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    不同木芙蓉品種的鎘脅迫響應(yīng)

    2024-02-21 10:44:18李秀陳曦李夢(mèng)霞曾心美
    四川林業(yè)科技 2024年1期
    關(guān)鍵詞:木芙蓉華彩耐性

    李秀, 陳曦, 李夢(mèng)霞, 曾心美

    成都市植物園(成都市公園城市植物科學(xué)研究院), 成都 610083

    鎘是劇毒重金屬元素之一,易通過(guò)生物鏈在人體富集,最終可能會(huì)影響神經(jīng)、生殖系統(tǒng)并導(dǎo)致癌癥[1]。據(jù)我國(guó)前期調(diào)查,鎘污染土壤點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)到7.0%,污染情況不容樂(lè)觀,城市土壤受到的Cd 污染尤為突出[2-3]。由于應(yīng)用成本低、環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn),以特定植物降低重金屬污染的植物修復(fù)技術(shù),近年來(lái)受到了廣泛的關(guān)注[4-5]。尤其是在受污染的城市地區(qū),兼具景觀營(yíng)造和生態(tài)修復(fù)的觀賞植物正成為修復(fù)重金屬污染土壤的關(guān)注熱點(diǎn)[6]。

    木芙蓉(Hibiscus mutabilisL.)是錦葵科 (Malvaceae)木槿屬 (Hibiscus)落葉灌木或小喬木,花姿優(yōu)美,為秋季優(yōu)良的園林觀賞樹(shù)種,在四川等多地均有園林應(yīng)用[7]。研究發(fā)現(xiàn)木芙蓉對(duì)重金屬Pb 具有較強(qiáng)耐性和富集能力,可作為修復(fù)輕度、中度Pb 污染土壤的樹(shù)種之一[8],但目前對(duì)于木芙蓉的Cd 脅迫響應(yīng)機(jī)制還鮮見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道。有研究表明木槿屬植物木槿(Hibiscus syriacusL.)[9]、海濱木槿(HibiscushamaboSieb. & Zucc.)[10]、紅麻(Hibiscus cannabinusL.)[11]具有較強(qiáng)的Cd 耐性和富集能力,推測(cè)木芙蓉可能也具有相似的能力。目前的研究更注重高濃度Cd 對(duì)植物的毒害作用,對(duì)低濃度Cd 下的植物響應(yīng)較少關(guān)注,這與城市土壤低濃度Cd 污染分布更廣不符[3]。因此,以4 個(gè)木芙蓉品種(‘百日華彩’、‘彩霞’、‘醉紅’、‘單瓣紅’)為對(duì)象,探討不同低濃度Cd 處理下(0,2.5,5,10 mg·L-1)木芙蓉的耐性和積累特性,以期為將木芙蓉作為兼具景觀營(yíng)造和生態(tài)修復(fù)的觀賞植物應(yīng)用于Cd 污染的城市土壤中提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    供試植物:木芙蓉,4 個(gè)品種為‘百日華彩’(BRHC)、‘彩霞’(CX)、‘醉紅’(ZH)、‘單瓣紅’(DBH)。均為長(zhǎng)勢(shì)一致的當(dāng)年生扦插苗,由成都市植物園(成都市公園城市植物科學(xué)研究院)提供,經(jīng)檢驗(yàn)扦插苗含鎘量均為0。

    將選定的扦插苗進(jìn)行重剪,控制株高和根長(zhǎng)基本一致,移栽至裝有10 L 1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液的20 孔實(shí)驗(yàn)盆(共4 個(gè)品種,每個(gè)品種5 株),共4 盆。放置在光照培養(yǎng)室中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)(設(shè)置為恒溫25 ℃,光照16 h,黑暗8 h),每隔24 小時(shí)通過(guò)稱(chēng)重法補(bǔ)充蒸發(fā)的水分,以維持溶液中相對(duì)恒定的Cd 濃度,同時(shí)每5 d 更換一次營(yíng)養(yǎng)液,預(yù)培養(yǎng)15 d后,進(jìn)行Cd 處理實(shí)驗(yàn)。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

    采用水培試驗(yàn), 設(shè)置4 個(gè)Cd(CdCl2·2.5 H2O,分析純)處理濃度:0(CK)、2.5 mg·L-1(Cd2.5)、5 mg·L-1(Cd5)、10 mg·L-1(Cd10),每個(gè)處理重復(fù)5 次,完全隨機(jī)排列。

