綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄根系生長和土壤團聚體穩(wěn)定性及理化性質(zhì)的影響

摘要：為探究綠色木霉（Trichoderma viride）固態(tài)發(fā)酵物對番茄土壤團聚體及根系生長的影響，以不同比例綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物為基質(zhì)培育的番茄幼苗作為試驗植株，以滅菌自然土培育的番茄幼苗作為對照植株，采用盆栽土培的方法，對番茄根系形態(tài)、土壤理化性質(zhì)及土壤團聚體等進行分析。結果表明，與對照植株比較，0.75%處理的各項根系指標均有顯著提高（Plt;0.05），其中0.75%綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物拌土對番茄幼苗根系指標影響最大；土壤團聚體分級為gt;5、gt;3～5、gt;2～3、gt;1～2、gt;0.5～1、gt;0.25～0.5 mm，其中gt;0.5～1 mm的土壤團聚體含量最高，各處理的WR0.25、平均質(zhì)量直徑以及平均幾何直徑與對照相比均顯著提高（Plt;0.05）；0.75%處理的土壤含水量、容重、孔隙度及土壤通氣度均顯著高于對照（Plt;0.05），施加綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物使土壤pH值及鹽分含量顯著降低，土壤有機質(zhì)含量顯著增加，土壤銨態(tài)氮、有效磷及有效鉀含量均有明顯變化（Plt;0.05）。相關性分析表明，不同比例發(fā)酵基質(zhì)拌土處理下番茄幼苗的總根長、根尖數(shù)、分支數(shù)、交叉數(shù)、平均直徑、總根表面積、根體積及投影面積均顯著正相關（Plt;0.05），番茄根系形態(tài)指標與gt;0.25～0.5 mm團聚體呈顯著負相關，與gt;1～2 mm團聚體呈顯著正相關；不同粒徑土壤團聚體百分比與土壤理化性質(zhì)均存在顯著相關性（Plt;0.05）。綜上所述，綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗生長有明顯的促進作用，能提高土壤水穩(wěn)性團聚體的穩(wěn)定性，改善土壤環(huán)境。

關鍵詞：綠色木霉；根系生長；土壤團聚體；穩(wěn)定性；理化性質(zhì)；番茄

中圖分類號：S641.206" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0226-07

收稿日期：2023-09-25

基金項目：吉林省科技發(fā)展計劃（編號：20210202017NC）。

作者簡介：金 妍（1998—），女，吉林白城人，碩士研究生，主要從事植物遺傳學研究。E-mail：1461877288@qq.com。

通信作者：周曉馥，教授，博士生導師，主要從事植物分子生物學研究。E-mail：zhouxiaofu@jlnu.edu.cn。

番茄（Solanum lycopersicum）是主要種植的設施蔬菜和重要的經(jīng)濟作物，栽培過程中過量灌水和施肥以及肥料不合理施用等現(xiàn)象普遍，導致土壤質(zhì)量退化^［1］。綠色木霉（Trichoderma viride）是一種普遍存在的真菌，可以促進植株正常生長發(fā)育和誘導植物抗逆性等，因此綠色木霉經(jīng)常被用作培育植株的基質(zhì)肥料^［2］。綠色木霉作為肥料有灌根、葉面噴施、發(fā)酵等不同方式，其中利用綠色木霉固態(tài)發(fā)酵作微生物菌肥可改善土壤肥力。植物根系是吸收土壤中養(yǎng)分及水分的主要途徑，在植物幼苗階段可通過觀察植物根部形態(tài)直接了解到根系發(fā)育狀況。綠色木霉可以有效改善番茄幼苗根系形態(tài)并提高土壤養(yǎng)分含量，促進番茄植株生長^［3-5］。施加綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物的黃瓜植株根系形態(tài)指標均顯著高于對照植株，同時綠色木霉還能通過促進玉米幼苗根系生長，緩解干旱脅迫對玉米幼苗根系的傷害^［6-7］。

