潮白河北京段著生藻類群落結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢種生態(tài)位特征

盛祥銳，羅遵蘭*，孫光，肖能文，康玲玲，李慧清,2，韓靜,2

1.中國環(huán)境科學(xué)研究院

2.蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院

著生藻類又稱周叢藻類或底棲藻類，是水生態(tài)系統(tǒng)重要的生產(chǎn)者，在低級別或淺水河流中常占據(jù)優(yōu)勢地位[1-2]。著生藻類主要固著生長在浸沒于水中的各種基質(zhì)上，對于生境遇到的干擾只能以耐受或死亡進行響應(yīng)，相較于浮游植物，著生藻類對環(huán)境條件的變化具有更高的敏感性[3-4]。因此，著生藻類群落組成能夠有效指示河流生態(tài)環(huán)境的變化[5-7]。

生態(tài)位是指一個種群在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位、功能與作用，可作為反映物種對其生存環(huán)境的分布、占有和利用的重要指標(biāo)[8-10]。生態(tài)位特征的指標(biāo)主要包括生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊，相關(guān)學(xué)者通過將生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊與水生生物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)的內(nèi)容和方法相結(jié)合，探究物種的種群關(guān)系及其對環(huán)境條件變化的響應(yīng)：如湯雁濱等[11]通過研究大型底棲動物的生態(tài)位特征分析物種對環(huán)境的適應(yīng)性差異；韓曉鳳等[12]通過研究魚類的生態(tài)位特征與種間聯(lián)結(jié)性分析種間關(guān)系的季節(jié)變化；劉凌等[13]通過研究河流浮游植物的生態(tài)位特征分析潛在的水華風(fēng)險。目前，對大型底棲動物、魚類、浮游植物等水生生物的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位特征的研究已經(jīng)較為廣泛，但對著生藻類的生態(tài)位特征研究還較缺乏。

潮白河是京津冀地區(qū)重要的水系，也是北京市第二大河，上游潮河、白河2 條支流于北京市密云區(qū)河槽村匯合后稱潮白河[14]。潮白河流域在北京市境內(nèi)的干流長度為83.5 km，流域面積5 688 km2，占北京市總面積的34.66%，流域內(nèi)的密云水庫是北京市重要水源地[15-16]。本研究選取著生藻類為生物指標(biāo)，探討著生藻類在不同時期下的功能地位，了解各優(yōu)勢種對環(huán)境資源的利用狀況以及優(yōu)勢種的種間競爭狀況，分析著生藻類群落演替規(guī)律，以期為北京市水生態(tài)系統(tǒng)管理和水生生物多樣性保護提供理論支持和研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間與點位設(shè)置

潮白河在北京市境內(nèi)共流經(jīng)密云、懷柔、順義、通州4 個區(qū)，根據(jù)河段類型可分為2 段：第一段為郊野山峽段，該段主要位于密云區(qū)及懷柔區(qū)的山區(qū)部分，以天然溪流為主，多為水源水，水質(zhì)較好；第二段為城市平原段，該段主要位于密云區(qū)和懷柔區(qū)的城區(qū)部分及順義區(qū)和通州區(qū)，河道多為人工河道，水源以再生水為主，受人類活動的干擾較強。

本研究選取潮白河北京段為研究對象，依據(jù)河流水系長度、河流的匯入點、研究斷面的典型性及人員的可達性，選取潮白河北京段及其周邊的17 個采樣點，于2021 年5 月（春季）和9 月（秋季）開展著生藻類調(diào)查監(jiān)測，并記錄采樣點的經(jīng)緯度，采樣點分布如圖1 所示。

圖1 潮白河北京段著生藻類采樣點Fig.1 Location map of sampling points of periphytic algae in the Chaobai River of Beijing

