海螺溝冰川退縮區(qū)原生演替過程中森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值變化

秦世豪, 付順, 羅輯

1. 成都理工大學(xué) 旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院, 四川 成都 610059；

2. 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川 成都 610041

森林生態(tài)系統(tǒng)具有固碳釋氧、土壤保持、營(yíng)養(yǎng)元素積累等多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，然而森林資源對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的價(jià)值并未得到足夠的關(guān)注，導(dǎo)致不同發(fā)育年齡的森林遭到不同程度的破壞[1]。因此，不少研究學(xué)者將森林生態(tài)系統(tǒng)納入經(jīng)濟(jì)核算體系，推動(dòng)其保護(hù)進(jìn)程，與此同時(shí)建立健全生態(tài)補(bǔ)償機(jī)制，協(xié)調(diào)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)之間的關(guān)系具有重要意義[2-4]。上世紀(jì)年代末，Costanza 等[5]根據(jù)現(xiàn)有的多種方法實(shí)現(xiàn)對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能定量評(píng)價(jià)，估算價(jià)值為每年33×1012美元。新世紀(jì)以來，森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能走向更為廣泛的領(lǐng)域發(fā)展，Sutton[6]針對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)市場(chǎng)、非市場(chǎng)價(jià)值與各國(guó)GDP 三者的關(guān)系進(jìn)行了研究。Pauatanayak SK[7]指出生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能主要關(guān)注森林固碳、生物多樣性保護(hù)，涵養(yǎng)水源與森林休憩這4 方面的價(jià)值。與此同時(shí)，國(guó)內(nèi)相關(guān)研究迅速發(fā)展[8]。謝高地等[9,10]制定單位面積當(dāng)量因子表，并且包含現(xiàn)所有生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型。然而目前對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究大多基于空間上的不同，在時(shí)間序列上對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的動(dòng)態(tài)研究較少。

近150 年以來海螺溝冰川出現(xiàn)較為明顯退縮，冰川退縮后逐漸演變出從原生裸地到頂級(jí)群落的連續(xù)且完整植被原生演替序列的過程，為研究原生演替過程中生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值從無到有提供了天然試驗(yàn)場(chǎng)。采用空間代替時(shí)間的方式，將海螺溝冰川退縮跡地按照冰川退縮時(shí)間設(shè)置為6 個(gè)連續(xù)樣地（12，30，40，50，70 和120 年）[11-13]，通過評(píng)估并且分析不同樣地與不同生態(tài)服務(wù)類型的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值在植被原生演替過程中的變化，對(duì)區(qū)域環(huán)境修復(fù)、生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和促進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)具有重要意義。

1 研究區(qū)域與數(shù)據(jù)來源

位于貢嘎山東坡的海螺溝冰川（29°34′21″N，102°59′42″E），海拔為2 800～2 950 m，山地寒溫帶氣候，年平均溫度4.2℃，平均年降水量約2 948 mm，屬于季風(fēng)海洋性冰川，雨熱同期，冰川消融迅速，并且近百年沒有冰進(jìn)的過程。在距離冰川末端2 km左右，垂直高差為150 m 的冰川退縮跡地上，土壤和植被連續(xù)發(fā)育，形成完整的序列。在這個(gè)序列上，人為干擾少，有利于更好地還原和模擬原生演替過程中生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能價(jià)值變化。

此次研究在海螺溝冰川退縮區(qū)植被原生演替序列的典型地段設(shè)置了6 個(gè)采樣點(diǎn)，分別為樣地1（12 年）、樣地2（30 年）、樣地3（40 年）、樣地4（50 年）、樣地5（70 年）、樣地6（120 年），土壤樣品采用土壤刨面法采集，每個(gè)樣地挖去3 個(gè)土壤刨面，每個(gè)剖面分別挖取半分解層、全分解層和C 層土壤，測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量；喬木層采用隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)10 m×10 m 的樣方，記錄樣方喬木的名稱、胸徑、樹高等。同時(shí)沿著樣方對(duì)角線布設(shè)3 個(gè)1 m×1 m 的小樣方，計(jì)算樣方內(nèi)灌木層和草本層的種類和數(shù)量。隨后將樣品烘干后測(cè)其干重，并作為分析的樣品，測(cè)定N、P 和K 的含量等。

