海域環(huán)境對阿根廷滑柔魚雌性個體繁殖力特性的影響

吳海珠，陳昭凱，林東明,

1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306

2. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306

3. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306

4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306

繁殖力是指生物個體在繁殖期間所產(chǎn)生的配子數(shù)量，也稱之為生殖力[1-2]。繁殖力作為物種生存和繁衍能力的重要參考指標，是個體及種群繁殖潛能及補充資源量評估的基礎[3]，與個體的體型、年齡、食物資源、棲息環(huán)境等密切相關[2,4]。頭足類是世界海洋漁業(yè)的重要經(jīng)濟種類，近十年來其年均漁獲量占全球海洋漁業(yè)捕撈量的5.2%左右[5]。然而，頭足類生命周期短，終生一次產(chǎn)卵，產(chǎn)卵結束后不久便死去[6]，資源補充量與親體的繁殖潛能緊密相關[7]。因此，掌握這些種類的繁殖力特性，是促進其可持續(xù)開發(fā)利用的重要保證[8]。

阿根廷滑柔魚 (Illexargentinus) 是典型的大洋性頭足類，分布在22°S—54°S 的西南大西洋大陸架和大陸坡海域[9]，其壽命在1 年左右，性腺發(fā)育成熟至繁殖產(chǎn)卵結束的時長占生命周期的10%～20%[10]。阿根廷滑柔魚群體結構較為復雜，根據(jù)棲息海域、產(chǎn)卵季節(jié)、成熟體型等劃分為秋冬季產(chǎn)卵的布宜諾斯艾利斯-巴塔哥尼亞北部群體 (Bonaerensis-North Patagonic stock, BNS) 和南部巴塔哥尼亞群體 (South Patagonic stock, SPS)，以及夏季產(chǎn)卵群體 (Summer spawning stock, SSS) 和春季產(chǎn)卵群體(Spring spawning stock, SPSS) 4 個群體[11-12]。已有研究表明，阿根廷滑柔魚的最大潛在繁殖力為75 萬粒卵母細胞，實際排卵數(shù)量占70%左右[13]。該種類的生殖投入類型為收入-資本混合型，即生殖能量主要來源于性腺發(fā)育和配子發(fā)生時即時的食物攝食轉化，以肌肉存儲能量的轉化投入為輔[14-15]。2023 年，Zang 等[16]報道阿根廷滑柔魚成熟配子的能量積累穩(wěn)定，不受個體攝食營養(yǎng)物質變化的影響。然而，類似于其他頭足類，阿根廷滑柔魚對棲息海域環(huán)境變化的敏感性高[17]，能量積累及對生殖的投入分配容易受到海洋環(huán)境因子波動的影響[18]。Barneche 等[19]研究發(fā)現(xiàn)，海洋生物種類的生殖投入決定繁殖力大小，進而影響繁殖產(chǎn)出。本研究將測定分析阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力、成熟卵子大小及其能量密度，并利用混合模型研究棲息海域環(huán)境因子對這三者的效應關系，旨在掌握海洋環(huán)境對該種類繁殖力特性的影響，為其資源的科學開發(fā)與管理提供理論支持。

1 材料方法

1.1 樣本來源

阿根廷滑柔魚實驗樣本采集自我國遠洋魷釣作業(yè)漁船在西南大西洋海域作業(yè)期間的漁獲物。采樣時間為2021 年2—4 月，采樣海域為63.60°W—57.53°W、47.13°S—41.58°S (圖1)。樣本隨機采集后，經(jīng)冷凍保存運回岸上實驗室進行分析。

圖1 西南大西洋阿根廷滑柔魚采樣海域和采樣站點Fig. 1 Sampling sea area and sampling stations for I. argentinus in southwest Atlantic Ocean

1.2 樣品處理與卵徑的測量

實驗室室溫解凍之后，測定阿根廷滑柔魚樣本的胴長 (Mantle length, ML)、體質量 (Body mass,BM)、性別、性腺發(fā)育成熟度等。胴長測定精確至1 mm，體質量測定精確至1 g。性腺發(fā)育成熟度參照林東明等[20]的標準，劃分為I、II、III、IV、V、VI、VII、VIII 等8 個時期，其中I—II 期性腺未發(fā)育、III 期生理性發(fā)育、IV—V 期生理性成熟、VI 期功能性成熟、VII 期繁殖期、VIII 期繁殖后期 (或衰敗期)。性腺發(fā)育成熟度判定之后，摘取并稱量雌性樣本每個性腺組織的質量，包括卵巢、纏卵腺、輸卵管、輸卵管腺。性腺組織質量測定精確至1 mg。

