摘 要:普通油茶的簇生頂花芽形成與葉片中的營養(yǎng)元素、光合產(chǎn)物及植物激素密切相關(guān)。選取普通油茶‘華碩’和‘德字1號’為研究對象,通過測定兩個品種春梢葉片在生長發(fā)育期間碳氮比、營養(yǎng)元素、光合產(chǎn)物和植物激素的動態(tài)變化,對比分析不同物質(zhì)含量對頂芽形成的影響。結(jié)果表明,‘華碩’春梢葉片中的Mg、P、K、Ca、鈣5種營養(yǎng)元素和光合產(chǎn)物(如淀粉和可溶性糖)整體高于‘德字1號’;在植物激素方面,細(xì)胞分裂素、水楊酸可能對‘德字1號’簇生頂芽的形成具有重要作用?!伦?號’通過較節(jié)能的方式形成頂芽,其中植物激素在這一過程中的調(diào)控作用尤為顯著。
關(guān)鍵詞:油茶;春梢特征;營養(yǎng)特性;植物激素
中圖分類號:S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:B 文章編號:2095–3305(2024)12–00-03
油茶(Camellia oleifera Abel)是一種山茶科山茶屬的常綠灌木或小喬木,其果實油脂含量較高,因此其具有重要的經(jīng)濟(jì)栽培價值。近年來,我國以高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀等為指標(biāo),先后培育了200多個油茶優(yōu)良無性系,如湖南省的“三華”油茶系列(‘華金’、‘華碩’、‘華鑫’)及平江縣林業(yè)局的‘德字1號’,具有果實大、產(chǎn)量高、穩(wěn)定性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強(qiáng)等特點。
油茶春梢在春季生長發(fā)育,是樹冠構(gòu)建和結(jié)實的主要枝條,其生長狀況直接影響油茶的產(chǎn)量。謝雙嶺等[1]通過環(huán)割研究油茶春梢萌發(fā)期的營養(yǎng)生長及營養(yǎng)調(diào)控與春梢生長特性之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)春季葉片中氮、磷含量越高,越有利于春梢生長,而冬、春季根中氮、磷、鉀的高含量則不利于春梢生長。栽培措施也會影響油茶春梢的營養(yǎng)特性和發(fā)育狀況。曹永慶等[2]的研究表明,復(fù)合肥和有機(jī)肥的施用量對春梢長度具有顯著影響;有學(xué)者研究顯示,適量的氮肥和灌溉可以顯著促進(jìn)春梢的延伸,但磷和鉀對枝梢長度的影響不明顯。春梢中的營養(yǎng)元素和光合產(chǎn)物的含量受到遺傳背景和環(huán)境的影響,而植物激素作為春梢中的重要調(diào)節(jié)物質(zhì),在生長調(diào)控和信號傳導(dǎo)中起到關(guān)鍵作用[3-4]。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
試驗樣株來源于湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)的油茶雜交育種實驗園(28°7′55″N,112°59′41″E)。
該地區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和濕潤,熱量充足,降水量豐富,年均氣溫為17.6 ℃,無霜期為277 d,
年降水量為1 361 mm。
本研究的植物材料為多年生普通油茶品種‘華碩’和‘德字1號’,兩者均具有不同的頂花芽類型。所選擇的試驗植株長勢良好,未出現(xiàn)明顯的病蟲害。試驗采用周期性采樣方式,從2024年4月15日開始,定期采集‘華碩’和‘德字1號’不同方位的春梢(每15 d采集1次)。
在‘華碩’和‘德字1號’春梢發(fā)育的不同階段,從東、南、西、北四個方向選取試驗植株中上部各10條枝條,并做好標(biāo)記,從2024年4月15日開始測量其春梢長度。同時,從每株植株東南西北四個方向的中上部各采集2根新梢,分別收集新葉。
1.2 測定指標(biāo)與方法
