基于TWINSPAN分類的汪清縣溫帶森林發(fā)育演替階段分析

賈 珂,王新杰*,和敬淵,路 燕

(1. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083; 2. 北京林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,北京 100083)

森林是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要載體,森林的多功能性對于國家的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展都有著不可替代的作用[1-3]。森林的生長發(fā)育是連續(xù)的非線性過程,具有一定的階段性。但目前仍然缺少混交林發(fā)育階段劃分的有效方法,現(xiàn)有研究對演替階段進(jìn)行劃分時,多以森林外貌、結(jié)構(gòu)等本身的特征作為主要依據(jù),輔以外界環(huán)境條件如立地條件、氣候特征等進(jìn)行劃分[4]。其中,樹種組成變化是森林演替的外化表現(xiàn),可以反映出森林類型的不同階段[5]。將森林的演替發(fā)育階段進(jìn)行客觀合理劃分,可以清晰掌握林分的生長發(fā)育規(guī)律,根據(jù)優(yōu)勢樹種演替序列,在經(jīng)營上,從時空角度對現(xiàn)實林分進(jìn)行階段定位,以便采取合理經(jīng)營措施,促進(jìn)森林的保護(hù)和演替進(jìn)程。

國外對演替階段的劃分,大多從林分結(jié)構(gòu)、生長特性等多個方面進(jìn)行判斷,總結(jié)得出專家評定法和林分結(jié)構(gòu)經(jīng)驗數(shù)據(jù)法。Goodell等[6]把樹種組成和直徑結(jié)構(gòu)等非空間結(jié)構(gòu)特征結(jié)合起來,輔以林分結(jié)構(gòu)的相關(guān)指標(biāo),劃分為幼林、干材、成熟、過渡、老齡5個森林類型。Král等[7]采用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型,根據(jù)林分內(nèi)活立木枯死木的徑階結(jié)構(gòu)構(gòu)建出生長、優(yōu)化、分化和穩(wěn)定4個階段,對挪威云杉(Piceaabies)、冷杉(Abiesfabri)-山毛櫸(Faguslongipetiolata)天然林進(jìn)行劃分。國內(nèi)有關(guān)人工林的演替階段劃分研究較多,李婷婷等[8]通過10余個指標(biāo)的判別分析法,將馬尾松(Pinusmassoniana)林劃分為5個發(fā)育階段,即森林建群、競爭生長、質(zhì)量選擇、近自然林和恒續(xù)林。蔡學(xué)林等[9]將安遠(yuǎn)縣的杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松人工林通過有序聚類的方式,以胸徑、樹高、材積生長量為因子,劃分為幼木、速生、干材和成熟4個時期。

目前對于天然林各演替階段劃分的研究還相對較少,相較于人工林或者純林而言,天然混交林發(fā)育階段的劃分較為困難,按照年齡劃分發(fā)育階段不能夠很好地表現(xiàn)出森林演替的特征,所以需要對不同樣方以及樹種種類的特征進(jìn)行整合,劃分出不同的演替階段,通過樹種組成來反映天然林發(fā)育演替各階段的特點。雙向指示種分析(TWINSPAN)方法[10]是以指示種分析為基礎(chǔ)修改而成,可以同時完成種類及樣方分類[11],廣泛應(yīng)用于植物群落分析、發(fā)育階段分析和景觀分類[12-16],對于劃分天然林的演替階段具有較好的效果。張文麗等[17]通過雙向指示種分析和冗余分析,將東遼河河岸帶草本植物群落劃分成11種類型,證實了土壤基質(zhì)的類型和土壤含水率與植物多樣性的相關(guān)關(guān)系;Rawat等[18]確定了喜馬拉雅山脈研究區(qū)4個不同的群落類型,用典型對應(yīng)分析驗證了TWINSPAN結(jié)果,揭示了樹種與環(huán)境和土壤變量的關(guān)系;李偉成等[19]利用TWINSPAN將不同海拔的植被群落分成10個群叢,結(jié)果證明海拔對山地植被群落分布具有決定性作用;蘇日古嘎等[20]對松山自然保護(hù)區(qū)森林群落采用TWINSPAN分類,通過68個森林群落的樣方,描述了該地區(qū)的垂直分布格局。此外,TWINSPAN還被成功地應(yīng)用于森林立地的分類研究中,Grabherr等[21]對奧地利森林地區(qū)的32個簇區(qū)分類得到3個主要類群。