    1.3 樣品采集與制備

    于Cd 處理15 天后采樣,將根部置于20 mmol·L-1Na2-EDTA 中浸泡15 min 后,經(jīng)自來(lái)水洗凈,用去離子水潤(rùn)洗、擦干,分為根和地上部,取部分葉片用于葉綠素含量的測(cè)定,剩余部分置于105℃條件下殺青30 min、75 ℃條件下烘干至恒重,稱(chēng)重、粉碎后用于Cd 含量的測(cè)定。

    1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

    生長(zhǎng)指標(biāo):用直尺測(cè)量根長(zhǎng)、新枝長(zhǎng),根長(zhǎng)為整株的最長(zhǎng)根長(zhǎng),新枝長(zhǎng)為整株的最長(zhǎng)枝長(zhǎng)度。

    生物量:用稱(chēng)重法測(cè)定干重。

    葉片色素:葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、總?cè)~綠素(Chl )與類(lèi)胡蘿卜素(Car)的測(cè)定采用王學(xué)奎的方法(紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)UVmini-1 280)[12]。稱(chēng)取0.1 g 葉片,置于10mL 容量瓶?jī)?nèi),加95%乙醇定容至10 mL,搖勻置于避光處,過(guò)夜。待第2 天殘?jiān)耆儼缀?,分別在665、649 和470 nm 測(cè)定吸光值。按如下公式計(jì)算各色素含量:

    Chl a (mg/g FW) = 13.95A665 - 6.88A649 × 10/(1 000 × W)(W 為葉片鮮重,下同)

    Chl b (mg/g FW) = 24.96A649 - 7.32A665 × 10/(1 000 × W)

    Chl (mg/g FW)= Chl a+Chl b

    Car (mg/g FW)=(1 000A470-2.05 Chl a-114.8 Chl b)×10/(245×1 000×W)

    Cd 含量:采用微波消解-原子吸收分光光度計(jì)法(微波消解儀MDS-6G、趕酸器TK12、原子吸收光譜儀AA-7 020)[13]。準(zhǔn)確稱(chēng)取0.5000 g 樣品于聚四氟乙烯消解罐中,加入6 mL 硝酸,混勻放置2 h 以進(jìn)行冷消化,消化前再加入2 mL H2O2。設(shè)置微波消解系統(tǒng)的升溫條件進(jìn)行消化,消解完成后移至趕酸儀上開(kāi)蓋趕酸,冷卻后用去離子水定量轉(zhuǎn)移并定容至25 mL,上機(jī)測(cè)定。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    耐性指數(shù)(Tolerance Index,TI):Cd 處理下生物量/CK 生物量[14];鎘積累量=鎘含量*生物量;富集系數(shù)(Bioconcentration Factor, BCF)=植株根Cd 含量/溶液Cd 含量[15];轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(Transfer Factor, TF)=植株地上部Cd 含量/植株根Cd 含量[16]。

    采用 SPSS 22.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,選擇最小顯著差異法(Least Significant Difference, LSD)進(jìn)行多重比較,圖表制作采用Origin 9.0 和Excel 2016。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 Cd 脅迫對(duì)木芙蓉生長(zhǎng)的影響

    如表1 所示,不同濃度Cd 處理下,4 個(gè)品種木芙蓉生長(zhǎng)差異明顯,隨著Cd 濃度增加表現(xiàn)為低濃度(Cd2.5)促進(jìn)生長(zhǎng),高濃度(Cd10)抑制生長(zhǎng)。其中,在Cd2.5 處理時(shí),‘百日華彩’的生物量相對(duì)CK增加最多,根部和地上部生物量分別增加了25.00%和16.64%,根長(zhǎng)、新枝長(zhǎng)也較其余品種增加最多;在Cd10 處理下,‘單瓣紅’的生物量下降幅度最大,根部和地上部生物量分別降低21.43%和24.44%,而‘百日華彩’的生長(zhǎng)受抑制程度最小,根部生物量降低19.44%,地上部生物量增加了1.31%,說(shuō)明Cd 處理下‘百日華彩’的生長(zhǎng)相對(duì)其他品種更好。Cd 處理下,木芙蓉TI 值為0.76~1.17;隨著Cd 濃度增加,TI 值降低;不同品種的TI 值大小為‘百日華彩’>‘彩霞’>‘醉紅’>‘單瓣紅’,其中,‘百日華彩’在所有Cd 濃度處理下的TI 值均大于1,表明其對(duì)Cd 的耐性最強(qiáng),而‘單瓣紅’在Cd5 時(shí)TI 值已小于1,在Cd10 時(shí)僅為0.76,表明其對(duì)Cd 相對(duì)敏感。

