四川杉木2 代種子園半同胞子代測定林生長性狀的遺傳變異分析

陳國全, 朱元偉, 張小國, 羅紅, 李俊, 楊昌通, 朱鵬

1. 洪雅縣國有林場, 四川 洪雅 620360；

2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130；

3. 四川省林草種苗站, 成都 610084

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國特有的用材樹種，也是南方各省區(qū)最為重要的速生人工用材樹種之一，因其干性通直圓滿，材質(zhì)輕韌，加工容易，紋理美觀，且木材芳香、耐腐抗蛀，歷來廣受人們喜愛[1-2]。目前我國杉木林的面積已達(dá)1 138.6 6 萬公頃（居全國喬木林樹種的第二位），其中人工栽植的杉木林面積達(dá)990.20 萬公頃，占全國人工喬木林總面積的17.33%，是全國人工喬木林面積最大的樹種[3]，在保障我國木材供給、維護國土生態(tài)安全等方面有著極為重要的作用[1,4]。林木種子園是特殊的研究群體和良種繁殖基地，是實現(xiàn)林木良種化造林的主要途徑[5]，我國以種子園為背景開展的杉木遺傳改良的研究工作已取得較為顯著的成果[6-13]。杉木是我國以種子園為基礎(chǔ)開展遺傳改良的育種世代最高的樹種，已有多個杉木生產(chǎn)省區(qū)建立了第3 代杉木種子園[14-17]。四川是我國重要的傳統(tǒng)杉木產(chǎn)區(qū)之一，杉木種子園處于第2 代到2.5 代的育種世代，因此通過子代測定林的建設(shè)和測定對種子園進行升級換代的步伐亟待加快。四川杉木2 代種子園是上世紀(jì)90 年代中期四川杉木協(xié)作組在全省1 代和1.5 代種子園子代測定林開展選優(yōu)建立起來。2009 年春，在四川省林木種苗站和宜賓市林業(yè)科學(xué)研究院的統(tǒng)一安排和指導(dǎo)下在洪雅縣國有林場八面山工區(qū)建立了四川杉木2 代無系性種子園半同胞子代測定林洪雅試驗點，2022 年3 月子代測定林進行了最后一次調(diào)查，并對調(diào)查數(shù)據(jù)（13a 生）進行分析，研究其遺傳變異穩(wěn)定性，各家系生長情況、增益情況優(yōu)劣，以為下一步高世代種子園建設(shè)提供幫助。

1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)域?qū)僦衼啛釒駶櫄夂騾^(qū)，四季分明，氣候溫暖，雨量充沛，云霧多，濕度大，日照少和霜期短，年平均氣溫16.8 ℃，全年無霜期304 天，年均日照時數(shù)1 080 h，年均降雨量1 493.8 mm，土壤主要為紫色土，土層厚度一般40～100 cm，PH 值5.0～6.5 之間。

造林地位于洪雅縣國有林場八面山作業(yè)區(qū)11 林班1 班（小地名：白山）。該地地處東經(jīng)103°18′17″，北緯29°47′39″，海拔高度1 100～1 145 m，坡向為西南，地勢較為平坦，坡度為15°左右，排水良好，土壤為山地黃壤，土層深厚，肥力中等，年≥10 ℃的活動積溫5 054～5 500 ℃，年降水量2 300 mm，年日照600～800 h。

2 試驗材料與方法

2.1 試驗材料

子代測定林苗木的種子取自高縣月江森林經(jīng)營所杉木第二代嫁接無性系種子園，共51 個參試家系和一個對照，對照種子采用該地區(qū)杉木優(yōu)良林分優(yōu)勢木的混合種子。子代測定林造林苗木為上述種子所育合格的單系I、II 級壯苗。

2.2 試驗布置與測定

試驗區(qū)采取完全隨機區(qū)組設(shè)計造林，4 株1 小區(qū)，重復(fù)28 次，周圍設(shè)立保護行2 行以上。帶狀整地筑臺，臺面松土20 cm 以上，臺面寬1.2 m 以上，臺間距2 m，按2*2 m 的株行距，上下臺采用品字型錯位配置方式，植穴規(guī)格為70*70*50 cm，穴內(nèi)回填表土，適當(dāng)施底肥。2022 年初，對胸徑、樹高、冠幅等生長指標(biāo)進行每木檢尺完成最后一次數(shù)據(jù)的測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