將采回的樣品用潔凈紗布或毛巾擦拭干凈,放入烘箱在105 ℃條件下殺青處理5 min,然后在65 ℃條件下烘至恒定質(zhì)量。使用振蕩研磨儀粉碎烘干樣品,過篩(孔徑0.18 mm),裝入干燥潔凈的自封袋,貼上標(biāo)簽,置于陰涼干燥處保存。采用蒽酮比色法測定樣品的可溶性糖含量;樣品經(jīng)高氯酸水解后,采用蒽酮比色法測定其淀粉含量;采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定其有機(jī)碳含量;采用AA3型連續(xù)流動分析儀(SEAL)測定全氮含量。油茶花芽內(nèi)源激素采用高效液相色譜法(HPLC)進(jìn)行測定。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析
采用SPSS 26.0、Excel等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 ‘華碩’和‘德字1號’油茶春梢生長規(guī)律變化
如圖1所示,油茶春梢在生長過程中,萼片逐漸退化,4月中旬葉片數(shù)量完成分化,顏色依次經(jīng)歷黃綠色—綠色—墨綠色的變化,莖部顏色則從褐色變?yōu)榫G色,再變?yōu)楹稚???傮w來看,油茶春梢的主要生長集中在4月,日均長度增長約為0.9 cm?!A碩’和‘德字1號’兩個品種在生長速度和狀態(tài)上的差異不顯著。
2.2 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢的營養(yǎng)元素分析
油茶的營養(yǎng)元素一般包括鎂(Mg)、鋁(Al)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)等。為了分析普通油茶‘華碩’和‘德字1號’的營養(yǎng)元素含量,選取兩個品種在4月15日、4月30日、5月15日、5月30日、6月14日的春梢葉片作為營養(yǎng)元素測定材料。對于普通油茶‘華碩’而言,營養(yǎng)元素含量最高的是K,為51.139 mg/L,其次是Ca、Al、Mg、P,分別為43.992、17.189、12.074、6.990 mg/L?!伦?號’含量最高的營養(yǎng)元素與‘華碩’油茶相同,都為K,但是其含量比‘華碩’低,為47.936 mg/L,其次是Ca、Al、Mg,分別為32.639、16.832、9.463 mg/L,含量最少的營養(yǎng)元素是P,為6.008 mg/L。方差分析表明,在相同的采樣時間中,普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’的春梢葉片的營養(yǎng)元素Mg、P、K、Ca均存在顯著的差異(P<0.01),普通油茶‘華碩’春梢葉片中Mg、P、K、Ca的含量均顯著高于‘德字1號’,而關(guān)于Al含量,兩者的差異不顯著。
2.3 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢的光合產(chǎn)物分析
2.3.1 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’淀粉特性分析
圖2反映了不同采樣時間中兩個品種春梢葉片中淀粉含量的變化情況。隨著采樣時間的推移,普通油茶‘華碩’和油茶‘德字1號’的淀粉含量均呈上升趨勢,5月30日兩者達(dá)到最高點,‘德字1號’春梢葉片的淀粉含量在5月30日以后呈下降趨勢,而普通油茶‘華碩’在5月30日以后的變化不顯著。普通油茶‘華碩’春梢葉片中淀粉的平均含量為7.12%,‘德字1號’春梢葉片中淀粉的平均含量為5.26%。
2.3.2 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’中可溶性糖單體特性分析
圖3顯示了普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢葉片中可溶性糖單體的含量差異及動態(tài)變化情況。普通油茶‘華碩’中的葡萄糖平均含量為1.47 μg/mg,果糖平均含量為1.32 μg/mg,蔗糖平均含量為14.60 μg/mg,棉子糖平均含量為1.02 μg/mg,含量最高的是蔗糖,其次是葡萄糖,含量最少的是棉子糖。油茶‘德字1號’中可溶性糖單體的含量最高,最低的糖類與‘華碩’相同,都是蔗糖和棉子糖。兩者相比,除棉子糖外,油茶‘德字1號’中可溶性糖單體的蔗糖、果糖、葡萄糖的含量均比‘華碩’高。從生育期的變化趨勢來看,普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢葉片的葡萄糖、果糖含量的變化趨勢表現(xiàn)一致,均呈先增后降再增的趨勢。但是兩個品種的油茶春梢葉片的葡萄糖含量均比果糖含量高[5-6]。