2 研究方法

2.1 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)估指標(biāo)與計(jì)算公式

圖1 采樣地設(shè)置Fig. 1 Setting of sampling sites

研究以野外實(shí)地調(diào)查為基礎(chǔ)，結(jié)合生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)的理論和方法，如價(jià)格替代法、市場(chǎng)價(jià)值法、影子工程法等，按照中華人民共和國(guó)林業(yè)的標(biāo)準(zhǔn)《森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)估規(guī)范》（LY/T 1721-2008）對(duì)海螺溝冰川退縮區(qū)單位面積（hm2）的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值進(jìn)行定量分析和價(jià)值評(píng)估[14]。研究從固碳釋氧、營(yíng)養(yǎng)元素積累、生物多樣性、土壤保持和涵養(yǎng)水源5 個(gè)方面進(jìn)行評(píng)估，物質(zhì)向價(jià)值量轉(zhuǎn)變的價(jià)值參數(shù)采用國(guó)家權(quán)威機(jī)構(gòu)公布的價(jià)格數(shù)據(jù)[15]，以及我國(guó)第八次森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估及森林資源核算研究的類似參數(shù)[16,17]。

（1）營(yíng)養(yǎng)元素積累

計(jì)算不同樣地的喬木層、灌木層、草本、凋落物層積累N、P、K 營(yíng)養(yǎng)元素的物質(zhì)量與價(jià)值量，計(jì)算方式如下：磷酸二銨含N、P 含量為14%、15.01%；氯化鉀K 含量為50%；磷酸二銨的單價(jià)為3 300 元·t-1；氯化鉀化肥單價(jià)為2 800 元·t-1。Y年為林分凈生產(chǎn)力（t·hm-2·a-1）；U營(yíng)養(yǎng)為林木營(yíng)養(yǎng)年積累價(jià)值（元·hm-2·a-1）；N營(yíng)養(yǎng)、P營(yíng)養(yǎng)、K營(yíng)養(yǎng)分別為林木氮、磷、鉀含量（%）；R1、R2、R3為磷酸二銨的氮、磷、鉀含量（%）；C1、C2分別為磷酸二銨、氯化鉀平均價(jià)格（元·t-1）。

計(jì)算公式如下：

（2）固碳釋氧

F土壤碳為林分土壤年固碳量（t·hm-2·a-1）；R碳為碳在二氧化碳中的含量（27.27%）；C碳為固碳價(jià)格（元·t-1）。U氧為森林光合作用制造氧氣的價(jià)值（元/a）；C氧為氧氣的價(jià)格（元·t-1）。根據(jù)市場(chǎng)均價(jià)取值，固碳單價(jià)取值為1 282 元·t-1，氧氣單價(jià)為1 299.07 元·t-1。

計(jì)算公式如下：

（3）土壤保持

根據(jù)市場(chǎng)均價(jià)，水庫(kù)庫(kù)容造價(jià)為8.44 元·t-1，G固土為森林固土量（·hm-2·a-1）；U固土為森林固土價(jià)值（元·hm-2·a-1）；X1為有林地土壤侵蝕模數(shù)（t·hm-2·a-1）；X2為無林地土壤侵蝕模數(shù)（t·hm-2·a-1）；ρ為土壤平均密度（t·m-3）；U肥為森林年育肥價(jià)值（元·hm-2·a-1）；N、P、K為土壤平均含氮量、含磷量、含鉀量（%）；M為土壤有機(jī)質(zhì)平均含量（%）；R1、R2為磷酸二銨含氮量、含磷量（%）；R3位氯化鉀含鉀量（%）；C1、C2、C3為磷酸二銨、氯化鉀、有機(jī)質(zhì)平均價(jià)格（元·t-1）

計(jì)算公式如下：

（4）生物多樣性

生物多樣性價(jià)值量化根據(jù)Shannon-Wiener 指數(shù)的方法計(jì)算[18]，當(dāng)Shannon-Wiener 指數(shù)＜1 時(shí)，S為3 000 元·hm-2·a-1；1≤Shannon-Wiener 指數(shù)＜2 時(shí)，S為5 000 元·hm-2·a-1；2≤Shannon-Wiener 指數(shù)＜3 時(shí)，S為10 000 元·hm-2·a-1；3≤Shannon-Wiener 指數(shù)＜4時(shí)，S 為20 000 元·hm-2·a-1；4≤Shannon-Wiener 指數(shù)＜5 時(shí)，S為30 000 元·hm-2·a-1；Shannon-Wiener 指數(shù)＜1 時(shí)，S為50 000 元·hm-2·a-1。

