁殖和傳播方式，更有利于深入了解植被的群落結(jié)構(gòu)、演替過(guò)程，以及環(huán)境變化對(duì)植被生態(tài)帶來(lái)的影響，為應(yīng)對(duì)氣候變化、保護(hù)瀕危植物、維持生物多樣性和維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等提供重要技術(shù)支撐，是孢粉學(xué)、植物學(xué)、生態(tài)學(xué)乃至醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域的重要研究?jī)?nèi)容之一。

2.1 多元統(tǒng)計(jì)分析法

現(xiàn)代花粉研究中常用的生態(tài)多元統(tǒng)計(jì)分析法分為分類（Classification）/分組（Grouping）和梯度（Gradient）/排序（Ordination）分析兩大核心內(nèi)容。其中，分類/分組分析包括聚類分析（如層次聚類）、判別分析（如線性辨別分析）等；梯度/排序分析分為非約束性排序（如主成分分析、降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析及主坐標(biāo)分析）和約束性排序（如典型對(duì)應(yīng)分析、冗余分析）兩大類。兩者的主要區(qū)別在于，前者旨在顯示物種樣本或群落樣方沿軸線的最大變化；后者旨在檢測(cè)物種沿著環(huán)境梯度的變化情況，其需要環(huán)境信息對(duì)排序圖進(jìn)行約束。

2.1.1 分類/分組分析聚類分析是孢粉分析中常用的一種多元統(tǒng)計(jì)分類方法，其根據(jù)樣本特性進(jìn)行合理分類，量化樣本之間的親疏關(guān)系，將相似度較大的樣品聚合為一類，形成分類樹狀圖[23]。該方法被廣泛應(yīng)用于揭示花粉組合與周圍植被的對(duì)應(yīng)關(guān)系研究中，通過(guò)對(duì)花粉組合進(jìn)行聚類分析，劃分花粉帶，再同現(xiàn)代植被進(jìn)行比較。如Cui 等[24]利用44 個(gè)東北地區(qū)表土花粉樣品探討花粉—植被—?dú)夂蜿P(guān)系，聚類分析的結(jié)果表明，森林、草甸與草原能被很好地區(qū)分開(kāi)，不同的植被類型對(duì)應(yīng)不同的花粉組合。

判別分析是通過(guò)已經(jīng)確定的類別擬合模型，去判定某一樣本點(diǎn)所屬的類別，若樣品判定結(jié)果與所屬植被類型表現(xiàn)一致，則表示花粉組合與植被類型之間具有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系[25]。該方法與聚類分析的區(qū)別在于，其判定的類別是已知的，即將未分好的類別進(jìn)行觀測(cè)，再劃分到已知的類別中。如李博雅[26]通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古高原及其周邊地區(qū)92 個(gè)湖泊表層沉積物花粉樣品進(jìn)行判別分析，發(fā)現(xiàn)典型草原、森林草原樣品能夠良好地反映其實(shí)際的植被類型，但對(duì)于花粉含量基本相同、優(yōu)勢(shì)類群基本相同的草甸草原以及花粉信號(hào)混亂的荒漠草原，樣品判別能力較弱。

2.1.2 梯度/排序分析主成分分析是探究孢粉組合和植被關(guān)系的常用方法，可以將多維變量線性轉(zhuǎn)化成幾個(gè)關(guān)鍵的概括性指標(biāo)，計(jì)算出權(quán)重，并用于綜合評(píng)價(jià)，是一種適用于較短環(huán)境梯度的數(shù)據(jù)降維法[27]。例如，郎青等[28]利用主成分分析法分析新疆天山山間盆地表土花粉譜特征，結(jié)果表明，花粉組合能很好地區(qū)分各個(gè)植被帶，各植被帶之間的花粉組合差異明顯，影響植被分布的主要因素是濕度。

降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析是根據(jù)花粉的相對(duì)含量來(lái)區(qū)分不同的植被類型，通常用于確定花粉組合與植被和氣候之間的關(guān)系，以及比較不同植被類型花粉組合，是一種線性分析法，適用于群落數(shù)據(jù)和較長(zhǎng)環(huán)境梯度，特別是當(dāng)“弓形效應(yīng)”出現(xiàn)時(shí)使用會(huì)有較好效果[29]。如李永飛等[15]通過(guò)降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析云南麗江老君山表層土壤中花粉與植被的關(guān)系，結(jié)果表明，花粉的相對(duì)濃度可以較好地區(qū)分不同的植被類型。

主坐標(biāo)分析是一種非約束性的數(shù)據(jù)降維法，用來(lái)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)相似度或相異度，其通過(guò)特征向量的提取實(shí)現(xiàn)降維，盡可能在低維空間表示樣點(diǎn)之間的關(guān)系，以及花粉組合與樣點(diǎn)植被組成的對(duì)應(yīng)關(guān)系[30]。花粉和植被數(shù)據(jù)一般都要求在不同的距離范圍內(nèi)選取，并且選取計(jì)算花粉和植被中的主要花粉類型。如王蒙[31]通過(guò)主坐標(biāo)分析發(fā)現(xiàn)大別山區(qū)苔蘚樣品中的花粉組合與0～1 500 m范圍內(nèi)植被數(shù)據(jù)具有密切關(guān)聯(lián)。