1.2 樣品采集與鑒定

在每個采樣點所屬河流上下游100 m 范圍內(nèi)進行著生藻類取樣，根據(jù)采樣點河流生境（流速、水深等）的不同，分別挑選3 個石塊，從各石塊上用硬毛刷分別刮取36.30 cm2（半徑為3.40 cm 的圓形塑料蓋）的著生藻類，用純水沖刷至不銹鋼托盤中，加入5%的甲醛固定后轉(zhuǎn)移到廣口塑料瓶中保存。將著生藻類樣品帶回實驗室濃縮、沉淀及定容后，取0.1 mL 置于浮游生物計數(shù)框中用10×40 倍顯微鏡鑒定和計數(shù)，每個采樣點觀察2 張封片取其平均值，2 片誤差必須小于15%，否則需要觀察第三片，直到符合要求。硅藻樣品需要進行酸化處理，以消解細胞內(nèi)含物，使硅藻細胞表面紋理清晰可見，提高硅藻鑒定準(zhǔn)確率。著生藻類樣品一般鑒定到種或變種水平，并計算藻類的分類單元數(shù)、密度及相對豐度。著生藻類的采集和鑒定方法參照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》和《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[17-18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

通過Mcnaughton 優(yōu)勢度指數(shù)（Y）確定優(yōu)勢種的組成，選取Y＞0.02 的著生藻類作為本流域中的優(yōu)勢種[19]；通過Colwell 等加權(quán)改進的Levins 公式計算生態(tài)位寬度（Bi）[20]；通過Pianka 公式計算生態(tài)位重疊指數(shù)（Oik）[21]。

式中：N為所有著生藻類的總細胞密度；ni為第i種著生藻類的細胞密度；fi為第i種著生藻類出現(xiàn)的頻率；r為總點位數(shù)；Pij和Pkj分別為種i和種k在樣點j的細胞密度占所有個體數(shù)的比例。

通過優(yōu)勢種更替率計算不同采樣期優(yōu)勢種更替程度[22]，公式如下：

式中：R為優(yōu)勢種的季節(jié)更替率；a與b分別為相鄰兩季優(yōu)勢種的個數(shù)；c為相鄰兩季共有的優(yōu)勢種的個數(shù)。

采用方差比率法(variance ratio，VR)對總體關(guān)聯(lián)性進行計算[23]，公式如下：

2 結(jié)果

2.1 潮白河流域著生藻類群落結(jié)構(gòu)

共檢測出著生藻類109 種，隸屬于4 門41 屬。其中，硅藻門20 屬65 種，占比為59.63%；綠藻門19 屬30 種，占比為27.52%；藍藻門11 屬13 種，占比為11.93%；裸藻門1 屬1 種，占比為0.92%。著生藻類群落組成特征如圖2、圖3 所示。春季共鑒定著生藻類91 種，隸屬于4 門46 屬（硅藻門、綠藻門、藍藻門、裸藻門的占比分別為59.3%、27.5%、12.1%、1.1%）；秋季共鑒定著生藻類51 種，隸屬于4 門32 屬（硅藻門、綠藻門、藍藻門、裸藻門的占比分別為68.6%、17.6%、11.8%、2.0%）；春季各門著生藻類的細胞密度為（0.01～0.96）×106ind/cm2，其中硅藻門細胞密度占比最大（64.72%），其次為藍藻門（19.35%）和綠藻門（15.40%），裸藻門細胞密度占比最?。?.53%）；秋季各門著生藻類的細胞密度為（0.00～10.99）×106ind/cm2，其中硅藻門細胞密度占比最大（78.61%），其次為藍藻門（20.74%）和綠藻門（0.64%），裸藻門細胞密度占比最小。從種類數(shù)和細胞密度的時間分布來看，硅藻在春季和秋季占據(jù)明顯優(yōu)勢地位，其次為藍藻和綠藻。此外，CB3、CB4、CB7、CB10、CB15 采樣點的藍藻門和綠藻門占比較高，該類采樣點所處的河段可能存在水體富營養(yǎng)化現(xiàn)象[24-25]。

