金沙江中游金沙鱸鯉仔魚形態(tài)發(fā)育及生長特性研究

左鵬翔 金方彭 冷云 王志飛 吳俊頡 于虹漫 鄧育林 祖學(xué)鵬 李明輝 王建波 張星海

摘要 為了解金沙鱸鯉仔魚生長發(fā)育的特點，對其仔魚發(fā)育階段進行觀察，并詳細描述了各發(fā)育時期的形態(tài)特征，分析其生長發(fā)育特性。結(jié)果顯示，金沙鱸鯉初孵仔魚全長9.24 mm，體長8.97 mm；8日齡開始攝食，攝食率為10%；9日齡卵黃囊吸收完畢；34日齡鰭條基本分化完畢，進入稚魚期，此時全長27.04 mm，體長22.13 mm；仔魚生長模型為y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99），快速生長轉(zhuǎn)為慢速生長的拐點發(fā)生在8日齡。

關(guān)鍵詞 金沙鱸鯉；仔魚；形態(tài)發(fā)育；生長特性

中圖分類號 S917.4? 文獻標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）03-0088-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.03.020

Study on the Morphological Development and Growth Characteristics of Percocypris pingi pingi （Tchang） Larva in the Middle Reaches of Jinsha River

Abstract In order to explore the development characteristics of Percocypris pingi pingi （Tchang） larva，the observation was made on the development stages of P.pingi pingi.The morphological characteristics of P.pingi pingi in different development stages were described in detail，the growth and development characteristics were analyzed.The results indicated that the total length and body length of the newly larvae of P.pingi pingi were 9.24 and 8.97? mm respectively.P.pingi pingi began to feed from 8 day-age，the feed-intake rate was 10%.The absorption of yolk sac finished at 9-day-age.Fin ray differentiation basically finished at 34-day-age and entered into juvenile fish stage? （total length 27.04 mm，body length 22.13 mm） .The growth model of larva was y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99）.The inflexion points of growth change from fast to slow appeared at 8 day-age.

Key words Percocypris pingi pingi （Tchang）;Larval fish;Morphological development;Growth characteristics

金沙鱸鯉［Percocypris pingi pingi（Tchang）］隸屬鯉形目（Cytcriniformes）鯉科（Cyprinidae）鱸鯉屬（Percocypris）［1］。最新的國家重點野生動物保護名錄將金沙鱸鯉野生種群列為國家二級保護動物，《中國物種紅色名錄》中其瀕危等級為易危物種，金沙鱸鯉是我國特有的一種珍稀野生魚類。金沙鱸鯉主要分布于貴州、四川、云南長江上游江段及其支流水系以及廣西右江、珠江水系上游，屬于產(chǎn)區(qū)內(nèi)的重要經(jīng)濟魚類［2-3］。近年來，由于受到金沙江梯級水電開發(fā)的影響，其野生種群的數(shù)量急劇下降，加上長江十年禁漁工作的開展，金沙鱸鯉已被列為所在江段重點增殖放流對象。目前，針對金沙鱸鯉主要有人工繁殖技術(shù)［4-6］、苗種培育技術(shù)［7］以及胚胎發(fā)育觀察和胚后發(fā)育觀察、生長模式等［8-12］研究，然而迄今為止尚未就不同生存環(huán)境所帶來的差異進行探索。筆者研究了金沙江中游金沙鱸鯉的仔魚形態(tài)發(fā)育特征及生長特性，以期進一步揭示金沙鱸鯉的早期發(fā)育規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

金沙鱸鯉仔魚選用云南省漁業(yè)科學(xué)研究院龍開口魚類增殖站人工繁殖出膜后體質(zhì)健壯的魚苗，每次隨機挑選10尾進行觀察，記錄魚苗發(fā)育的形態(tài)特征。

1.2 魚苗培育

魚苗培育全程在特制的孵化器中進行，魚苗開口攝食后，依次投喂經(jīng)過消毒的輪蟲、枝角類、豐年蟲和橈足類，每天投喂3次，投喂量以魚苗30 min吃完為宜。

1.3 育苗觀察及數(shù)據(jù)分析

利用Nikon雙目體視鏡觀察魚苗形態(tài)特征，并對其拍照記錄，因為一張圖片無法完全記錄整條魚的形態(tài)特征，故每一條魚分成2張圖片進行拍照記錄。利用Digimizer軟件測量魚苗的全長和體長，精確至0.01 mm，最后使用Excel軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)發(fā)育特征

0日齡（圖1A1）：全長9.24 mm，體長8.97 mm；初孵仔魚身體呈淡黃色，心跳明顯，89次/min，體表未見明顯血管分布、有明顯鰭膜覆蓋，從魚體背部中央位置向后一直覆蓋至尾部末端，脊索從頭貫穿至尾部，脊索末端上翹接近30°，未見眼球色素及體色素，耳囊內(nèi)有2粒耳石清晰可見，心臟附近有少量深紅色的血液，卵黃囊與頭部尚未分離，肉眼可見分為兩部分，前端近似球形，后端呈棒狀，初孵仔魚側(cè)臥于水底，尚無游泳能力。