由于保存率會在一定程度上影響統(tǒng)計數(shù)據(jù)的精度，選擇15 個保存率較高的區(qū)組（重復(fù)）進行了后續(xù)的統(tǒng)計分析。受自然條件影響、生長異常的單株（地徑＜8.0 cm，樹高＜ 6.0 m 作為候補植株及其他死亡、枯梢、斷梢、空白等不參與優(yōu)選分析）數(shù)據(jù)剔除。

綜合優(yōu)良度的計算兼顧生長指標(biāo)的數(shù)值和變異程度，選取生產(chǎn)中被最為看重且較為綜合的材積和受調(diào)查人為影響較小的胸徑變異系數(shù)來進行綜合優(yōu)良度計算，首先將各家系（包括對照CK，51 個家系的平均值）的材積值、胸徑變異系數(shù)值用離差標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后對材積和胸徑變異系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化值按0.7∶0.3 進行權(quán)重分配后計算出綜合值（因為客觀上材積的現(xiàn)實增益更為被注重），最后再將綜合值進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，到綜合優(yōu)良度和排序。

相關(guān)的指標(biāo)和參數(shù)的計算公式如下：

（1）材積計算公式：

式中：V為單株材積，單位m3；D為單株胸徑，單位cm，H為單株樹高，單位m[18]。

（2）遺傳力公式：

式中：MS家、MS家和MSe分別為家系、家系與區(qū)組互作、誤差的均方，b為區(qū)組的數(shù)量，n為小區(qū)內(nèi)的株數(shù)[19]。

（3）變異系數(shù)公式：

式中：CV為變異系數(shù)，S為家系標(biāo)準(zhǔn)差，X為家系均值。

（4）家系現(xiàn)實增益公式：

式中： ΔA為現(xiàn)實增益，X為家系均值，CK為對照均值。

（5）離差標(biāo)準(zhǔn)化計算公式：

式中:X為家系數(shù)據(jù)；X'為標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)，其數(shù)值范圍為[0—1.0]；Xmax為家系最大值；Xmin為家系最小值。

數(shù)據(jù)采用Excel 進行整理，并采用Exce 和SPSS-28.0 進行統(tǒng)計分析。

3 統(tǒng)計結(jié)果與分析

3.1 性狀方差分析和遺傳力分析

八面山杉木2 代子代測定林胸徑、樹高和材積等三個生長指標(biāo)的雙因素方差分析顯示（見表1），胸徑、樹高和材積三個生長指標(biāo)在區(qū)組間、家系間，以及家系與區(qū)組的交互效應(yīng)均存在顯著差異?？梢?，遺傳和環(huán)境因素都對八面山杉木2 代子代測定林有著顯著的影響，因此后期在開展優(yōu)良家系或單株選擇時需要注意環(huán)境因素所帶來的影響程度。遺傳力方面，胸徑和材積的家系遺傳力和單株遺傳力比較相當(dāng)，分別為0.279、0.034 和0.250、0.025，樹高的遺傳力遠(yuǎn)小于胸徑和材積，家系遺傳力和單株遺傳力分別為0.097 和0.011。

表1 子代測定林生長性狀方差分析與遺傳力Tab. 1 Heritability and variance analysis of growth characteristics of progeny test plantation