土壤健康對植株生長至關重要。根據(jù)相關研究顯示，不同植物的根系形態(tài)與土壤性質(zhì)之間存在明顯的相關性^［8］。不同植株的根系形態(tài)與土壤結構呈顯著相關，同時也與土壤物理性質(zhì)相互影響。此外，根系活動還會對土壤中養(yǎng)分的積累產(chǎn)生影響^［9-10］。團聚體是衡量土壤質(zhì)量與健康程度的一個重要指標^［11］。目前多將水穩(wěn)性團聚體的分布規(guī)律作為評價土壤團聚體質(zhì)量的標準^［12］。研究發(fā)現(xiàn)，植株根系與土壤團聚體穩(wěn)定性息息相關，土壤團聚體穩(wěn)定性降低時不利于植株根系的生長；同時植株根系顯著影響不同粒徑土壤團聚體的組成及其相關有機碳含量^［13-15］。因此，本研究以番茄幼苗為研究對象，通過施加綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物，探究其對番茄幼苗根系形態(tài)、土壤理化性質(zhì)及土壤水穩(wěn)性團聚體的影響，以期進一步了解綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物、根系及土壤團聚作用三者之間的互動關系，為番茄高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和改善土壤質(zhì)量提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2023年3—9月在吉林省植物資源科學與綠色生產(chǎn)重點實驗室進行，該實驗室地理位置為43°09′21″N、124°20′13″E，屬于中溫帶濕潤季風氣候，四季分明，土地資源較豐富，試驗期間日均氣溫10～28 ℃，適宜種植多種農(nóng)作物。

1.2 供試材料

供試菌種：綠色木霉（T." viride），菌種編號為ZXF-LSMM-1。供試培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）。供試植株：番茄（S. lycoprsicum），供試品種為吉優(yōu)大粉。供試土壤取自梨樹試驗田，具體理化性質(zhì)如下：速效氮含量 487.8 mg/kg、有效磷含量265.3 mg/kg、有效鉀含量 362.4 mg/kg，土壤經(jīng)高壓蒸汽滅菌器121 ℃、103.4 kPa 滅菌 30 min，放至常溫備用。供試基質(zhì)為木糖渣，購自四平綠健生物技術有限公司，高壓蒸汽滅菌器 121 ℃、103.4 kPa 滅菌30 min，風干備用。供試固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)為綠色木霉和木糖渣發(fā)酵物。

1.3 盆栽試驗設計

綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)盆栽試驗共設置6個處理，其中CK僅稱取1 kg滅菌土，其他處理分別加入0.5%（5 g）、0.75%（7.5 g）、1%（10 g）、1.25%（12.5 g）、1.5%（15 g）綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)與 1 kg 滅菌土拌勻，分別記為0.5%處理、0.75%處理、1%處理、1.25%處理、1.5%處理。

1.4 取樣及測定方法

1.4.1 土壤及根系取樣 待測土壤樣品取自盆栽試驗，將土壤樣品去除雜質(zhì)并自然晾干后分為2份：其中1份用手將土樣分成粒徑1～2 cm大小的土塊，進行土壤團聚體分級；第2份土樣放入 4 ℃ 冰箱保存，用于土壤理化性質(zhì)的測定。將番茄根系從營養(yǎng)盆里小心取出，清水洗凈，用于根系形態(tài)參數(shù)的測定。

1.4.2 土壤容重測定 采用環(huán)刀法測定土壤容重，其計算公式為：

dv=（W-W環(huán)）/V。

式中：dv為土壤容重，g/cm3；W為烘干后環(huán)刀重（W環(huán)）+干土重，g；V為環(huán)刀容積，100 cm3。

1.4.3 土壤孔隙度測定 采用環(huán)刀法測定土壤孔隙度。將環(huán)刀一端墊有濾紙，并將該環(huán)刀放入盛薄層水的鐵盤中，將環(huán)刀浸入水中，當表面濾紙開始濕潤時拿出環(huán)刀擦干水分并稱重W1。然后將此環(huán)刀重新浸泡，濾紙充分濕潤時稱重W2，環(huán)刀連同土樣一起烘干至恒重W3。計算公式為：

毛管孔隙度=（W1-W3）/V×100%；

總孔隙度=（W2-W3）/V×100%。

式中：V為環(huán)刀容積，100 cm3。

土壤通氣度=總孔隙度（%）-體積含水量（%）。

1.4.4 土壤團聚體測定 土壤團聚體的分級采用濕篩法^［16］：利用土壤團粒結構分析儀進行分級^［17］。套篩尺寸分別為5、3、2、1、0.5、0.25 mm。團聚體穩(wěn)定性用平均重量直徑（MWD） 、平均幾何直徑（GMD） 表示，對于＞0.25 mm 的水穩(wěn)性團聚體含量用指標WR0.25進行評價，計算公式如下：