    表1 鎘處理?xiàng)l件下不同品種木芙蓉的生長(zhǎng)性狀及耐性指數(shù)Tab. 1 Growth traits and relative tolerance index of different Hibiscus mutabilis varieties under Cd treatment

    2.2 Cd 脅迫對(duì)木芙蓉葉片色素的影響

    Cd 處理下,四個(gè)品種木芙蓉的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素相對(duì)CK 均顯著降低(見(jiàn)圖1),但不同品種降低程度不同,Cd 處理下葉片色素相對(duì)CK 下降幅度表現(xiàn)為:‘百日華彩’<‘彩霞’<‘醉紅’<‘單瓣紅’。植物葉片色素的高低能間接反映植物對(duì)Cd 的耐受性,在Cd10 處理時(shí),‘百日華彩’的總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素分別是其余品種的1.12~2.52 倍和1.16~2.17 倍,說(shuō)明‘百日華彩’對(duì)Cd 的耐性最強(qiáng)。

    圖1 鎘處理對(duì)不同品種木芙蓉葉綠素a(A)、葉綠素b(B)、總?cè)~綠素(C)及類(lèi)胡蘿卜素(D)的影響Fig. 1 Effects of cadmium treatment on chlorophyll a (A), chlorophyll b (B), total chlorophyll (C)and carotenoids (D) of different Hibiscus mutabilis varieties

    2.3 木芙蓉對(duì)Cd 的分配和富集

    由圖2 可知,4 個(gè)木芙蓉品種根部和地上部Cd 含量隨著Cd 濃度的增加而增加,且根部Cd 含量遠(yuǎn)高于地上部,分別為205.01~1 089.35 mg·kg-1和27.70~188.92 mg·kg-1,根部Cd 含量是地上部的2.60~13.32 倍。在各Cd 濃度條件下,‘百日華彩’根Cd 含量最高,是其余品種的1.08~1.92 倍,Cd10 時(shí)‘百日華彩’根Cd 含量最高,達(dá)1089.35mg·kg-1;‘彩霞’地上部Cd 含量顯著高于其余三個(gè)品種,是其余品種的1.21~4.16 倍,Cd10 時(shí)達(dá)188.92mg·kg-1。

    圖2 鎘處理下不同品種木芙蓉根(A)和地上部(B)鎘含量Fig. 2 Cd content in the roots (A) and shoots (B) of different Hibiscus mutabilis varieties under cadmium treatment

    從圖3 可以看出,隨著Cd 處理濃度增加,木芙蓉根部和地上部Cd 積累量顯著增加,地上部Cd 積累量顯著高于根部,分別為0.17~1.01 mg·plant-1和0.04~0.32 mg·plant-1,地上部Cd 積累量是根部的2.04~6.10 倍,這主要是由于木芙蓉地上部的生物量遠(yuǎn)大于根部; ‘百日華彩’的根部Cd 積累量顯著高于其他三個(gè)品種,而‘彩霞’的地上部Cd 積累量最高;不同品種木芙蓉整株Cd 積累量差異顯著,為0.21~1.30 mg·plant-1,品種間大小為:‘彩霞’>‘百日華彩’>‘醉紅’>‘單瓣紅’,‘彩霞’的整株Cd 積累量分別為其余三個(gè)品種的1.00~4.49 倍,Cd10 時(shí),‘彩霞’的整株Cd 積累量最高,為1.30 mg·plant-1。

    圖3 鎘處理下不同品種木芙蓉根(A)、地上部(B)和整株(C)鎘積累量Fig. 3 Cd accumulation in the roots (A) 、shoots (B) and whole plant (C) of different Hibiscus mutabilis varieties under cadmium treatment