圖2 潮白河著生藻類組成特征Fig.2 Compositional characteristics of periphytic algae in the Chaobai River

圖3 潮白河著生藻類細胞密度組成特征Fig.3 Characteristics of cell density composition of periphytic algae in the Chaobai River

潮白河著生藻類群落分布特征如圖4 所示。從空間分布來看，著生藻類在郊野山峽段具有更高的物種種類數(shù)和細胞密度：白河上段（CB12、CB13）春季和秋季的平均物種種類數(shù)分別為19.5、30 種，平均細胞密度分別為0.057 9 ×106、0.074 6×106ind/cm2；潮河上段（CB3）春季和秋季的平均物種種類數(shù)為17 種，平均細胞密度為0.099 2×106ind/cm2。著生藻類在城市平原段的物種種類數(shù)和細胞密度則相對較低：湯河下段（CB10）春季和秋季的平均物種種類數(shù)為6 種，平均細胞密度為0.027 8×106ind/cm2。

圖4 潮白河著生藻類分布特征Fig.4 Distribution characteristics of periphytic algae in the Chaobai River

2.2 潮白河著生藻類優(yōu)勢種組成

潮白河著生藻類2 期調(diào)查優(yōu)勢種組成如表1 所示。共調(diào)查出8 個優(yōu)勢種，以硅藻門藻類為主。春季采樣檢測出5 個優(yōu)勢種，主要優(yōu)勢類群為硅藻門，共4 種，優(yōu)勢度最大的藻類為微型舟形藻（Navicula minima），其次分別為小席藻（Phormidium tenue）、尖針桿藻（Synedra acus）、短線脆桿藻（Fragilaria brevistriata）、短小舟形藻（Navicula exigua）；秋季采樣檢測出5 個優(yōu)勢種，主要優(yōu)勢類群為硅藻門，共4 種,優(yōu)勢度最大的著生藻類為黏球藻（Gloeocapsasp.），其次分別為微型舟形藻（Navicula minima）、扁圓卵形藻（Cocconeis placentula）、短小曲殼藻（Achnanthes exigua）、短小舟形藻（Navicula exigua）。潮白河北京段著生藻優(yōu)勢種主要隸屬于硅藻門，優(yōu)勢種間存在較為明顯的更替現(xiàn)象，春季到秋季優(yōu)勢種的更替率為75%，2 季共有的優(yōu)勢種同屬硅藻門，分別為短小舟形藻和微型舟形藻。

表1 潮白河著生藻優(yōu)勢物種名錄Table 1 Composition of dominant periphytic species in the Chaobai River

2.3 優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度

潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度如表2 所示。春季優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度為0.140 6～0.392 4，生態(tài)位寬度整體較小，生態(tài)位寬度指數(shù)小于0.200 的包括短小舟形藻（0.191 7）、尖針桿藻（0.156 1）、短線脆桿藻（0.140 6）；秋季優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度為0.234 5～0.420 9，與春季相比生態(tài)位寬度整體略大，各優(yōu)勢種生態(tài)位寬度均大于0.200。根據(jù)優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度將優(yōu)勢種分為廣生態(tài)位物種（Bi＞0.5）、中生態(tài)位物種（0.15≤Bi≤0.5）以及狹生態(tài)位物種（Bi＜0.15）[26]。其中，廣生態(tài)位物種具備分布范圍廣、適應(yīng)能力強等特點，外部環(huán)境對其自身生存繁衍造成的影響較小。在潮白河春秋2 季的調(diào)查中并不存在廣生態(tài)位物種，優(yōu)勢種大多為中生態(tài)位物種，中生態(tài)位物種為受水體理化因子和季節(jié)變化的影響較大，適應(yīng)能力較廣生態(tài)位物種弱的一類物種。此外，在春季調(diào)查中發(fā)現(xiàn)一類狹生態(tài)位物種短線脆桿藻（0.140 6），該類物種適應(yīng)能力弱，對水體環(huán)境條件變化敏感。生態(tài)位寬度指數(shù)表明，潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度整體較低，對水體環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力普遍較弱。