WR0.25=gt;0.25 mm團聚體總重未篩分前土壤總重×100%；

MWD=∑ni=1XiWi。

式中：MWD為平均重量直徑，mm；Xi為第i個孔徑篩和第（i+1）個孔徑篩的孔徑平均值，mm；Wi為第i個孔徑篩上團聚體重量百分比^［18］；

GMD=exp［∑ni=1wilnxi/∑ni=1wi］。

式中：xi為i組團聚體直徑中的中值；wi為i組團聚體含量^［18］。

1.4.5 根系測定 對番茄幼苗根系進行取樣，利用Epson 11000掃描儀（Epson America，Inc.，USA）對番茄幼苗根系進行掃描，通過Win RHIZO 2012b（Regent，Canada）根系分析系統(tǒng)進行分析，所獲圖像進一步分析根系參數(shù)，同時計算出比根長（SRL）、比根表面積（SRS）。

1.4.6 土壤理化性質(zhì)測定 利用高精度土壤肥料養(yǎng)分檢測儀（TY-04+，鄭州騰宇儀器儀表有限公司）測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS 27和OriginPro 2022進行處理和繪圖。

2 結果與分析

2.1 綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗土壤團聚體分級及穩(wěn)定性的影響

不同比例綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)拌土處理下土壤團聚體組成如表1所示，不同處理的土壤水穩(wěn)性團聚體優(yōu)勢粒徑為gt;0.5～1 mm，占測試土樣的14%～22%，1.5%處理的優(yōu)勢粒徑含量顯著高于CK；各處理中gt;2～3 mm粒徑的含量均最少，僅占測試土樣的1%～4%，其中0.5%處理顯著高于CK（Plt;0.05）。此外，gt;5mm團聚體含量表現(xiàn)為0.75%處理最高（約5%）且顯著高于CK（Plt;0.05），1.25%處理最低（約3%）；gt;3～5 mm團聚體表現(xiàn)為1%gt;0.5%gt;0.75%gt;1.5%gt;CKgt;1.25%，其中1%處理顯著高于CK（Plt;0.05）；gt;1～2 mm團聚體含量表現(xiàn)為0.5%gt;1%gt;0.75%gt;1.25%gt;1.5%gt;CK，其中0.5%顯著高于CK（Plt;0.05）；gt;0.25～0.5 mm團聚體含量表現(xiàn)為1.5%gt;1.25%gt;CKgt;0.5%gt;0.75%gt;1%，其中1.5%處理顯著高于CK（Plt;0.05）。

WR0.25、水穩(wěn)性團聚體MWD和GMD可表征團聚體穩(wěn)定性（表2）。相比CK，0.5%處理和1.5%處理WR0.25 顯著提高7.61、8.66百分點（Plt;0.05）；各處理的水穩(wěn)性團聚體MWD相比CK均顯著提高（Plt;0.05），表現(xiàn)為0.5%gt;1%gt;0.75%gt;1.5%gt;1.25%gt;CK，其中0.5%處理的水穩(wěn)性團聚體MWD為最大值；各處理的水穩(wěn)性團聚體GMD相比CK均顯著提高，表現(xiàn)為0.5%gt;1%gt;0.75%gt;1.25%gt;1.5%gt;CK，分別比CK提高60.41%、37.90%、49.16%、12.57%、7.13%（Plt;0.05）。0.5%處理可顯著提高土壤的WR0.25和團聚體穩(wěn)定性，改善土壤結構，而綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)超過1%則不利于保持土壤團聚體的穩(wěn)定性。

2.2 綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗根系生長的影響

通過對不同比例綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)拌土處理下番茄幼苗的根系形態(tài)指標進行測定，結果（圖1）表明，不同處理番茄幼苗根體積、根尖數(shù)、分支數(shù)、交叉數(shù)、平均直徑及投影面積均呈先上升后下降趨勢，但其比根長、比根表面積整體呈上升趨勢（表3），其中0.75%綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)拌土處理各根系形態(tài)指標顯著最高（Plt;0.05），分別為0.24 cm3、540個、794個、204個、0.52 mm、6.54 cm2。與對照相比，0.75%綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)拌土處理番茄幼苗根體積、根尖數(shù)、分支數(shù)、交叉數(shù)、平均直徑及投影面積分別增加58.33%、48.87%、56.86%、34.62%、40.72%、45.72%，而1.5%處理的根系形態(tài)指標均低于對照?？梢姡?.5%、0.75%、1%、1.25%綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)均會促進番茄幼苗根系生長，同時隨著拌土比例的增大，對番茄幼苗根系促生效果變差，且拌土比例為1.5%時表現(xiàn)為抑制作用。