計(jì)算公式如下：

（5）涵養(yǎng)水源

通過計(jì)算林冠截留量、凋落物層保水量和森林土壤層增加的枯水期總水量來量化森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)水量和凈化水質(zhì)的能力。根據(jù)城市居民用水的價(jià)格3.07 元·t-1，水庫(kù)庫(kù)容造價(jià)取值為8.44 元·t-1分別來計(jì)算價(jià)值。U調(diào)為森林調(diào)節(jié)水量?jī)r(jià)值（元），C庫(kù)為水庫(kù)庫(kù)容造價(jià)（元·m-3），K水為城市居民用水的價(jià)格，C1為林冠總截留量（m3·a-1），Lc為凋落物層實(shí)際吸水量（m3·a-1），Sc為土壤層枯水期水量增加量（m3·a-1）。

計(jì)算公式如下：

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣地生態(tài)服務(wù)功能的物質(zhì)量

（1）營(yíng)養(yǎng)元素物質(zhì)量

海螺溝原生演替不同演替階段林分的N、P、K是植被生物量的積累和不同器官營(yíng)養(yǎng)元素。除樣地6外，其余5 個(gè)樣地營(yíng)養(yǎng)元素年積累速率（kg·hm-2·a-1）表現(xiàn)為N＞K＞P，不同營(yíng)養(yǎng)元素年積累量表現(xiàn)出較大的差異：（1）N 在樣地2 積累速率達(dá)到最大值31.63 kg·hm-2·a-1，在樣地6 下降到最低值3.96 kg·hm-2·a-1；（2）P 年積累量呈現(xiàn)波動(dòng)性的變化，P 在樣地2 達(dá)到最大值3.8 kg·hm-2·a-1，隨后在樣地3 達(dá)到最小值0.47 kg·hm-2·a-1；（3）K 在樣地3 達(dá)到最大值23.33 kg·hm-2·a-1，在樣地5 達(dá)到最小值3.39 kg·hm-2·a-1。不同樣地的N、P、K 年積累量之和呈現(xiàn)波動(dòng)變化，在樣地2 達(dá)到最大值43.25 kg·hm-2·a-1，而在樣地6為最小值9.96 kg·hm-2·a-1（見表1）。在演替進(jìn)行到后期（樣地5 和樣地6），形成以峨眉冷杉為主的頂級(jí)群落后，植被生物量達(dá)到較高，植被生長(zhǎng)速度放緩，同時(shí)針葉樹種各器官營(yíng)養(yǎng)元素明顯低于闊葉林，導(dǎo)致演替后期營(yíng)養(yǎng)元素年積累速率逐漸放緩[11,19]。

表1 各個(gè)樣地不同元素積累速率Tab. 1 Accumulation rate of different elements in each sampling plot

（2）固碳釋氧物質(zhì)量

不同演替階段喬木層生物量在各層次分配中占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)（大于89.871%），其他各層占比小，因此固碳釋氧能力占比也小。演替前三個(gè)階段（樣地1、樣地2 和樣地3），柳樹、沙棘和冬瓜楊等落葉闊葉樹種對(duì)固碳釋氧貢獻(xiàn)最大，演替后三個(gè)階段（樣地4、樣地5 和樣地6），冷杉和云杉等針葉樹種，固碳釋氧能力有所下降。林分的固碳量和釋氧量呈現(xiàn)波動(dòng)變化，均在樣地2 達(dá)到最大值分別為2.29 kg·hm-2·a-1和2.72 kg·hm-2·a-1，而在樣地1 為最小值分別為0.41 kg·hm-2·a-1和0.49 kg·hm-2·a-1[13]（見表2）。

表2 各個(gè)樣地固碳釋氧積累速率Tab. 2 Accumulation rate of carbon sequestration and oxygen release in each sampling site

（3）土壤保持物質(zhì)量

成土?xí)r間決定土壤的形成，為研究土壤的形態(tài)發(fā)育以及保育土壤價(jià)值提供了便利[20]。通過采用土壤發(fā)育指數(shù)來評(píng)價(jià)海螺溝冰川退縮區(qū)土壤發(fā)育狀況，結(jié)果表明，描述性指標(biāo)經(jīng)過定量后能夠較好地表征土壤發(fā)育速率，土壤性質(zhì)及剖面發(fā)育指數(shù)（PDI）和加權(quán)平均剖面指數(shù)（WPDI）隨時(shí)間呈對(duì)數(shù)增加，說明土壤發(fā)育速率隨時(shí)間而減緩[21]。