為分析阿根廷滑柔魚雌性個體的繁殖力特性，本研究共選取IV—VII 期的雌性樣本61 尾 (2 月21 尾，3 月21 尾，4 月19 尾)，進行卵巢卵母細胞計數(shù)、輸卵管成熟卵子計數(shù)、成熟卵子大小和成熟卵子能量密度等的分析研究。其中，IV 期17 尾、V 期14 尾、VI 期17 尾、VII 期13 尾 (表1)。卵巢卵母細胞計數(shù)、輸卵管成熟卵子計數(shù)均采用質量計數(shù)法，具體測定方法參照林東明等[21]，即：1) 卵巢的卵母細胞計數(shù)，于卵巢的前、中、后3 個部位分別切取0.3～0.5 g 組織樣品，計數(shù)每份組織樣品卵徑＞0.4 mm 的卵母細胞數(shù)量；2) 輸卵管的成熟卵子計數(shù)，稱取左、右輸卵管卵子總質量，于左輸卵管和右輸卵管中部各挑取0.3～0.5 g 的卵子樣品并計數(shù)卵子數(shù)量。已有研究表明，大部分卵黃早期的卵母細胞 (卵徑≥0.40 mm) 都將發(fā)育成熟[22]，并在繁殖期間成功排放受精[23-24]；這部分卵母細胞與輸卵管卵子的合計數(shù)量可定義為有效繁殖力[2]。對卵巢組織樣品或輸卵管卵子樣品計數(shù)之后，進行卵巢卵母細胞數(shù)量和輸卵管成熟卵子數(shù)量的計算，計算公式為：

表1 阿根廷滑柔魚采樣站點海洋環(huán)境因子與采樣站點線性混合效應模型分析結果Table 1 LMM fitting results of oceanic variables and sampling stations for I. argentinus

式中：N為卵巢的卵母細胞數(shù)量或輸卵管的成熟卵子數(shù)量 (粒)；m為切取的卵巢組織樣品質量或者選取的輸卵管部分卵子質量 (mg)；e為切取的卵巢組織樣品中計數(shù)的卵母細胞數(shù)量或選取的輸卵管部分卵子樣品所計數(shù)的卵子數(shù)量 (粒)；M為卵巢總質量或者輸卵管卵子總質量 (mg)。

輸卵管成熟卵子樣品計數(shù)后，隨機選取80～100 粒卵子置于體式顯微鏡下拍照，利用Image Pro-Plus 軟件測定卵子長徑。共測定了8 827 粒成熟卵子長徑，測量精度為0.01 mm。

1.3 卵子能量密度

輸卵管成熟卵子計數(shù)測定之后，將余下的成熟卵子樣品于?50 ℃冷凍干燥至恒質量，并稱量干質量 (Dry mass, DM)，測定精確至0.001 g。隨后，將干燥的輸卵管卵子樣品置于研磨機中研磨粉碎，利用氧彈熱量儀測定能量密度值 (kJ·g?1)。

1.4 環(huán)境數(shù)據(jù)下載

已有研究表明，阿根廷滑柔魚對棲息海域環(huán)境的波動變化敏感性高，容易受到水溫、海平面高度、海域生產(chǎn)力等的影響[18]。為此，本研究從哥白尼海洋服務 (Copernicus Marine Service；https://marine.copernicus.eu/) 中下載2021 年2—4 月西南大西洋阿根廷滑柔魚采樣海域的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，包括海底溫度 (Sea bottom temperature, SBT)、凈初級生產(chǎn)力 (Net primary production, NPP)、混合層深度(Mix layer depth, MLD)、海表溫度 (Sea surface temperature, SST)、葉綠素a質量濃度 (Chlorophyllaconcentration, Chla)、海平面高度 (Sea surface height, SSH)、海表流速 (Sea surface velocity, VEL)。SBT、MLD、SST、SSH、VEL 等環(huán)境因子的空間分辨率為0.083°×0.083°，時間分辨率為d；NPP、Chla的空間分辨率為0.25°×0.25°，時間分辨率為d。