2.3 土壤團聚體各粒徑百分比及番茄幼苗根系形態(tài)指標的相關性分析

采用相關性熱圖對土壤團聚體各粒徑百分比與番茄幼苗根系形態(tài)各指標進行分析。結果（圖2）表明，不同比例發(fā)酵基質(zhì)拌土處理下番茄幼苗的總根長、根尖數(shù)、分支數(shù)、交叉數(shù)、平均直徑、總根表面積、根體積及投影面積均顯著正相關（Plt;0.05），說明根系形態(tài)參數(shù)與生長狀態(tài)良好。番茄幼苗根系形態(tài)指標與gt;0.25～0.5 mm團聚體呈顯著負相關，與gt;1～2 mm團聚體呈顯著正相關，gt;5 mm 團聚體和gt;3～5 mm團聚體與平均直徑顯著正相關，gt;3～5 mm團聚體與交叉數(shù)顯著正相關（Plt;0.05）。

2.4 綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗根際土壤物理性質(zhì)的影響

不同比例拌土處理的土壤物理性質(zhì)測定結果如表4所示，與對照組相比，0.5%和0.75%綠色木霉發(fā)酵基質(zhì)拌土含水量均明顯提高（Plt;0.05），其他處理土壤含水量均低于對照組。隨著綠色木霉發(fā)酵基質(zhì)比例升高，土壤容重呈先上升后下降再上升的趨勢 其中0.5%、0.75%和1.5%處理均高于CK，增幅較小但存在顯著差異（Plt;0.05）。土壤孔隙度、毛管孔隙度及土壤通氣度整體呈先上升再下降的趨勢，其中0.75%和1%處理顯著高于CK（Plt;0.05）。

2.5 綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗根際土壤化學性質(zhì)的影響

不同比例綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)拌土處理對番茄幼苗化學性質(zhì)的測定結果如圖3所示，結果表明，隨著不同比例基質(zhì)拌土的升高，番茄幼苗土壤中有機質(zhì)含量呈先上升后下降再上升趨勢，其中除對照外，以1.0%綠色木霉固態(tài)發(fā)酵基質(zhì)拌土處理番茄幼苗有機質(zhì)含量最低，為9.83%。與對照相比，0.5%、0.75%、1.25%處理有機質(zhì)含量分別增高0.07%、0.05%和27.3%，但差異不顯著（Plt;0.05），1.5%處理較CK顯著增高32.84%（Plt;0.05）。

不同比例基質(zhì)拌土處理對番茄幼苗土壤銨態(tài)氮含量、土壤酸堿度及土壤鹽分含量均呈先下降后上升的趨勢，其中CK的土壤銨態(tài)氮含量、土壤酸堿度及土壤鹽分含量顯著高于其他處理（Plt;0.05）。

不同比例基質(zhì)拌土處理對番茄幼苗土壤有效磷及有效鉀含量測定結果如圖3-C、圖3-D所示，呈先上升后下降的趨勢，所有處理有效磷含量均顯著高于CK（Plt;0.05），其中0.75%處理的有效磷含量最高，為235.95 mg/kg；0.5%處理的有效鉀含量最高，為237.73 mg/kg，與對照相比顯著提高13.63%（Plt;0.05）。

2.6 土壤團聚體各粒徑百分比及理化性質(zhì)的相關性分析

土壤團聚體百分比與土壤理化性質(zhì)的相關性分析表明（圖4），gt;0.5～1 mm團聚體含量和gt;0.25～0.5 mm團聚體含量與土壤有機質(zhì)呈顯著正相關（Plt;0.05）；gt;1～2 mm團聚體含量與土壤物理性質(zhì)、土壤有效磷含量及有效鉀含量呈顯著正相關（Plt;0.05）；2～3 mm團聚體含量與有效鉀含量呈顯著正相關（Plt;0.05）；gt;3～5 mm團聚體含量與土壤孔隙度、毛管孔隙度及有效鉀含量呈顯著正相關（Plt;0.05）；gt;5 mm團聚體含量與土壤含水量及土壤容重呈顯著正相關（Plt;0.05）。土壤含水量、土壤孔隙度及土壤毛管孔隙度與土壤通氣度、土壤有效磷含量及有效鉀含量呈顯著正相關（Plt;0.05）；土壤pH值與土壤鹽分及土壤銨態(tài)氮含量呈顯著正相關（Plt;0.05）。