表2 潮白河著生藻類優(yōu)勢種生態(tài)位寬度Table 2 Niche width of dominant species of periphytic algae in the Chaobai River

2.4 優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊

潮白河北京段優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)如表3、表4 所示。春季的生態(tài)位重疊指數(shù)為0.091 1～0.854 4，其中短小舟形藻和微型舟形藻的重疊指數(shù)最大，尖針桿藻和短小舟形藻的重疊指數(shù)最小。秋季的生態(tài)位重疊指數(shù)為0.133 3～0.897 1，其中短小曲殼藻和微型舟形藻的重疊指數(shù)最大，扁圓卵形藻與短小曲殼藻的重疊指數(shù)最小。春季共有3 組優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.600 0，占比為30%，秋季共有1 組優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.600 0，占比為10%?？傮w而言，潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊數(shù)值整體較低，優(yōu)勢種種間對資源的利用共性較小。

表3 潮白河春季著生藻類生態(tài)位重疊指數(shù)Table 3 Niche overlap index of periphytic algae in the Chaobai River in spring

表4 潮白河秋季著生藻類生態(tài)位重疊指數(shù)Table 4 Niche overlap index of periphytic algae in the Chaobai River in autumn

2.5 著生藻類總體相關(guān)性

采用方差比率（VR）對物種的總體關(guān)聯(lián)度進行檢驗（表5），結(jié)果表明，潮白河優(yōu)勢種著生藻類總體關(guān)聯(lián)性的VR 在春季、秋季分別為2.180 6、1.799 1，均大于參考值 1，說明物種間總體呈正相關(guān)；通過W計算結(jié)果來檢驗方差比率的偏離度，W分別為37.071 0、30.585 2，均不在χ2檢驗區(qū)間 (8.67，27.59)內(nèi)，VR 偏離1 的程度顯著，說明物種間總體關(guān)聯(lián)性均達到顯著正關(guān)聯(lián)水平。表明本研究的著生藻類群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定且存在正向演替的趨勢。

表5 著生藻類總體關(guān)聯(lián)性Table 5 General inter-specific association of periphytic algae

3 討論

潮白河北京段著生藻類群落整體為硅藻-藍藻-綠藻型群落特征，著生藻類物種數(shù)和細胞密度均以硅藻門藻類為主，其次為藍藻門藻類和綠藻門藻類。在時間尺度上，物種數(shù)和細胞密度隨季節(jié)的變化而產(chǎn)生波動；在空間尺度上，郊野山峽段的著生藻類物種數(shù)和細胞密度高于城市平原段，這可能是由于郊野山峽段多為天然溪流、河道底質(zhì)多為卵石、水體來源更加清潔，因此該河段受到的擾動較小，水體流動相對穩(wěn)定，更有利于著生藻類的生長；城市平原段則多為人工河道，閘壩較多，水體來源多為再生水，且受人類活動等外部干擾較強，水體流動較不穩(wěn)定。著生藻類在時間尺度和空間尺度的分布格局變化說明，著生藻類的群落結(jié)構(gòu)對外部環(huán)境條件的變化能夠進行較為敏感的反應(yīng)，這與相關(guān)學(xué)者對著生藻類的研究結(jié)果一致[27-28]。