1日齡（圖1B1）：全長9.81 mm，體長9.41 mm；身體呈淡黃色，心跳加快，128次/min，腹部隱約可見紅色血絲，無明顯色素沉積，脊索末端變直，眼睛有少量色素沉積，眼窩清晰可見、隱約可見黑色，可見心臟雛形，心臟附近的血液增多，此時對外界刺激已經(jīng)比較敏感；頭部與胸部稍微分離，腹部有紅色血絲，靜臥于水底，受到驚嚇時做轉(zhuǎn)圈狀游動。

2日齡（圖1C1）：全長10.66 mm，體長10.23 mm；身體呈黃色，心跳加快，137次/min；體表無明顯色素沉積，眼睛色素沉積明顯，頭部與胸部夾角接近90°，腹部血絲顏色加深，鰓弓初步可見，心臟仍呈線形，可見扇形胸鰭原基，下頜部還未形成，靜臥于水底，無明顯集群現(xiàn)象，游泳能力增強，受到驚嚇時可短距離直線游動或垂直游動。

3日齡（圖1D1）：全長11.11 mm，體長10.80 mm；身體呈深黃色，心跳132次/min，黑色素在體表沉積較少，眼睛色素沉積非常明顯，體表脊索下方血管中血液清晰可見，消化道緊貼于脊索下方，末端呈90°彎曲，鰓弓上有刺狀突起，頭部與胸部已完全分離，下頜部已經(jīng)形成，但還不能自由開合，胸腔和腹腔隔膜已經(jīng)形成，無集群現(xiàn)象，游泳能力加強。

4日齡（圖1E1）：全長11.82 mm，體長11.24 mm；體色進一步加深，心跳142次/min，頭部隆起，黑色素加深，眼睛黑色素沉積加深，體表血液流動明顯，鰓弓上的刺狀突起變高，下頜部能自由開合，速率約每秒開合1次，鰓蓋已經(jīng)形成并開始蓋住鰓絲，無明顯集群現(xiàn)象，游泳能力變強。

5日齡（圖1F1）：全長11.82 mm，體長11.24 mm，心跳156次/min；體表略有黑色素沉積，聽囊內(nèi)有3枚清晰可見的耳石，眼睛已全部變?yōu)楹谏?，口開合的速度加快，每秒約2次，腸道尚未形成，鰓蓋還未完全蓋住鰓絲，魚苗側(cè)臥于水底，少數(shù)魚苗能做垂直向上的游動。

6日齡（圖1G1）：全長12.63 mm，體長10.08 mm，心跳132次/min；全身黑色素沉積變化不明顯，口開合的速度加快，每秒3次左右，部分魚苗平臥于水底，間歇性地向上躥，少數(shù)魚苗在水中做拋物線運動，腸道尚未形成。

7日齡（圖1H1）：全長13.29 mm，體長12.78 mm，心跳131次/min；頭部和體表黑色素加深并連成一片，沿著魚體背部從頭部一直延伸到魚體尾柄處，鰓蓋覆蓋至鰓部2/3處，部分魚苗腸道已經(jīng)形成，魚苗平臥于水底，在水中做拋物線運動，少數(shù)魚苗在水面平游。

8日齡（圖1I1）：全長14.02 mm，體長13.40 mm，心跳129次/min；魚體兩側(cè)也出現(xiàn)黑色素沉積，并向后延伸至尾柄處，鰓蓋已經(jīng)全部覆蓋住鰓部，并開始有節(jié)律地開合；圍心腔形成，位于鰓的下方；魚鰾出現(xiàn)，只有一室；在水面平游的魚苗數(shù)量增多，魚苗開始攝食，攝食率為10%。

9日齡（圖1J1）：全長14.01 mm，體長13.44 mm，心跳123次/min；體表黑色素沉積較8日齡變化不明顯，卵黃囊消失；魚鰾清晰可見、體積較小、單腔，少數(shù)魚苗出現(xiàn)雙腔；在水面做水平游動的魚苗約占50%，魚苗攝食率為45%。

10日齡（圖1K1）：全長14.41 mm，體長13.62 mm，心跳126次/min；體表黑色素沉積較9日齡有所增加，背部和體表兩側(cè)沉積的黑色素在尾柄處匯集，背部鰭膜向后消退，背鰭雛形開始顯現(xiàn)，尾鰭條慢慢向上形成，尾椎骨上翹明顯，魚鰾充氣，仔魚全部平游攝食，攝食率為55%。

11日齡（圖1L1）：全長14.44 mm，體長13.65 mm，心跳124次/min；魚體兩側(cè)黑色素沉積增多并進一度向腹部覆蓋，遮蓋住部分魚鰾；少數(shù)魚苗魚鰾變?yōu)殡p腔并充氣，尾部尾鰭膜下呈現(xiàn)放射絲狀，從尾椎骨向外衍生，魚苗攝食率為80%。