此外，約束性排序方法中的諸如典型對(duì)應(yīng)分析、冗余分析等，是基于降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析中對(duì)梯度長(zhǎng)度的分析，以及判斷數(shù)據(jù)單峰或線性來(lái)劃分選擇，以進(jìn)一步探討影響花粉空間分布特征的環(huán)境要素。例如，蔣夢(mèng)嬌[32]選取滇西南地區(qū)78個(gè)湖泊水庫(kù)的表層沉積物樣品中的現(xiàn)代花粉數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)作典型對(duì)應(yīng)分析，結(jié)果顯示，年降水量、年均溫度和春季降水量是影響滇西南湖泊水庫(kù)表層花粉組合空間分布的重要?dú)夂蛞蜃印?/p>

近年來(lái)，部分研究者在現(xiàn)代花粉—植被定量關(guān)系研究中做出了新的嘗試。例如，協(xié)慣量分析作為一種可以靈活耦合兩個(gè)或兩個(gè)以上數(shù)據(jù)表的方法，被用于計(jì)算花粉和植被數(shù)據(jù)間的相似度[33]。崔巧玉等[34]通過(guò)協(xié)慣量分析確定了東北地區(qū)植被和花粉組合中23個(gè)常見(jiàn)類群的相對(duì)百分含量，揭示了不同樣點(diǎn)花粉—植被間的強(qiáng)/弱相關(guān)性。Bray-Curtis 相異度是生態(tài)學(xué)中衡量不同樣方間差異性的計(jì)算方法，譚斌[35]以東北樣帶和金華北山樣帶為例，將Bray-Curtis 相異系數(shù)應(yīng)用于比較樣方的植物群落和表土孢粉組成和數(shù)量關(guān)系，以及不同樣方的某一科屬在植物群落和表土孢粉中的組成和數(shù)量關(guān)系的研究中，結(jié)果表明，相異系數(shù)在一定程度上反映了地區(qū)花粉—植被在組成和數(shù)量趨勢(shì)上的一致性，但仍受人類活動(dòng)的干擾影響。

2.2 模型模擬法

利用計(jì)算機(jī)模擬模型方法校正花粉與植被間的定量關(guān)系，從而解譯較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)環(huán)境的變化情況，目前這類方法越來(lái)越受研究者重視。相對(duì)于野外觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)，該模型的優(yōu)點(diǎn)在于可以較為直觀地量化花粉—植被間的關(guān)系，是一種在理想狀態(tài)下探究理論潛力和突破局限性的辦法。隨著R值、拓展R值的ERV（ExtendedR-Value）等模型以及相對(duì)花粉產(chǎn)量和相關(guān)花粉源范圍等概念的提出，現(xiàn)代花粉的定量模型研究逐漸得到發(fā)展和完善，花粉數(shù)據(jù)庫(kù)資料得到了補(bǔ)充。近年來(lái)，孢粉學(xué)家開(kāi)始不斷嘗試?yán)面叻圪Y料與模型模擬法相結(jié)合的方法來(lái)重建古植被，現(xiàn)代類比法、生物群區(qū)化法和景觀重建法等是目前主要使用的植被重建方法。

2.2.1 現(xiàn)代類比法通過(guò)類比現(xiàn)代花粉組合和化石花粉組合，將前者對(duì)應(yīng)的環(huán)境參數(shù)賦值給后者，以定量模擬古植被組合[36]。該方法的局限性在于植被群落與花粉組合之間的復(fù)雜關(guān)系使得兩者無(wú)法一一對(duì)應(yīng)，例如，來(lái)源不同的植被群落可能有相同的孢粉組合，從而難以與現(xiàn)代樣品相匹配，影響恢復(fù)的準(zhǔn)確性。

2.2.2 生物群區(qū)化法以植物功能型特征定義生物群區(qū)，依據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)化計(jì)算方法將孢粉譜歸類并納入其中，進(jìn)而定量重建古植被類型[37]。該方法的局限性在于，僅適用于研究大區(qū)域尺度上的近似估計(jì)值，難以模擬小區(qū)域或群落尺度上的植被，較少考慮花粉代表性和植物豐度等因素。