本研究以吉林省汪清縣的溫帶針闊混交林為研究對象,基于TWINSPAN分類,得到樹種和小班的分類結(jié)果,以此劃分出森林的不同發(fā)育演替階段,同時通過各演替階段下的樹種組成,總結(jié)森林各階段的演替特征,為在不同演替階段中開展高效營林措施提供理論支持,同時也為維持森林結(jié)構(gòu)和功能的相對穩(wěn)定,形成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)林分提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

汪清縣地處吉林省東北部,屬延邊朝鮮族自治州(129°56′～131°04′E,43°05′～43°40′N),位于長白山麓,山林密布,毗鄰延吉、琿春、圖們、綏芬河等地,平均海拔為806 m。汪清縣四季分明,冬長夏短,大陸性季風(fēng)氣候特點明顯,年平均氣溫約為3.9 ℃[22],年平均降水量約580 mm,年日照約2 700 h。汪清縣森林資源豐富,針葉樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、云杉(Pieeaasperate)、紫杉(Taxuschinensis)、魚鱗云杉(P.jezoensis)、沙松(A.holophylla)、臭松(A.nephrolepis)等,這些在研究區(qū)內(nèi)作為頂極樹種存在;主要闊葉樹包括柞樹(Quercusmongolica)、楓樺(Betulacostata)、椴樹(Tiliatuan)、色木槭(Acerpictumsubsp.mono)、白樺(B.platyphylla)?？h域內(nèi)珍貴樹種主要為紅松、紫杉、蒙古櫟(Q.mongolica)、椴樹、云杉;保護(hù)樹種為黃菠蘿(Phellodendronamurense)、紫杉等[23]。

本研究數(shù)據(jù)采用2017年汪清縣4個林場(大荒溝林場、大柞樹林場、地陰溝林場、金溝嶺林場)森林資源二類調(diào)查的5 124個小班(表1),主要調(diào)查內(nèi)容包括優(yōu)勢平均胸徑、平均樹高、每公頃蓄積、樹種、樹種組成、海拔、坡度、坡向、坡位等因子。

表1 研究區(qū)主要樹種統(tǒng)計

1.2 研究方法

本研究采用TWINSPAN,樣方分類和種類分類的過程一致,其原理是先對數(shù)據(jù)進(jìn)行CA/RA排序,同時得到種類和樣方的第1排序軸,分別用于樣方種類的分類。本研究的TWINSPAN分析過程包括以下幾個階段:

(1)

2)計算每個物種的指示值,以此來查找指示種,用指示值的大小來衡量某個種的指示意義程度:

(2)

式中:I(i)表示種i(i=1,2,……,P)的指示值;N1和N2表示正負(fù)兩組A1、A2所含的樣方數(shù);n1(i)和n2(i)表示種i在A1和A2中出現(xiàn)的樣方數(shù)量。當(dāng)I(i)=1時,種i作為完全指示種;I(i)=0時,種i無指示含義。

3)對選出的指示種,來計算樣地的指示分。樣方指示分是所有物種指示分相加的結(jié)果,其中i是正指示種得1分,負(fù)指示種得-1分。

4)根據(jù)指示分將樣方分為正負(fù)2組并確定指示值大小,如果結(jié)果為不完全一致的2次分組,則需調(diào)整預(yù)分組。

重復(fù)以上步驟,對2個組進(jìn)行繼續(xù)劃分,直到組內(nèi)樣方數(shù)達(dá)到設(shè)定終止原則的數(shù)值為止,最后目標(biāo)為獲得樣方的等級分類,獲得物種分類的方式與樣地分類相同。在實際TWINSPAN分類中設(shè)置以下參數(shù):最大樹種數(shù)值為200,每組樣本的最小值為5,即樣本數(shù)<5時,分組不再繼續(xù)劃分,劃分差異樹種數(shù)的最大值設(shè)置為4,最多劃分為4層。