固土能力：在冰川退縮后形成裸露的底磧中粘粒多，土壤從原生裸地發(fā)展，迅速發(fā)育，固土能力在樣地2 最快為63.69 t·a-1，隨著森林植被發(fā)育，林地土壤侵蝕模數(shù)下降，土壤發(fā)育速率減慢，在樣地6 固土速率最慢為0.69 t·a-1（見表3）。

表3 各個(gè)樣地保育土壤物質(zhì)量Tab. 3 Conservation of soil quality in each sampling site

土壤營(yíng)養(yǎng)元素積累：樣地1 含N 量最低0.12 g·kg-1，生態(tài)系統(tǒng)的N 主要來自大氣以及少量固N(yùn) 植物先鋒植物（黃芪、沙棘），經(jīng)過少量草本和木本植物改造后，土壤N 含量增加，在樣地4 達(dá)到最大值22.41 g·kg-1。土壤P 主要來自巖石風(fēng)化，表層土壤受到凋落物影響極大，演替初期（樣地1 和樣地2）喬木層（特指柳樹）葉片含P 遠(yuǎn)高于其他樹種以及巖石裸露風(fēng)化程度高，導(dǎo)致土壤表層P 含量最高[22]，分別為1.89 g·kg-1和1.54 g·kg-1。隨著原生演替進(jìn)行到后期，樣地的喬木層（優(yōu)勢(shì)種為冬瓜楊和峨眉冷杉）葉片含P 量低，同時(shí)巖石風(fēng)化作用減弱，導(dǎo)致表層土壤P 含量下降，在樣地6 最低1.03 g·kg-1。土壤K 在樣地1 含量最高19.74g·kg-1，總體波動(dòng)較大，同樣受到巖石風(fēng)化以及凋落物的影響。在演替初期，土壤貧瘠，土壤有機(jī)質(zhì)含量最低0.62 g·kg-1，隨著生物量的增加，養(yǎng)分通過凋落物分解歸還土壤，使得土壤有機(jī)質(zhì)含量隨著原生演替進(jìn)行逐漸增加，進(jìn)而為植被生長(zhǎng)創(chuàng)造更好的環(huán)境[12]。

（4）生物多樣性物質(zhì)量

隨著原生演替進(jìn)行，物種豐富度逐漸增大，演替區(qū)生物多樣性植被Shannon-Wiener 指數(shù)呈現(xiàn)“單峰”型分布，如圖2 所示，峰值出現(xiàn)在樣地5[23]，此結(jié)果與Zhang 等人[24]對(duì)中國(guó)西南亞高山針葉林的植物多樣性基本結(jié)果相似。演替初期（樣地1 和樣地2）環(huán)境惡劣，處于極端狀態(tài)，主要是苔蘚和一些固氮植物主要植被，逐漸增加土壤水分和養(yǎng)分、減少霜凍破壞，提供比周圍更好的微生境。演替中期（樣地3 和樣地4）階段，喬木進(jìn)一步發(fā)育，草本物種多樣性降低。演替后期（樣地5 和樣地6）喬木競(jìng)爭(zhēng)激烈、優(yōu)勝劣汰，草本植物獲得發(fā)展空間，草本多樣性增加同時(shí)喬木物種多樣性下降。

圖2 各個(gè)樣地生物多樣性保護(hù)物質(zhì)量Fig. 2 Quality of biodiversity conservation material in each sampling site

（5）涵養(yǎng)水源物質(zhì)量

由于海螺溝冰川退縮區(qū)范圍小（長(zhǎng)度約2 km），不同樣地降雨量可視為一致，在樣地1 階段植被覆蓋度低，對(duì)降雨的截留作用弱，土壤發(fā)育程度初期，凋落物層薄，對(duì)降雨的吸收與儲(chǔ)存能力弱，導(dǎo)致涵養(yǎng)水源能力弱，因此在樣地1 涵養(yǎng)水源速率最低為216.35 t·a-1，隨著原生演替進(jìn)行，土壤迅速發(fā)育，植被覆蓋度增加迅速，涵養(yǎng)水源能力逐漸增強(qiáng)，到樣地6 達(dá)到最高620.2t·a-1（見表4）。