    由圖4 所示,Cd 處理下4 個(gè)木芙蓉品種根部對(duì)Cd 的富集系數(shù)(BCF)為56.83~115.59,其中,‘百日華彩’的富集能力最強(qiáng),在各Cd 濃度下均高于100,為其余三個(gè)品種的1.07~1.92 倍,在Cd5 濃度處理時(shí)‘百日華彩’根的富集系數(shù)最高,達(dá)115.59;Cd 處理下木芙蓉的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)為0.08~0.38,隨著Cd 處理濃度的增加4 個(gè)木芙蓉品種根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)逐漸下降;不同品種的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)在各Cd 處理濃度下差異顯著,大小表現(xiàn)為:‘彩霞’>‘百日華彩’>‘醉紅’>‘單瓣紅’,‘彩霞’的Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最大,是其余品種的1.46~4.12 倍。

    圖4 鎘處理?xiàng)l件下不同品種木芙蓉的鎘富集系數(shù)(A)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(B)Fig. 4 BCF(A) and TF(B) of different Hibiscus mutabilis varieties under cadmium treatment

    3 討論

    3.1 Cd 對(duì)木芙蓉生長(zhǎng)的影響

    Cd 是環(huán)境中最有毒的金屬之一,直接影響植物的生長(zhǎng)并干擾其生理生化過(guò)程[1]。木芙蓉的生長(zhǎng)隨Cd 濃度表現(xiàn)為低促高抑,總生物量、根長(zhǎng)和新枝長(zhǎng)在低Cd 濃度處理下相對(duì)CK 增加,而在高Cd 濃度下降低,這與之前的一些研究結(jié)果一致:低Cd 濃度可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[17-18],而高濃度的Cd 會(huì)使植物生長(zhǎng)受到顯著抑制[19],低cd 脅迫下促進(jìn)植物生長(zhǎng)可能與根中葡糖蕓苔素轉(zhuǎn)化為生長(zhǎng)素有關(guān)[20],高Cd 脅迫下的根系生長(zhǎng)抑制可能是由于細(xì)胞壁木質(zhì)化,限制了細(xì)胞擴(kuò)展和養(yǎng)分吸收[21],而地上部分的響應(yīng)則可能是由于光合反應(yīng)受到抑制,從而阻止了有機(jī)物質(zhì)的積累[22]。植物受到這種低劑量促進(jìn)和高劑量抑制的現(xiàn)象被研究者們稱(chēng)為毒物興奮效應(yīng)[23]。Tang 等人研究了我國(guó)86 個(gè)城市土壤Cd 污染,發(fā)現(xiàn)70 %以上的城市Cd 污染為輕度及以下[3]。因此利用木芙蓉對(duì)Cd 的毒物興奮效應(yīng),研究其對(duì)低濃度 Cd 的響應(yīng)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

    光合作用是植物生長(zhǎng)和生物量生產(chǎn)的重要過(guò)程,Cd 脅迫通常會(huì)降低植物的葉綠素含量,從而抑制光合作用[24-25]。Cd 對(duì)植物中的葉綠素水平的影響可能主要包括兩個(gè)方面:一方面,由于離子競(jìng)爭(zhēng)抑制了葉綠素生物合成所必需的Cu2+、Mn2+、Fe2+和Zn2+等離子的吸收,從而導(dǎo)致葉綠素含量降低[26];另一方面,Cd 誘導(dǎo)參與葉綠素合成的酶蛋白功能紊亂也是葉綠素含量下降的機(jī)制之一[27]。但也有研究表明,有的超積累植物即使暴露在高濃度Cd 環(huán)境中葉綠素合成也不會(huì)受到影響,如馬纓丹在200 mg·kg-1的Cd 濃度下葉綠素含量也未減少[28]。葉片色素含量通常還被用作評(píng)估植物不同品種耐受性的指標(biāo)[29],Cd 處理下‘百日華彩’的葉片色素高于其余木芙蓉品種,表明‘百日華彩’對(duì)Cd 耐性最強(qiáng)。此外,當(dāng)選擇用于重金屬修復(fù)的植物時(shí),TI 值可直接表征其對(duì)于重金屬的耐性[30-31],研究表明植物的Cd 耐受性與品種有關(guān),Wang 等人以TI 值為標(biāo)準(zhǔn)將耐受性分為三類(lèi):TI>0.6 為高耐性,TI=0.35~0.60 為中耐性,TI<0.35 為敏感型[32]。參考這一耐受性等級(jí),4 個(gè)供試木芙蓉品種在3 種Cd 濃度下的TI 為0.76~1.17,均大于0.6,表明木芙蓉對(duì)Cd 具有較高的耐受性,其中‘百日華彩’在所有Cd 濃度下TI 值均大于1,對(duì)Cd的耐性最強(qiáng)。