1.3 數(shù)據(jù)處理

5 124個小班的樹種組成在PC-ORD 5.0中執(zhí)行TWINSPAN分類,圖表通過Origin 2022、SPSS 24.0進(jìn)行處理、繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 汪清縣溫帶森林樹種分類結(jié)果

汪清縣溫帶森林樹種分類結(jié)果從下至上的排列次序與各發(fā)育演替階段優(yōu)勢樹種出現(xiàn)的時間梯度一致。按照排序?qū)⒀芯繀^(qū)樹種歸歸為3類(圖1):①先鋒樹種,包括山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、白樺、朝鮮柳(Salixkoreansis)、落葉松(Larixgmelinii)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、柞樹、樟子松(P.syluestrisvar.mongolica)、雜木(miscellaneous)、黃菠蘿10個速生闊葉樹種。

圖1 樹種TWINSPAN分類結(jié)果Fig. 1 Tree species classification results using TWINSPAN

其中,柞樹、白樺和榆樹的數(shù)量比例較高;②伴生樹種,在演替過程中其多出現(xiàn)在先鋒樹種之后,包括色木槭、椴樹兩個樹種;③頂極樹種,主要由紅松、臭松、云杉等多個耐陰性針葉樹種組成。一般在森林演替的后期階段會出現(xiàn)頂極樹種。

2.2 汪清縣溫帶森林小班分類結(jié)果

通過15次劃分將研究區(qū)5 124個小班分為16組(圖2)。結(jié)合樹種的分類情況,將各小班劃分為7種林分類型。

圖2 小班TWINSPAN分類結(jié)果Fig. 2 Subcompartments classification results using TWINSPAN

TWINSPAN分類中可能出現(xiàn)小班錯分現(xiàn)象。7類林分類型共錯分小班156個。其中,第2類林分錯分的小班數(shù)量是最多的,有56個小班。但由于錯分?jǐn)?shù)量不足各分類總數(shù)的百分之一,不影響本研究結(jié)果的分析,故未進(jìn)行錯分小班調(diào)整。7種林分類型面積比例及樹種組成見表2。

表2 7種林分類型面積比例及樹種組成

2.3 汪清縣溫帶森林演替階段的確定

根據(jù)表2中TWINSPAN分類結(jié)果,整理出各類型小班內(nèi)先鋒樹種、伴生樹種和頂極樹中的樹種數(shù)量比,可知頂極樹種的占比由小到大再逐漸穩(wěn)定,再結(jié)合二類調(diào)查結(jié)果得到7類林分類型的林分狀態(tài)(表3),由林分年齡、平均胸徑、平均樹高、每公頃蓄積量等林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)數(shù)據(jù)可知,演替類型1處于發(fā)育初期,類型7處于發(fā)育后期,中間類型為過渡階段。在林分的生長發(fā)育過程中先鋒樹種先占據(jù)主林層,隨著群落演替發(fā)展,先鋒樹種逐漸衰退減少,伴生樹種侵入再到后期的頂極樹種逐漸占據(jù)主林層。通過TWINSPAN雙向指示種分析法對汪清縣溫帶森林進(jìn)行分類后,綜合各類林分結(jié)構(gòu)和生長變化,并結(jié)合樹種數(shù)量比,將其演替發(fā)育階段依次劃分為:類型1(白樺闊葉混交林)→類型2(柞樹闊葉混交林)→類型3(柞樹針闊混交林)→類型4(白樺云杉針闊混交林)→類型5(云杉白樺針闊混交林)→類型6(紅松云杉針闊混交林)→類型7(闊葉紅松云杉混交林)。7種類型的劃分結(jié)果與張會儒等[4]對金溝嶺林場的劃分結(jié)果相同。