12日齡（圖1M1）：全長14.45 mm，體長13.82 mm，心跳127次/min；黑色素沉積出現(xiàn)在尾椎骨放射絲狀的位置，并且尾椎骨上端呈現(xiàn)放射絲狀，背部鰭膜消退明顯，背鰭原基已經(jīng)完全形成，魚鰾仍以一室居多，少數(shù)有兩室，攝食率為80%。

13日齡（圖1N1）：全長15.09 mm，體長14.23 mm，心跳122次/min，攝食率為80%。

14日齡（圖1O1）：全長15.30 mm，體長14.09 mm，心跳128次/min，攝食率為85%。

15日齡（圖1P1）：全長15.98 mm，體長14.78 mm，心跳124次/min，口部上下頜骨分化完成，攝食率為90%。

16日齡（圖1Q1）：全長16.70 mm，體長15.68 mm，心跳131次/min，攝食率為95%。

17日齡（圖1R1）：全長16.60 mm，體長14.72 mm；背部背鰭原基處隱約可見鰭棘出現(xiàn)，背鰭形成尾柄處鰭膜消退明顯，攝食率為100%。

18日齡（圖1S1～T1）：全長17.20 mm，體長15.31 mm，背鰭鰭棘明顯，背部鰭膜完全消退，背鰭分化完成。

19日齡（圖1U1～V1）：全長17.27 mm，體長15.04 mm；肛門后端位置出現(xiàn)圓形臀鰭原基，魚鰾已經(jīng)分化為兩室，前室較后室略小，尾椎骨下骨分化完成，尾鰭形成。

21日齡（圖1Y1～Z1）：全長19.64 mm，體長16.55 mm，臀鰭原基出現(xiàn)鰭棘，臀鰭開始分化。

22日齡（圖1A2～B2）：全長19.71 mm，體長16.59 mm，臀鰭鰭膜已經(jīng)完全消退，臀鰭分化完成。

25日齡（圖1G2～H2）：全長21.71 mm，體長18.74 mm，尾鰭鰭膜已經(jīng)完全消退，尾鰭分化完成。

26日齡（圖1I2～J2）：全長22.71 mm，體長19.01 mm，三角形腹鰭原基開始出現(xiàn)，腹鰭開始分化。

29日齡（圖1O2～P2）：全長24.09 mm，體長20.19 mm，胸鰭鰭棘完全形成且健壯，胸鰭完全形成。

30日齡（圖1Q2～R2）：全長26.82 mm，體長21.68 mm，腹鰭鰭棘完全形成且健壯，腹鰭分化完成。

34日齡（圖1Y2～Z2）：全長27.04 mm，體長22.13 mm；魚苗鰭條已基本分化完畢且數(shù)量相對固定，魚苗腹部色素已經(jīng)明顯增多，內(nèi)臟不可見，表明魚苗發(fā)育已經(jīng)進入稚魚期，此時魚苗游泳迅捷，魚苗均勻分布于孵化器各水層中。

2.2 仔魚生長特性

對金沙鱸鯉仔魚全長與日齡進行回歸擬合分析，得出生長模型y=0.005 9x2+0.322x+10.09（R2=0.99）。金沙鱸鯉仔魚全長生長曲線見圖2。由圖2可知，金沙鱸鯉仔魚的全長隨著日齡的增長呈現(xiàn)出快—慢—快的趨勢，8～12日齡增長趨于停止，27～29日齡增長趨于緩慢。

3 討論

龍開口水域金沙鱸鯉初孵仔魚的全長為9.24 mm，遠遠小于何勇鳳等［10］報道的鱸鯉初孵仔魚全長［（11.09±0.53） mm］和張建明等［7］報道的鱸鯉初孵仔魚全長［（11.01±0.36） mm］。

該研究中金沙鱸鯉仔魚由快速生長轉(zhuǎn)為慢速生長的拐點發(fā)生在8日齡，何勇鳳等［10］報道鱸鯉仔魚由快速轉(zhuǎn)為慢速的生長拐點發(fā)生在25日齡；何勇鳳等［10］報道鱸鯉12日齡開口攝食，15日齡卵黃囊全部吸收完畢，混合營養(yǎng)期為4 d;張建明等［7］報道鱸鯉5日齡開始攝食，10日齡卵黃囊吸收完畢，混合營養(yǎng)期為5 d。該研究中金沙鱸鯉仔魚8日齡開始攝食，9日齡卵黃囊吸收完畢。通常用仔魚開口攝食至卵黃囊吸收完畢時長與仔魚孵化至開口攝食時長的比值來評價攝食能力，以衡量仔魚混合營養(yǎng)期的相對狀態(tài)［13］。若該比值大于1則表示不易受到饑餓脅迫，若該比值小于1則表示容易受到饑餓脅迫。該研究中金沙鱸鯉仔魚的抗饑餓能力大于何勇鳳等［10］報道的鱸鯉仔魚抗饑餓能力，小于張建明等［11］報道的鱸鯉仔魚抗饑餓能力。這表明不同水域的鱸鯉在仔魚發(fā)育階段存在明顯差異，而帶來這一差異的根本原因就是不同水域的水質(zhì)理化因子以及餌料生物的生存條件。

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