2.2.3 景觀重建法景觀重建法是Sugita[38-39]在構(gòu)建ERV 模型的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出的算法，由REVEALS（Regional Estimates of Vegetation Abundance from Large Sites）和LOVE（Local Vegetation Estimates）模型組成，分別用于較大面積（大于50 km2）和較小面積（小于0.1 km2）樣點(diǎn)的植被蓋度計(jì)算，其采用花粉產(chǎn)量與化石花粉百分比相結(jié)合的方法，并利用數(shù)學(xué)模型，解釋了從植被到花粉沉積過(guò)程中的機(jī)制問(wèn)題，有助于將植被恢復(fù)到群落水平，是目前定量重建古植被的主要方法。該方法的局限性在于將模型中的各種復(fù)雜因素（如風(fēng)速、花粉沉降速率等）確定為常數(shù)，未考慮地形因素的影響。如郭雁翎[40]通過(guò)研究天目山地區(qū)主要植物的相對(duì)花粉產(chǎn)量和相關(guān)花粉源范圍，利用景觀重建算法對(duì)重建的植被蓋度與實(shí)際植被進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明，重建的相對(duì)植被蓋度與調(diào)查的植被蓋度相關(guān)性較強(qiáng)，證實(shí)了景觀重建法在其研究區(qū)域具有適用性。

2.2.4 機(jī)器學(xué)習(xí)方法越來(lái)越多的學(xué)者引入了機(jī)器學(xué)習(xí)的方法進(jìn)行現(xiàn)代花粉研究。例如，利用隨機(jī)森林[41]算法建立孢粉—植被重建模型，基于數(shù)據(jù)集擬合多個(gè)分類樹，并匯總所有分類樹的結(jié)果，以做出最終預(yù)測(cè)。秦鋒[42]通過(guò)對(duì)青藏高原的草原帶和荒漠帶湖泊表層沉積物的現(xiàn)代花粉研究，嘗試?yán)秒S機(jī)森林算法定量重建古植被，并通過(guò)與生物群區(qū)化法重建的古植被對(duì)比發(fā)現(xiàn)，前者在青藏高原預(yù)測(cè)現(xiàn)代植被的準(zhǔn)確度更高，不過(guò)兩者也各有其優(yōu)缺點(diǎn)和適用范圍[43]。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)[44]算法可以針對(duì)大量不確定的數(shù)據(jù)在復(fù)雜環(huán)境下進(jìn)行樣本學(xué)習(xí)，然后對(duì)問(wèn)題進(jìn)行分類和判別，能較準(zhǔn)確地揭示多元預(yù)測(cè)變量（Predictor）與目標(biāo)響應(yīng)變量（Response）之間的非線性映射關(guān)系，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用。王怡璇等[45]嘗試通過(guò)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法，利用相關(guān)孢粉數(shù)據(jù)重建某一時(shí)期陸地生物群區(qū)的空間格局，結(jié)果表明，其準(zhǔn)確度高于生物群區(qū)化法。目前機(jī)器學(xué)習(xí)方法在花粉—植被關(guān)系研究中的應(yīng)用較少，具有較大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3 結(jié)語(yǔ)

不同學(xué)者對(duì)現(xiàn)代花粉與植被之間的關(guān)系展開(kāi)了大量研究，隨著生態(tài)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)和計(jì)算機(jī)技術(shù)等多學(xué)科的發(fā)展與融入，現(xiàn)代花粉的定量研究工作將不斷深入和改進(jìn)。引入的數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法各有其適用范圍，僅憑單一方法不能徹底解決現(xiàn)代花粉與植被的定量之間的關(guān)系問(wèn)題，隨著多種定量重建方法的不斷創(chuàng)新和日趨完善，數(shù)理統(tǒng)計(jì)在現(xiàn)代花粉研究中的應(yīng)用將越來(lái)越廣泛。

現(xiàn)代花粉的定量研究工作中仍存在有待改進(jìn)之處。（1）多元統(tǒng)計(jì)分析、模型模擬或機(jī)器學(xué)習(xí)等方法在現(xiàn)代花粉研究中的運(yùn)用，都有其適用范圍和優(yōu)缺點(diǎn)，未來(lái)仍然需要研究者繼續(xù)改進(jìn)，并且鼓勵(lì)新方法和新模型的研發(fā)與嘗試，以獲得更可信的基礎(chǔ)資料。（2）一定區(qū)域內(nèi)的花粉代表一定區(qū)域內(nèi)的植被組成，其獲得的結(jié)論無(wú)法在其他地區(qū)的相關(guān)研究中進(jìn)行有效應(yīng)用?，F(xiàn)代花粉的研究空間分布并不平衡，例如，亞熱帶地區(qū)生態(tài)群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，人類活動(dòng)頻繁，使得該片區(qū)的現(xiàn)代花粉研究難度加大，定量關(guān)系的確定亟須探索更為適宜且有效的方法。（3）花粉的現(xiàn)代過(guò)程以及花粉—植被多樣性的復(fù)雜關(guān)系等對(duì)于孢粉學(xué)研究至關(guān)重要，是定量恢復(fù)古植被、古氣候的基礎(chǔ)，目前研究工作進(jìn)展還有待加快和完善，應(yīng)促進(jìn)相關(guān)學(xué)科進(jìn)行互補(bǔ)和融合，依托需求提高研究水準(zhǔn)。