2.4 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢的碳氮比分析
圖4顯示了普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢碳氮比的含量差異及動態(tài)變化??傮w來說,普通油茶‘華碩’的碳氮比高于油茶‘德字1號’。普通油茶‘華碩’春梢的平均有機(jī)碳占比為44.17%,油茶‘德字1號’春梢的平均有機(jī)碳占比為42.93%,前者比后者的有機(jī)碳占比高;普通油茶‘華碩’春梢氮的平均含量為13.73%,油茶‘德字1號’春梢氮的平均含量為14.44%,前者比后者的氮含量低。在4月30日的采樣點,普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢碳氮比的差異不顯著,30號以后普通油茶‘華碩’春梢碳氮比顯著高于油茶‘德字1號’。兩個品種隨著生育期的持續(xù),在4月15日之前,春梢中的碳氮比均呈上升趨勢,之后花芽分化時‘德字1號’春梢的碳氮比顯著下降,可見碳氮比高可以促進(jìn)頂芽形成,抑制花芽分化[7-9]。
2.5 普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢的植物激素差異及變化分析
高效液相色譜分析鑒定表明,普通油茶‘華碩’與油茶‘德字1號’春梢頂芽的植物激素中含量較多的為水楊酸(SA)、脫落酸(ABA)、吲哚丙酸(IPA)和乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。
圖5反映了普通油茶‘華碩’與‘德字1號’春梢頂芽植物激素的含量差異和變化情況。兩種油茶頂芽植物激素中含量最高的均為SA,分別為562.79 ng/g和304.33 ng/g。
在各采樣時間點,普通油茶‘華碩’和油茶‘德字1號’頂芽的植物激素SA、ABA、IPA和ACC均存在顯著的差異(Plt;0.01)。4種植物激素中‘德字1號’頂芽ABA和IPA的含量要比‘華碩’高,而‘華碩’SA和ACC的含量比‘德字1號’高。從變化趨勢來看,ABA在‘華碩’頂芽形成前期顯著上升,其含量整體高于‘德字1號’?!A碩’頂芽中IPA含量整體呈先升后降趨勢,而‘德字1號’呈先降后升趨勢。整體來看,兩個品種春梢在4月30日至5月30日期間,各激素水平最高。
3 結(jié)束語
對普通油茶‘華碩’和油茶‘德字一號’春梢中的營養(yǎng)元素、光合產(chǎn)物、碳氮比、植物激素進(jìn)行了比較分析,發(fā)現(xiàn)普通油茶‘華碩’春梢葉片中Mg、P、K、Ca的含量均顯著高于油茶‘德字1號’。兩個品種油茶葉片含量最高的營養(yǎng)元素均為K,在春梢快速發(fā)育階段K含量迅速下降,說明春梢葉片發(fā)育期對K的需求量較高,消耗較快。對大果高產(chǎn)油茶‘華碩’和‘德字一號’春梢中的碳氮營養(yǎng)元素、植物激素等進(jìn)行了比較分析,發(fā)現(xiàn)普通油茶‘華碩’春梢葉片中的Mg、P、K、Ca的含量均顯著高于‘德字1號’。兩個品種油茶葉片含量最高的營養(yǎng)元素均為K,在春梢快速發(fā)育階段含量迅速下降,說明春梢葉片發(fā)育期對K的需求量較高,消耗較快。
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收稿日期:2024-09-16
基金項目:湖南省科技創(chuàng)新計劃(2022RC1152)。
作者簡介:孫悅(1999—),女,河北石家莊人,研究方向為經(jīng)濟(jì)林栽培與利用。#通信作者:龔文芳(1984—),女,湖北荊州人,教授,研究方向為油茶倍性育種與新種質(zhì)創(chuàng)制,E-mail:gwf018@126.com。