3.2 變異系數(shù)分析

通過子代測定，在優(yōu)良家系的選擇過程中，除了性狀的優(yōu)劣作為主要參考指標(biāo)外，其遺傳穩(wěn)定性也是重要指標(biāo)之一，以測定誤差較小的胸徑來計算變異系數(shù)并結(jié)合2017 年的分析結(jié)果[20]進行家系的變異狀況分析（見表2）。分析結(jié)果顯示，2022 年（13a）各家系子代胸徑的極差在9.8 cm（T6）～19.7 cm（EQ59）之間，各家系極差的平均值為14.1 cm，但家系間均值的極差為3.03 cm。51 個家系子代胸徑變異系數(shù)的平均值和家系均值的變異系數(shù)分別為19.7%和4.0%，相比2017 年（9a）家系子代胸徑變異系數(shù)的平均值和家系均值的變異系數(shù)（18.7%和3.2%）分別增大了1.0%和0.8%。2022年各家系子代的胸徑變異系數(shù)在14.3%（T6）～25.6%（EQ59）之間，相比2017 年變異系數(shù)數(shù)值減小的有20 個家系，變異系數(shù)數(shù)值最大的有29 個，還有3 個家系變異系數(shù)沒有變化，其中減小最大的家系為T14（減少值為-3.2%），而增加最大的家系為EQ73（增加值為7.4%），T13、T152 和T113 為沒有變化的家系。

表2 子代測定林胸徑(cm)的遺傳變異分析表Tab. 2 Genetic variation analysis of DBH (cm) of progeny test plantation

3.3 現(xiàn)實增益分析

各家系2022 年（13a）的胸徑、樹高和材積現(xiàn)實增益情況顯示（見表3），參試的51 個家系子代的胸徑、樹高和材積平均值分別為17.18 cm、12.61 m和0.1592 m3，均高于對照的16.58 cm、12.28 m 和0.1474 m3，分別實現(xiàn)3.56%、2.66%和8.00%的現(xiàn)實增益。各家系的胸徑在16.00～18.89 cm 之間，高于對照的有40 個家系，有2 個家系（T71 和T78）實現(xiàn)了10.00%以上的現(xiàn)實增益，現(xiàn)實增益在5%～10%和5%以下的家系均為19 個。各家系的樹高在11.76～13.55 m 之間，高于對照的有43 個家系，有1 個家系（T152）實現(xiàn)了10.00%以上的現(xiàn)實增益，現(xiàn)實增益在5%～10%和5%以下的家系分別為10 個和32 個。各家系的材積在0.1309～0.1937 m3之間，高于對照的有40 個家系，現(xiàn)實增益達(dá)在10.00%以上的家系有21 個，最大現(xiàn)實增益達(dá)到31.43%（T71），增益相當(dāng)明顯，現(xiàn)實增益在5%～10%和5%以下的家系分別為8 個和11 個。由于材積是選優(yōu)時最為看重的指標(biāo)，因此與2017 年（9a）的材積數(shù)據(jù)進行了比較，比較發(fā)現(xiàn)51 個家系9a 生總的材積現(xiàn)實增益達(dá)到了17.00%，高出13a 生（2022 年）的材積現(xiàn)實增益9 個百分點，9a 生各家系的材積現(xiàn)實增益在-1.98%～39.24%之間，僅有1 個家系低于對照（T336），現(xiàn)實增益達(dá)在10.00%以上的家系達(dá)到44 個，遠(yuǎn)多于13a 生的21 個，增益最大的家系也為T71。從兩年的具體數(shù)值變化來看，有48 個家系的材積現(xiàn)實增益出現(xiàn)了減少，最大的減少值達(dá)到了22.45%，而僅有3 個家系呈現(xiàn)出增加，增加的最大值僅有3.77%。

表3 各家系現(xiàn)實增益情況Tab. 3 Real gain across families

表4 參試家系綜合優(yōu)良度指標(biāo)表Tab. 4 Comprehensive goodness index of tested families

3.4 離差標(biāo)準(zhǔn)化處理后的家系優(yōu)選結(jié)果

按標(biāo)準(zhǔn)化后的綜合優(yōu)良度值區(qū)間和排序表現(xiàn)，將0.75～1 值的家系判定為最優(yōu)，0.60～0.74 值判定為優(yōu)，0.50～0.59 值判定為良，0.40～0.49 值判定為一般，0.25～0.39 值判定為差，0.24 值及以下家系判定為很差。綜合優(yōu)良度評定顯示，51 個參試家系表現(xiàn)優(yōu)良（0.50～1）的有24 個，材積現(xiàn)實增益可達(dá)15.7%，其中T71、T78 等7 個家系表現(xiàn)為最優(yōu)，T112、T115等10 個家系表現(xiàn)為優(yōu)異，T7、EQ21、EQ27 等7 個家系表現(xiàn)為良好；綜合優(yōu)良度表現(xiàn)一般和較差的有11 個，但綜合優(yōu)良度都大于CK；綜合優(yōu)良度表現(xiàn)最差的有7 個，且材積增益都不如CK。