1.5 數(shù)據(jù)分析

阿根廷滑柔魚采樣站點環(huán)境因子數(shù)據(jù)，采用如下匹配處理方法：1) 以采樣站點為中心點，排序并篩選距離采樣站點最近的4 個環(huán)境因子空間位點；2) 匹配采樣日期與環(huán)境因子的時間，篩選出每個環(huán)境因子4 個空間位點的數(shù)值；3) 計算每個環(huán)境因子在4 個空間位點的數(shù)值的平均值，作為采樣站點的環(huán)境因子數(shù)據(jù)。利用線性混合效應模型(Linear mixed-effects models, LMM)，以采樣月份為隨機因子，擬合分析每個環(huán)境因子的采樣站點差異性。

利用單樣本Kolmogorov-Smirnoff 分析檢驗有效繁殖力、卵子大小、能量密度等數(shù)據(jù)的正態(tài)性。若符合正態(tài)分布，則利用單因素方差分析 (Oneway ANOVA) 檢驗各數(shù)據(jù)分布的月間差異性，并進行Tukey HSD 隨后檢驗；若不符合正態(tài)分布，則利用Kruskall-Wallis 非參數(shù)檢驗分析各數(shù)據(jù)分布的月間差異性，利用Games-Howell HSD 進行隨后的顯著性檢驗。

為了掌握海洋環(huán)境對阿根廷滑柔魚雌性個體繁殖力特性的影響，本研究利用廣義加性混合效應模型 (Generalized Additive Mixed-Effects Models,GAMM)，以采樣月份為隨機因子，分別擬合雌性成熟個體的有效繁殖力、卵子大小、卵子能量密度與SBT、MLD、SST、SSH、NPP、Chla、VEL 等環(huán)境因子的關系。多重共線性分析顯示，SBT、NPP 和MLD 存在多重共線性關系 (vif＞10)。因此，GAMM 模型中的環(huán)境因子為SST、SSH、Chla和VEL。

所有數(shù)據(jù)分析在R 平臺[25]進行。LMM 和GAMM 模型分別采用 R 平臺中的lmerTest 和mgcv 數(shù)據(jù)包進行處理。統(tǒng)計分析的顯著性水平為P＜0.05，結果用“平均值±標準差”表示。

2 結果

2.1 棲息海域環(huán)境因子

2021 年2—4 月，阿根廷滑柔魚樣本采集區(qū)域的海域環(huán)境因子熱點圖分布見圖2。其中，采樣站點的海表溫度為12.31～17.37 ℃，平均值為 (14.74±1.97) ℃ (圖2-a)；海底溫度為4.60～7.81 ℃，平均值為 (6.45±1.12) ℃ (圖2-b)；海平面高度為?0.17～0.05 m，平均值為 (?0.06±0.05) m (圖2-c)；混合層深度為10.37～43.80 m，平均值為 (21.13±8.73) m(圖2-d)；葉綠素a質量濃度為0.37～0.62 mg·m?3，平均值為 (0.42±0.05) mg·m?3(圖2-e)；凈初級生產(chǎn)力為11.76～25.11 mg·m?3·d?1，平均值為 (18.36±5.34) mg·m?3·d?1(圖2-f)；海表流速為0.04～0.45 m·s?1，平均值為 (0.10±0.07) mg·m?3·d?1(圖2-g)。LMM 模型結果顯示，這些環(huán)境因子在不同采樣站點之間均存在顯著性差異 (P＜0.05，表1)。

圖2 阿根廷滑柔魚采樣海域環(huán)境因子分布Fig. 2 Distribution of oceanic variables in sampling sea area of I. argentinus

2.2 有效繁殖力及與環(huán)境因子關系

阿根廷滑柔魚雌性個體的有效繁殖力為22 996～161 797 粒卵母細胞，平均值為67 061.72±24 147.00；60%雌性個體的有效繁殖力在40 000～80 000 粒卵母細胞之間 (圖3-a)。在不同月份之間，雌性個體的有效繁殖力無顯著性差異 (F=0.47,P=0.50) (圖3-b)。

圖3 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體有效繁殖力頻率分布及其月份分布Fig. 3 Frequency distribution and monthly distribution of effective fecundity for mature female I. argentinus