    3.2 木芙蓉對(duì)Cd 的積累特性

    隨著Cd 處理濃度的增加,木芙蓉的Cd 含量升高,且木芙蓉根部Cd 含量顯著高于地上部,在Cd脅迫濃度為10 mg·kg-1時(shí),地上部Cd 含量最高為188.92 mg·kg-1,而根部也達(dá)最高值1089.35mg·kg-1,說(shuō)明木芙蓉具有一定的Cd 污染修復(fù)潛力。Cd 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為0.08~0.38,并呈現(xiàn)出隨Cd 處理濃度增加而下降的現(xiàn)象,這與海濱木槿、金銀花和杞柳對(duì)Cd 的各部位累積分布大致相同[10,33-34]。說(shuō)明木芙蓉在Cd 脅迫下通過(guò)某種機(jī)制限制了Cd 向地上部的轉(zhuǎn)移,且隨著Cd 脅迫的增加而加強(qiáng),這可能是由于高濃度的Cd 破壞了木芙蓉根-莖之間的運(yùn)輸[11]。

    4 個(gè)木芙蓉品種的Cd 含量和積累量存在顯著差異,‘百日華彩’和‘彩霞’顯著高于‘醉紅’和‘單瓣紅’,這種品種之間對(duì)Cd 的差異在植物中被證明是由多種機(jī)制共同作用導(dǎo)致的:在生理層面上,有研究者提出植物不同品種的Cd 積累差異可能與其根系形態(tài)有關(guān),如低積累甘薯品種總根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)比高積累品種短[35];Su 等發(fā)現(xiàn)不同品種的花生Cd 含量的差異主要源于木質(zhì)部的轉(zhuǎn)運(yùn)能力[36],在分子層面上,研究者們發(fā)現(xiàn)將PjMT1和PjMT2基因轉(zhuǎn)移到煙草植株上,轉(zhuǎn)基因煙草植株Cd 積累量明顯高于野生型煙草植株[37],研究表明,木芙蓉不同品種表現(xiàn)出對(duì)Cd 耐性和積累的顯著差異,但相關(guān)機(jī)理還有待進(jìn)一步深入研究。

    3.3 木芙蓉作為Cd 修復(fù)觀賞植物潛力

    木芙蓉原產(chǎn)于中國(guó),在東亞及東南亞地區(qū)均有分布,迄今已有上千年的栽植歷史,四川湖南等地廣為栽培,具有極高的文化價(jià)值、園藝價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,同時(shí)木芙蓉還具有較強(qiáng)的固碳、釋氧、降溫的能力,在城市園林中具有重要的應(yīng)用價(jià)值[38-39]。目前篩選用于植物修復(fù)的觀賞植物需具有以下優(yōu)點(diǎn):1)不會(huì)進(jìn)入食物鏈,危害人類(lèi)健康;2)分布面積大,種植季節(jié)多,栽培范圍廣,吸收能力強(qiáng);3)生長(zhǎng)期短,生物量大;4)在其栽培和管理方面有豐富的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),增加其在植物修復(fù)中應(yīng)用的可行性;5)在修復(fù)土壤的同時(shí),它們還可以增加城市綠化和美化環(huán)境,同時(shí)創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價(jià)值[40-41]。木芙蓉具有上述用于植物修復(fù)的觀賞植物的特點(diǎn),其還對(duì)Cd 具有較強(qiáng)的耐性和積累能力,其中木芙蓉品種‘百日華彩’的Cd 耐性和Cd 富集能力最強(qiáng),作為Cd 修復(fù)觀賞植物的優(yōu)勢(shì)最大。因此,在城市Cd 污染環(huán)境中種植木芙蓉,一方面可以保持其良好的生長(zhǎng)狀態(tài)美化環(huán)境,另一方面還可以穩(wěn)定、持續(xù)地吸收積累污染環(huán)境中的 Cd 以?xún)艋寥?,這對(duì)于城市地區(qū) Cd 污染土壤的修復(fù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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