表4 各個(gè)樣地涵養(yǎng)水源物質(zhì)量Tab. 4 Quality of water conservation in each sampling site

3.2 不同樣地年齡生態(tài)服務(wù)功能總價(jià)值

從表5 可知，海螺溝冰川退縮區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能總價(jià)值為103 879.70 元·hm-2·a-1，其中，營(yíng)養(yǎng)元素積累2 583.42 元·hm-2·a-1，固碳釋氧30 422.83 元·hm-2·a-1，土壤保持3 646.45 元·hm-2·a-1，物種多樣性保護(hù)36 000 元·hm-2·a-1，涵養(yǎng)水源31 226.98 元·hm-2·a-1，其中物種多樣性保護(hù)價(jià)值最高，營(yíng)養(yǎng)元素積累價(jià)值最低.

表5 樣地1 到樣地6 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值年平均變化速率Tab. 5 Average annual change of ecosystem service values from sample site 1 to sample site 6

4 結(jié)果與討論

4.1 海螺溝冰川退縮區(qū)原生演替過程中生態(tài)服務(wù)價(jià)值的變化特征

（1）海螺溝冰川退縮區(qū)演替初期，土壤貧瘠，物種貧乏，經(jīng)過固氮植物入侵以及巖石風(fēng)化作用，形成原生演替初期土壤。由圖2 可知，原生演替進(jìn)行過程中土壤發(fā)育，植被生長(zhǎng)迅速，生態(tài)系統(tǒng)逐漸復(fù)雜，單位面積生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值在樣地1 為最小值7 326.49 元·hm-2·a-1；在演替中期，即樣地5 時(shí)期，形成以冬瓜楊為主的闊葉林群落，沙棘和柳樹在種間競(jìng)爭(zhēng)中逐漸被淘汰，同時(shí)植被生長(zhǎng)茂盛，物種豐富，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值達(dá)到最大值23 721.95 元·hm-2·a-1；在演替后期，即樣地6 時(shí)期，由于喬木多樣性明顯下降以及成熟林固碳釋氧能力迅速下降，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值下降。

（2）不同樣地的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值量排序?yàn)椋簶拥?＞樣地4＞樣地2＞樣地6＞樣地3＞樣地1。如圖3可知，在海螺溝冰川退縮區(qū)提供的固碳釋氧、營(yíng)養(yǎng)元素積累、涵養(yǎng)水源、土壤保持和物種多樣性保護(hù)的價(jià)值中，以涵養(yǎng)水源、物種多樣性保護(hù)和固碳釋氧為主，這與李少寧[25]在江西大崗得到的森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值和劉勝濤[26]在泰山森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估的結(jié)果的主要服務(wù)功能一致。

圖3 不同類型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值變化Fig. 3 Changes in the value of different types of ecosystem services

（3）由表5 可知，海螺溝冰川退縮區(qū)的單位面積生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值不同樣地之間變化幅度較大，其原因是在較小范圍尺度下，受到單一生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型變化影響較大，同時(shí)單位面積生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值年平均增長(zhǎng)率在樣地1 到樣地2 為最大值8.23%，這段時(shí)間由于地表植被和灌木林生長(zhǎng)迅速，植被密度達(dá)到最大值，推動(dòng)固碳釋氧和涵養(yǎng)水源兩種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能迅速增長(zhǎng)，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)元素積累和生物多樣性穩(wěn)定增長(zhǎng)。單位面積生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值在樣地2 到樣地3 出現(xiàn)最大回落，降低為-1.64%，植被的種間斗爭(zhēng)使得物種多樣性以及物種數(shù)量的減少，導(dǎo)致生物多樣性與固碳釋氧的價(jià)值顯著降低。

4.2 研究海螺溝冰川退縮區(qū)生態(tài)系統(tǒng)價(jià)值變化對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)價(jià)值的影響

過去對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究很少在一個(gè)完整的演替序列中開展，通過對(duì)冰川退縮跡地完整的植被原生演替過程中的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能估算，較為完整展示生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能從無最高再回落到較為穩(wěn)定的狀態(tài)的變化過程，能夠豐富對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值研究，同時(shí)為森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)提供一定的建議。