GAMM 模型結果顯示，阿根廷滑柔魚雌性個體的有效繁殖力與葉綠素a質量濃度呈顯著相關關系 (F=5.57,P＜0.05)，而與海表溫度 (F=0.74,P＞0.05)、海平面高度 (F=0.16,P＞0.05) 和海表流速(F=2.35,P＞0.05) 等無顯著效應關系 (表2)。隨葉綠素a質量濃度的增加，阿根廷滑柔魚有效繁殖力呈先升高后降低的變化趨勢，在葉綠素a質量濃度為0.40～0.45 mg·m?3時達到較大值 (圖4)。

表2 阿根廷滑柔魚雌性個體有效繁殖力與環(huán)境因子的GAMM 模型擬合結果Table 2 GAMM model fitting results of effective fecundity and oceanic variables for female I. argentinus

圖4 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體有效繁殖力與葉綠素a 質量濃度的關系Fig. 4 Relationship between effective fecundity and chlorophyll a mass concentration for mature female I. argentinus

2.3 成熟卵子大小及與環(huán)境因子關系

阿根廷滑柔魚輸卵管成熟卵子長徑為1.11～1.89 mm，平均值為 (1.41±0.23) mm，但是存在兩個峰值區(qū)間，分別為1.1～1.2 mm 和1.5～1.6 mm(圖5-a)。顯著性檢驗結果顯示，阿根廷滑柔魚成熟卵子長徑存在顯著的采樣月間差異 (F=72.05,P=9.36×10?12)，2 月成熟卵子長徑最大，平均為(1.60±0.22) mm (圖5-b)。

圖5 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體輸卵管成熟卵子長徑頻率分布及不同月份間的大小分布Fig. 5 Frequency distribution of oviduct egg diameter and their size distribution in different months for mature female I. argentinus

阿根廷滑柔魚成熟卵子長徑與葉綠素a質量濃度 (F=17.65,P＜0.05)、海表溫度 (F=27.23,P＜0.05)、海平面高度 (F=9.91,P＜0.05) 等呈顯著相關關系，而與海表流速無顯著效應關系 (F=2.38,P＞0.05) (表3)。其中，成熟卵子長徑在海表溫度低于14 ℃時變化平緩，之后隨著海表溫度升高呈增大趨勢 (圖6-a)；隨著葉綠素a質量濃度增加，成熟卵子長徑也呈增大趨勢，在葉綠素a質量濃度達約0.50 mg·m?3時，卵子大小達到較大值 (圖6-b)；成熟卵子長徑與海平面高度成正相關關系，隨著海平面高度的增加而增大 (圖6-c)。

表3 阿根廷滑柔魚雌性個體卵徑與環(huán)境因子的GAMM 模型擬合結果Table 3 GAMM model fitting results of oviduct egg diameter and oceanic variables for mature female I. argentinus

圖6 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體輸卵管卵子大小與海表溫度、葉綠素 a 質量濃度、海平面高度的關系Fig. 6 Relationships between oviduct egg diameter and sea surface temperature, chlorophyll a mass concentration,sea surface height for mature female I. argentinus

2.4 卵子能量密度及與環(huán)境因子關系

輸卵管卵子的能量密度為22.80～26.21 kJ·g?1，平均值為 (24.95±0.93) kJ·g?1(圖7-a)。不同采樣月份之間，輸卵管卵子的能量密度值差異顯著(F=67.66,P＜0.05)；其中2 月的卵子能量密度值最大 ，平均值為 (25.72±0.26) kJ·g?1；隨著采樣月份的推移，卵子能量密度呈下降趨勢，但是3 和4 月間的卵子能量密度無顯著性差異 (Tukey HSD,P＞0.05) (圖7-b)。

圖7 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體卵子能量密度頻率分布及其采樣月份分布Fig. 7 Egg energy density frequency distribution and its distribution by sampling months for mature female I. argentinus

GAMM 模型結果顯示，阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的輸卵管卵子能量密度與海表溫度 (F=14.95,P＜0.05)、葉綠素a質量濃度 (F=7.62,P＜0.05)、海平面高度 (F=14.88,P＜0.05) 三者均呈顯著的正效應關系，與海表流速無相關性 (F=2.48,P＞0.05) (表4)。隨著海表溫度升高、葉綠素a質量濃度增大、海平面高度升高，成熟卵子能量密度均呈增大趨勢 (圖8)。

表4 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體卵子能量密度與環(huán)境因子的GAMM 模型擬合結果Table 4 GAMM model fitting results of oviduct egg energy density and oceanic variables for mature female I. argentinus