表3 汪清縣溫帶森林分類下各類生長狀況

2.4 汪清縣溫帶森林發(fā)育演替序列及林分特征

白樺闊葉混交林到紅松云杉針闊混交林,可以明顯看出先鋒樹種比例由高到低,頂極樹種和伴生樹種占比逐漸增大,最終形成闊葉紅松云杉混交林這一具有穩(wěn)定樹種組成結(jié)構(gòu)的林分。實際演替情況按照自然生長規(guī)律的方向發(fā)展,形成圖3所示的演替序列。從林分類型以及面積比例可以看出,面積占比最大分別為紅松云杉針闊混交林和闊葉紅松云杉混交林,共占森林總面積的56.8%,表明大多數(shù)森林中的頂極針葉樹種更占據(jù)優(yōu)勢,研究區(qū)森林處于演替后期階段。

圖3 林分演替序列Fig. 3 Succession series of forests

7種類型林分的特征如下:

1)白樺闊葉混交林。優(yōu)勢樹種是白樺;先鋒樹種占樹種數(shù)量的90%左右,個別小班包含色木槭、椴樹,頂極樹種占比少,不足10%。此類林分處于森林演替的早期階段,群落穩(wěn)定性較差,在頂極針葉樹種不占優(yōu)勢的情況下,較長時間內(nèi)都將處于這種狀態(tài)。

2)柞樹闊葉混交林。先鋒樹種占樹種數(shù)量的76%,伴生樹種約占21%,頂極樹種比例仍低于10%。該林分類型由上一階段演替而來,此類林分的種間競爭表現(xiàn)在先鋒樹種與伴生樹種之間。

3)柞樹針闊混交林。柞樹占比開始減少,頂極樹種,如紅松、臭松等開始出現(xiàn),但是占比僅為1%。頂極、伴生、先鋒樹種占比為1∶1∶8。承接上一演替階段,先鋒樹種仍處于優(yōu)勢地位,伴生和頂極樹種入侵較為緩慢,但伴生樹種和頂極樹種逐漸開始形成競爭合力。

4)白樺云杉針闊混交林。先鋒樹種比例進(jìn)一步降低,頂極樹種的比例明顯增加,頂極、伴生、先鋒樹種占比為2∶1∶7。此時,頂極樹種的競爭力增強(qiáng),伴生樹種不再增加,可能是由于柞樹作為先鋒樹種數(shù)量較多,導(dǎo)致伴生樹種在與先鋒樹種在競爭中處于弱勢。頂極樹種的增多說明是向更穩(wěn)定的演替階段發(fā)展,也表明此類森林為過渡性階段。

5)云杉白樺針闊混交林。頂極樹種開始逐漸占據(jù)優(yōu)勢,先鋒樹種占比大幅度下降,說明到達(dá)頂極群落此階段是演替過程的重要拐點。自此以后,在無外界強(qiáng)力干擾下,闊葉樹競爭力會明顯降低。闊葉樹的占比零散,主要先鋒樹種占30%左右,伴生與先鋒樹種的比例大致相似。此時頂極、伴生、先鋒樹種占比為5∶2∶3。

6)紅松云杉針闊混交林。頂極樹種比例大幅度增加,比例占到60%以上,且樹種集中于頂極樹種和伴生樹種,伴生樹種占比30%。此階段后,無外界干擾的情況下此階段為典型的針葉林,頂極樹種占據(jù)優(yōu)勢,且先鋒樹種將不再占主體地位,其各樹種占比都低于10%。頂極、伴生、先鋒樹種占比為 6∶3∶1?，F(xiàn)階段混交林具有伴生樹種與頂極樹種進(jìn)行生存競爭的特點,形成相當(dāng)穩(wěn)定且獨特的群落特征[24]。

7)闊葉紅松云杉混交林。該林型是研究區(qū)的頂極群落類型。頂極、伴生、先鋒樹種占比為 4∶3∶3,該比例是該演替階段維持林分穩(wěn)定的重要結(jié)構(gòu)特征,維持其較高穩(wěn)定性的重要結(jié)構(gòu)特征之一。生長旺盛的先鋒樹種在完全郁閉的狀態(tài)下已經(jīng)少見。并且在沒有強(qiáng)力外界因素的干擾下(如森林火災(zāi)、臺風(fēng)、大面積人工砍伐等),此針闊混交林能長期保持這種穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。此群落所占比例超過1/4,說明該地區(qū)頂極群落的保護(hù)相對完善,并未受到過多的外界干擾,也間接說明了該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)比較穩(wěn)定,抗干擾能力較強(qiáng)。