4 討論與結(jié)論

（1）四川杉木2 代無性系種子園半同胞子代測定林（洪雅試驗點）的胸徑、樹高和材積指標(biāo)均在家系間、區(qū)組間以及家系與區(qū)組的交互效應(yīng)均存在顯著差異，顯示子代測定林的生長在家系之間有顯著的分化，可以開展選優(yōu)的價值，但應(yīng)注意環(huán)境效應(yīng)所帶來的影響。從遺傳力來看，胸徑、樹高和材積的家系遺傳力和單株遺傳力要遠(yuǎn)低于貴州黎平2 代杉木種子園子代測定林的結(jié)果，其家系遺傳力和單株遺傳力幾乎都在0.5 和0.15 以上[21]，但與福建沙縣2 代杉木種子園子代測定林相比，雖然三個生長指標(biāo)的單株遺傳力均遠(yuǎn)低于福建沙縣的單株遺傳力，但胸徑的家系遺傳力與福建沙縣的較為相當(dāng)（0.348），而材積的家系遺傳力還要略高于福建沙縣的結(jié)果（0.238）[22]?？傮w來看，本試驗的家系遺傳力和單株遺傳力相對偏低，可能與本試驗的保存率不高增加了環(huán)境誤差有關(guān)。

（2）各家系子代型胸徑的極差在9.8 cm～19.7 cm 之間，平均值為14.1 cm，顯示胸徑在家系內(nèi)個體間的變異是較為豐富的。在變異系數(shù)方面，胸徑變異系數(shù)的平均值（19.7%）和家系均值的變異系數(shù)（4.0%）相比2017 年（9a）的結(jié)果分別增大了1.0%和0.8%[20]。變異系數(shù)的平均值可以反映個體間的變異程度，家系均值的變異系數(shù)可以反映家系間的變異程度，因此可以看出無論是在個體間還是家系間胸徑的變異程度都還在增大的過程中，胸徑在個體間和家系間都還在持續(xù)的分化。此外，各家系子代的胸徑變異系數(shù)相比2017 年也有超過半數(shù)（56.9%）的家系還在增大[20]，說明有大部分的家系胸徑仍在分化中。

（3）所有參試家系的胸徑、樹高和材積平均值分別為17.18 cm、12.61 m 和0.1592 m3，分別實現(xiàn)了3.56%、2.66%和8.00%的現(xiàn)實增益，其中材積現(xiàn)實增益最大的家系達(dá)到了32.43%，遺傳增益十分明顯，具有開展選優(yōu)的潛力。但與2017 年（9a）的材積數(shù)據(jù)相比較[20]，有48 個家系的材積現(xiàn)實增益出現(xiàn)了減少，僅有3 個家系呈現(xiàn)出增加，沒有實現(xiàn)現(xiàn)實增益的家系從1 個增加到8 個，而現(xiàn)實增益在10.00%以上的家系從44 個減少21 個。可以看到，隨著年齡的增加，參試家系實現(xiàn)遺傳增益的幅度有所減小。

（4）從依據(jù)材積值和胸徑變異系數(shù)計算的綜合優(yōu)良度來看，51 個參試家系中有24 個表現(xiàn)優(yōu)良，材積增益達(dá)15.7%，其中T71、T78、T122、T152、T106、T114 和T88 等7 個家系表現(xiàn)最好，可為洪雅杉木2.5 代無性系種子園的進一步優(yōu)化提供依據(jù)，同時也是未來開展杉木3 代無性系種子園的重要參考，可以在這些家系中開展優(yōu)株選擇作為3 代種子園建設(shè)的優(yōu)樹材料。