2.7 番茄幼苗各因子主成分分析

選取番茄幼苗根系形態(tài)指標、土壤理化性質(zhì)及土壤團聚體百分比等25個指標，利用主成分分析法對其進行綜合分析。通過主成分分析（圖5）發(fā)現(xiàn)，25個形態(tài)指標形成了2個主要的變異維度，第一軸是以銨態(tài)氮含量、gt;2～3 mm團聚體含量、有效鉀含量、毛管孔隙度和土壤含水量為主的維度，共解釋57.5%的性狀變異；第二軸由有機質(zhì)含量、gt;0.5～1 mm 團聚體含量和gt;0.25～0.5 mm團聚體含量構成，解釋11.8%的性狀變異。

3 討論

3.1 綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗土壤團聚體組成與穩(wěn)定性的影響

0.25 mm以上的穩(wěn)定性團聚體能夠反映土壤結構的優(yōu)勢特點^［17-18］。當前，分別采用干篩法研究土壤團聚體機械穩(wěn)定性，采用濕篩法研究土壤團聚體水穩(wěn)定性。本試驗采用濕篩法對番茄幼苗根際土壤團聚體進行分級，結果（表1）表明，施加綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物顯著影響番茄幼苗根際土壤團聚體組成，各處理gt;0.5～1 mm團聚體百分比最高，其中0.75%處理顯著高于其他處理。各處理的WR0.25為45%～55%，一般認為WR0.25lt;30%屬于不良團聚狀態(tài)。前人研究表明，從土壤團聚體質(zhì)量水平看，水穩(wěn)性較高，不易受外界水分干擾^［19］，本研究結果與之一致。

3.2 綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗根系生長及土壤理化性質(zhì)的影響

植物根系在維持土壤結構穩(wěn)定和吸收、運輸土壤養(yǎng)分等過程中具有重要作用。本試驗結果表明，施加綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗根系形態(tài)指標均有顯著提高，說明綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物對番茄幼苗生長有明顯的促進作用，這與其他相關研究結果^［20］一致。土壤物理性質(zhì)能夠有效地指示土壤質(zhì)量，本研究中0.5%綠色木霉發(fā)酵物對土壤容重、孔隙度、含水量和通氣度等物理性質(zhì)影響最為顯著。根系具有很強的趨肥性，而且它的分布與土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)有緊密的聯(lián)系，所以根系越發(fā)達的植物對土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力越強。對土壤養(yǎng)分的研究結果（圖3）表明，施加綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物使土壤酸堿度及鹽分顯著降低，土壤有機質(zhì)、銨態(tài)氮、有效磷及有效鉀含量均有顯著變化（Plt;0.05）。

3.3 施加綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物后土壤團聚體穩(wěn)定性與根系分布的關系

土壤結構與根系的空間分布密切相關，土壤團聚體的形成、穩(wěn)定與周轉過程中植株根系發(fā)揮著重要作用^［21］。研究表明，根系通過穿插、擠壓和纏繞等機械作用能有效促進水穩(wěn)性團聚體的形成，植物細根能夠與菌絲共同作用提高大粒徑團聚體的含量^［22-23］。本研究中，番茄幼苗根系形態(tài)指標與 gt;0.5～1 mm團聚體、gt;0.25～0.5 mm團聚體呈顯著負相關，與 gt;1～2 mm團聚體呈顯著正相關（Plt;0.05）（圖2），說明番茄根系對土壤水穩(wěn)性團聚體的影響較大。

4 結論

綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物可以顯著影響番茄幼苗的生長發(fā)育，其中番茄幼苗根系形態(tài)指標增幅明顯；WR0.25、水穩(wěn)性團聚體平均質(zhì)量直徑和平均幾何直徑均比對照顯著提高；土壤pH值及鹽分含量顯著降低，土壤有機質(zhì)含量顯著提高。與對照相比，0.75%綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物處理對番茄幼苗的根系生長效果更加顯著，0.5%綠色木霉固態(tài)發(fā)酵物處理可顯著提高土壤的WR0.25和團聚體穩(wěn)定性，改善土壤結構。

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