優(yōu)勢種對于群落結(jié)構(gòu)具有明顯的影響作用，是群落中數(shù)量大且適應(yīng)能力較強的物種[29]?？傮w來說，潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種以硅藻門藻類為主，這與著生藻類群落結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果一致。其原因可能是潮白河北京段主要位于北京市的北部山區(qū)，區(qū)域內(nèi)河流的河道蜿蜒、流速較快、水溫較低；另外，2021 年5 月、9 月潮白河北京段進行的大規(guī)模生態(tài)補水，使流域內(nèi)的水環(huán)境因子產(chǎn)生較明顯的波動，著生藻類優(yōu)勢種的優(yōu)勢度整體較小且具有較高的優(yōu)勢種更替率[30]。硅藻門藻類作為一種較為原始的藻類對各類環(huán)境因子的變化均有較強的適應(yīng)能力[31]，因此潮白河著生藻類優(yōu)勢種以硅藻門藻類為主。此外，潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種在不同季節(jié)呈現(xiàn)較明顯的差異性分布，優(yōu)勢種在季節(jié)間的更替率較高。春秋2 季均存在的優(yōu)勢種（短小舟形藻和微型舟形藻）為中富營養(yǎng)水體的指示物種[32]，這說明該流域內(nèi)存在水體富營養(yǎng)化的潛在風(fēng)險。

生態(tài)位寬度可用來表示物種在環(huán)境中的分布和占有空間資源的多少，數(shù)量多、分布廣且均勻的優(yōu)勢種有更大的生態(tài)位寬度[33]。潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度較小，豐水期的降水與生態(tài)補水使流域內(nèi)的水量增加、水體交換能力增強，加劇了以硅藻門藻類為主的優(yōu)勢種種間競爭壓力，單一物種所能占據(jù)的生態(tài)位寬度相對變窄。此外，同一藻類在不同季節(jié)的生態(tài)位寬度也不相同，分析原因可能是不同季節(jié)著生藻類受到環(huán)境因子與其他物種的影響不同，導(dǎo)致了其差異性分布[34]。

不同物種對資源的利用狀況、在空間分布中的交錯程度以及對環(huán)境適應(yīng)能力的相似程度可以由生態(tài)位重疊指數(shù)反映[35]。分析生態(tài)位重疊指數(shù)的變化范圍和生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.600 0 的優(yōu)勢種組合數(shù)量發(fā)現(xiàn)，潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種種間對資源的利用共性較小，這與單一優(yōu)勢物種所能占據(jù)的生態(tài)位寬度較窄、優(yōu)勢種種間競爭壓力較大的結(jié)論相一致，進一步說明水環(huán)境因子的波動對潮白河北京段著生藻類群落結(jié)構(gòu)的影響較大。

物種間的總體關(guān)聯(lián)性反映了群落演替的進行階段和群落的穩(wěn)定性[36]，方差比率值表明，潮白河北京段著生藻類優(yōu)勢種總體均呈顯著正聯(lián)結(jié)。反映潮白河藻類優(yōu)勢種與環(huán)境條件較為適應(yīng)，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，整體朝正向演替發(fā)展[37]。綜合著生藻類群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)位特征分析，著生藻類群落結(jié)構(gòu)以硅藻門藻類為主，群落演替朝正向發(fā)展，說明環(huán)境條件對著生藻類群落結(jié)構(gòu)具有顯著的影響，而以硅藻門藻類為主的著生藻類適宜在該環(huán)境下生長。

4 結(jié)論

（1）潮白河北京段著生藻類種類數(shù)和密度細胞密度在時間上隨季節(jié)產(chǎn)生波動，藻類的分布受季節(jié)變化的影響較為顯著；空間上呈現(xiàn)郊野山區(qū)河段高于城市平原河段，藻類的分布受流速、底質(zhì)等環(huán)境因子的影響較為顯著。整體來說，著生藻類的分布受環(huán)境條件影響較為顯著，著生藻類可以作為一項生物指標(biāo)對環(huán)境條件的變動進行較為敏感地響應(yīng)。

（2）潮白河北京段春秋2 季著生藻類主要優(yōu)勢種為硅藻門藻類，結(jié)合生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)及總體相關(guān)性分析，硅藻門藻類在河流生態(tài)系統(tǒng)中具有更強的適應(yīng)性。

（3）現(xiàn)階段潮白河北京段水環(huán)境狀況較為敏感，不同區(qū)域、不同時期的生態(tài)評價尚存在一定差異。需要結(jié)合水質(zhì)評價結(jié)果，才能更全面地評價河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)。