圖8 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體卵子能量密度與海表溫度、葉綠素a 質量濃度、海平面高度的關系Fig. 8 Relationships between oviduct egg energy density and sea surface temperature, chlorophyll a mass concentration,sea surface height for mature female I. argentinus

3 討論

3.1 海洋環(huán)境對繁殖力大小的影響

繁殖力作為種群繁衍的基礎，一定程度上決定著物種后代補充量的大小[26-27]。頭足類種群結構復雜，往往存在不同的地理種群，且種群之間繁殖力差異明顯[13]。不同地理群體之間的繁殖力差異是對棲息水域的選擇適應過程[28-29]，也是物種遺傳和海域環(huán)境共同作用的結果[3]。通常，棲息水域以外?；蚬：Ｓ驗橹鞯娜狒~類的最大潛在繁殖力可達百萬粒卵母細胞[30]，棲息在沿岸或港灣海域為主的烏賊類的潛在繁殖力在5 000 粒卵母細胞以內[31]，而生活在珊瑚礁區(qū)域的銀磷烏賊 (Sepioteuthissepioidea) 僅有2～6 粒卵母細胞[32]。已有研究表明，阿根廷滑柔魚不同群體的繁殖力差異顯著，以秋冬季產(chǎn)卵的南巴塔哥尼亞群的繁殖力最大，可達24.6 萬粒卵母細胞[33]，夏季產(chǎn)卵群體的繁殖力為2.5 萬～13.5 萬粒卵母細胞[21]。本研究中，阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力介于2.3 萬～16.2萬粒卵母細胞，與夏季產(chǎn)卵群體的繁殖力相近[21]。同時，阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力在2—4 月間無顯著性差異。結合采樣海域及采樣月份，本研究的阿根廷滑柔魚雌性成熟個體可能主要來自夏季產(chǎn)卵群體，并有南部巴塔哥尼亞群的個體。

此外，生物個體繁殖力作為種群繁殖力的重要指標，能夠反映出繁衍后代的能力及對環(huán)境波動變化的響應能力[4]。有研究顯示，頭足類繁殖力大小容易受到棲息海域生產(chǎn)力波動變化的影響[6]。在海洋環(huán)境中，葉綠素a質量濃度較高表征浮游植物生長繁盛，可為生物提供豐富的餌料基礎[34-35]，進而影響棲息海洋生物個體的時空分布及其繁殖價值[36]。本研究顯示，阿根廷滑柔魚雌性個體的有效繁殖力與棲息海域的葉綠素a質量濃度顯著相關，且隨葉綠素a質量濃度增大呈增加趨勢，而與海表溫度、海平面高度和海表流速等環(huán)境因子無顯著效應關系?？梢?，棲息海域初級生產(chǎn)力是影響阿根廷滑柔魚繁殖力的關鍵環(huán)境因子。同時，海域初級生產(chǎn)力是影響生物個體生長發(fā)育及其體型的關鍵因素[37]，而體型與個體的繁殖潛能呈線性相關[2]。因此，阿根廷滑柔魚繁殖力與葉綠素a質量濃度的顯著效應關系進一步佐證了頭足類繁殖力大小容易受到棲息水域生產(chǎn)力的影響。而且，這種效應關系也可推測阿根廷滑柔魚在葉綠素a質量濃度較高的海域具有較好的攝食情況以促進個體生長，提高了繁殖價值。