3 討 論

森林生長發(fā)育階段的劃分方法中,專家評定法主觀性較強(qiáng)且評價標(biāo)準(zhǔn)高[25]。林分結(jié)構(gòu)經(jīng)驗數(shù)據(jù)法相對專家評定法增加了其客觀性,但是對于數(shù)據(jù)選擇的要求高,且需要假設(shè)研究目標(biāo)結(jié)構(gòu)均勻[26]。歐洲多采用Langhammer分類[27]系統(tǒng),但是大多是對人工林進(jìn)行定性分類。本研究采用以林分樹種組成為基礎(chǔ)的TWINSPAN分類法,將汪清縣溫帶森林劃分為不同的演替階段,結(jié)合林分結(jié)構(gòu)、生長變化和樹種數(shù)量比的差異劃分出7個發(fā)育階段,其森林演替的劃分方法與周夢麗等[12]的大致相同,得到的演替結(jié)果與張會儒等[4]對金溝嶺林場的林分演替結(jié)果相近。

從林分的各演替階段來看,所劃分的森林發(fā)育演替階段符合森林的生長規(guī)律,具體表現(xiàn)在白樺和山楊作為喜光、速生的先鋒樹種,且其種子小而多,傳播、萌芽、生長能力強(qiáng)。它們會先作為林分的主體出現(xiàn),為后期生長發(fā)育提供了良好的生長環(huán)境[28]。隨后演替競爭中伴生和頂極樹種的進(jìn)入主林層,先鋒樹種不再占據(jù)優(yōu)勢,到演替后期,頂極針葉樹種占據(jù)林層的主要位置。在頂極群落中,因人工采伐或自然風(fēng)倒的林內(nèi)空隙會快速被白樺和山楊等速生樹種占領(lǐng),伴生樹種作為中性樹種,雖入侵和生長能力有限,但是不會由于頂極樹種的大量出現(xiàn)而被淘汰,它們可以與頂極樹種爭奪部分生存空間和養(yǎng)分,保持一定的針闊比例,避免頂極群落向針葉純林發(fā)展,導(dǎo)致林分的穩(wěn)定水平降低。

在經(jīng)營上,可以按照演替階段,對目標(biāo)林分進(jìn)行劃分,采取精細(xì)化的經(jīng)營措施。就研究區(qū)而言,基于對汪清縣溫帶森林取得了較好的分類結(jié)果,歸納出各演替階段的生境特征,可用于指導(dǎo)闊葉紅松云杉混交林的經(jīng)營和管理,如先鋒樹種在前期階段演化時期長,定期伐去部分先鋒樹種,有助于伴生樹種以及頂極樹種的入侵速度,有效縮短達(dá)到頂極群落的時間;在頂極群落中,及時修枝以及人工補(bǔ)植頂極樹種,促進(jìn)頂極群落內(nèi)針葉樹的更新,維持頂極群落的穩(wěn)定狀態(tài),通過多種方式盡早形成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的闊葉紅臭云混交林。目前天然林保護(hù)的目標(biāo)開始越來越多地強(qiáng)調(diào)森林資源的多目標(biāo)利用[29],充分考慮不同時空條件下群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征,在實踐中結(jié)合理論提高保護(hù)技術(shù),可針對天然林保護(hù)構(gòu)建起天然林保護(hù)體系,可以為該地區(qū)的森林質(zhì)量提升、發(fā)展珍貴樹種提供理論依據(jù)。

由于天然混交林的發(fā)育過程復(fù)雜,并受到環(huán)境條件、人為干預(yù)等因素的影響,生長發(fā)育階段的劃分比較困難,本研究進(jìn)行分類研究時,只是將優(yōu)勢樹種作為指示種展開討論,對于其他如環(huán)境因子等因素并未考慮在內(nèi)。因此,在對分類進(jìn)一步探究中,需確定其他因素對分類結(jié)果造成的影響,以更符合現(xiàn)實目標(biāo)進(jìn)行森林經(jīng)營活動。