3.2 海洋環(huán)境對卵子大小及能量積累的影響

海洋生物的卵子大小容易受到較多生物及生態(tài)因素的影響，如物種的繁殖產(chǎn)卵批次、繁殖力大小、產(chǎn)卵策略、棲息海域環(huán)境等[13,38]。有研究表明，卵子大小是海洋生物對生境變化的適應性結果，與后代成活率密切相關[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的成熟卵子長徑平均值為1.41 mm，與其他大洋性柔魚類的卵徑大小相近[2]。但是，這些種類均有很大的繁殖力，如莖柔魚的繁殖力高達320 萬粒卵母細胞，卵徑則只有1.2 mm 左右[40]。這可能是大洋性柔魚類對多變的大洋性海洋環(huán)境的一種生殖選擇策略，通過產(chǎn)生卵徑較小、數(shù)量較多的配子以維持種群數(shù)量穩(wěn)定[13]。與此相反，生活于近海底棲的烏賊類繁殖力較低、卵子長徑也較大[41]，與相對穩(wěn)定的近海底層水域環(huán)境條件密切相關[42]?？梢?，頭足類的卵子大小是對其棲息環(huán)境的選擇適應。在本研究中，阿根廷滑柔魚雌性個體的成熟卵子大小與棲息海域的葉綠素a質量濃度、海表溫度、海平面高度等均呈顯著的效應關系，與頭足類配子大小與棲息海域環(huán)境密切相關的研究結果相一致[41,43]。然而，本研究發(fā)現(xiàn)阿根廷滑柔魚成熟卵子大小分布存在兩個峰值區(qū)間，且來自2 月的樣本卵徑顯著大于3 和4 月。在西南大西洋，2 月是海域生產(chǎn)力較高、水域溫度相對適宜的季節(jié)，可為海域內的生物種類提供豐富的餌料生物資源，促進其生長發(fā)育[34]。因此，海域生產(chǎn)力、水溫的季節(jié)差異可能是引起阿根廷滑柔魚成熟卵子存在兩個卵徑峰值區(qū)間分布的原因。具體原因仍需要后續(xù)多個年份實驗數(shù)據(jù)的驗證。

通常，生物個體的卵徑越大其卵黃物質積累也越多，可提高胚胎發(fā)育的成功率和孵化仔魚的成活率[44]。本研究發(fā)現(xiàn)，阿根廷滑柔魚成熟卵子能量密度也在2 月達到最大值，與該月卵徑最大的情況一致，說明在2 月親體對單配子的能量投入相對較高。與其他頭足類相似，阿根廷滑柔魚具有較強的環(huán)境適應能力[38]，在生長和配子發(fā)生上可以適時優(yōu)化能量積累及分配[45]，以促進卵母細胞的生長發(fā)育[31]。已有研究表明，葉綠素a質量濃度對頭足類性腺組織能量密度可產(chǎn)生正效應關系[18]，棲息海域水溫可直接影響海洋生物個體對營養(yǎng)物質的攝取水平及個體代謝率[46]；海平面高度則是許多環(huán)境因素的綜合作用，如海洋環(huán)流、海面風速、上升流等，對營養(yǎng)物質的聚集起著關鍵作用，為捕食者提供豐富的餌料生物，促進組織的能量積累[47]。在本研究中，阿根廷滑柔魚雌性個體成熟卵子的能量密度與海表溫度、葉綠素a質量濃度和海平面高度均呈顯著的正相關關系，也進一步說明了該種類在生殖投入上對棲息海域環(huán)境的選擇適應特征。此外，3 和4 月相對較低的卵子能量密度也可說明阿根廷滑柔魚能量積累對配子發(fā)生的投入分配是一個連續(xù)的過程[22]，該過程與棲息海域的環(huán)境波動變化密切相關。然而，Zang 等[16]報道阿根廷滑柔魚成熟卵子具有穩(wěn)定的營養(yǎng)物質組成，則成熟卵子大小應該也是相對恒定的。為此，后續(xù)仍需要增加對卵子大小及能量積累分析的采樣時間序列及海域范圍，以深入探討造成卵子大小及能量投入分配月間差異的具體原因。

4 結論

本研究通過對阿根廷滑柔魚雌性成熟個體繁殖力特性進行分析，同時應用廣義加性混合模型分析了繁殖力特性與環(huán)境因子之間的效應關系，發(fā)現(xiàn)繁殖力大小與葉綠素a質量濃度顯著相關，且葉綠素a質量濃度、海表溫度、海平面高度對成熟卵子大小及其能量密度產(chǎn)生了顯著性影響。這些結果表明，海域生產(chǎn)力及相對適宜的物理環(huán)境對阿根廷滑柔魚繁殖力特性有顯著的影響作用。然而，西南大西洋的大陸架寬廣、洋流系統(tǒng)顯著，且容易受到大陸徑流的補充影響，海域中的水溫、鹽度、溶解氧、營養(yǎng)鹽等存在較大的季節(jié)性變化，隨之影響海域生產(chǎn)力及其物理環(huán)境[34]。因此，后續(xù)仍需通過延長采樣時間及增大采樣海域范圍，進一步開展阿根廷滑柔魚繁殖力特性與棲息海域環(huán)境的關系研究，以深入探討該種類繁殖的環(huán)境選擇適應特性。