巖羊生態(tài)生物學(xué)研究進(jìn)展

陳晨， 張楚婕， 汪沐陽(yáng)， 楊維康*

(1. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊830011；2. 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，木壘野生動(dòng)物生態(tài)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站，新疆木壘831900；3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049； 4. 新疆維吾爾自治區(qū)草原總站，烏魯木齊830049)

巖羊Pseudoisnayaur又名崖羊、石羊和藍(lán)羊等，隸屬于偶蹄目Artiodactyla?？艬ovidae羊亞科Caprinae巖羊?qū)?，是典型的高山?dòng)物(任軍讓，余玉群，1990)，為我國(guó)二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。巖羊是青藏高原種群數(shù)量最多、分布范圍最廣的有蹄類動(dòng)物之一(Schaller，1977；Wang & Schaller，1996)，也是雪豹Pantherauncia的主要食物之一(Schaller，1998；劉楚光等，2003；姜瑩瑩等，2017)，對(duì)維持物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要意義。

迄今為止，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)巖羊的形態(tài)學(xué)特征、地理分布與種群動(dòng)態(tài)、食性與棲息地選擇、集群特征、行為和繁殖生態(tài)等領(lǐng)域開(kāi)展了廣泛研究。本文系統(tǒng)綜述了當(dāng)前巖羊生態(tài)生物學(xué)研究進(jìn)展，以期為該物種的保護(hù)與管理工作提供科學(xué)依據(jù)，并為深入開(kāi)展巖羊的相關(guān)研究提供參考。

1 形態(tài)特征與分類學(xué)

巖羊體型中等，形態(tài)上存在性二型現(xiàn)象(王小明等，1996)。成年雄性體長(zhǎng)1.2～1.4 m，肩高0.7～0.9 m，尾長(zhǎng)0.13～0.20 m，體質(zhì)量50～75 kg，體型和體質(zhì)量均大于雌性(王小明等，1996；盛和林等，1999)。雌雄個(gè)體均有角，雄性角粗而大，最長(zhǎng)可達(dá)82 cm，角基周長(zhǎng)達(dá)28 cm(盛和林等，1999)，雙角向外分歧呈“V”形且向后外側(cè)彎曲，角基距離較近且有橫棱(胡錦矗，1994)。雌性角短而扁，成年個(gè)體角長(zhǎng)僅約13 cm(Schaller，1977)。巖羊背部毛色呈青灰色，有1條明顯黑紋，胸部為黑褐色并延伸至四肢外緣，腹部、臀部以及尾基部和四肢內(nèi)側(cè)呈白色，尾部尖端為黑色，上下唇、耳內(nèi)側(cè)、頜臉側(cè)呈灰白色(盛和林等，1999；鄧強(qiáng)，2000；劉振生，2009)。巖羊體色與巖石相似，在野外與周圍環(huán)境十分協(xié)調(diào)，很難被發(fā)現(xiàn)(Schaller，1998)。

在分類學(xué)研究方面，諸多學(xué)者從分子水平上探討了同屬羊亞科的綿羊Ovisaries、山羊Caprahircus和巖羊的系統(tǒng)起源進(jìn)化和親緣關(guān)系。李軍祥(1999)和Bunch等(2000)基于染色體核型研究發(fā)現(xiàn)，巖羊和綿羊均由山羊進(jìn)化而來(lái)。李祥龍等(2000)認(rèn)為山羊與巖羊的遺傳分化不明顯。曹麗榮等(2004)通過(guò)比較細(xì)胞色素b核苷酸同源區(qū)序列，發(fā)現(xiàn)巖羊與山羊、北山羊Caprasibirica的親緣關(guān)系更近，分歧時(shí)間也更接近。

巖羊的亞種劃分至今仍存在較大爭(zhēng)議。Allen(1940)、Ellerman和Morrison-Scott(1951)認(rèn)為巖羊是單型種。Shackleton(1997)認(rèn)為巖羊應(yīng)分為西藏亞種P.n.nayaur(Hodgson，1833；Harris，2014)和四川亞種P.n.szechuanensis(Rothschild，1922；Yang，2001);李楠楠等(2012)從分子水平上證實(shí)了這一分類方式，還提出應(yīng)將分布于寧夏賀蘭山的巖羊劃為第三個(gè)亞種。Tan等(2012)基于賀蘭山種群在系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)上單獨(dú)分支且同其他地理種群生境隔離，認(rèn)為賀蘭山巖羊應(yīng)該作為新的種或亞種。Gao等(2020)利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記技術(shù)研究了巖羊種群的遺傳關(guān)系，其結(jié)果支持賀蘭山巖羊應(yīng)該被歸為一個(gè)新的亞種P.n.alashanicus。1937年Schafer在四川省巴塘縣發(fā)現(xiàn)了形態(tài)與巖羊存在較大差異的矮巖羊，但其分類地位一直存在爭(zhēng)議(Schaller，1998)。Groves(1978)認(rèn)為矮巖羊是巖羊的一個(gè)新亞種P.n.schaeferi，但亦有研究者認(rèn)為矮巖羊與巖羊之間的差異沒(méi)有達(dá)到亞種級(jí)的水平(Allen，1939)。近年來(lái)，眾多學(xué)者從分子水平上研究了矮巖羊的分類地位，但依然沒(méi)有定論。Feng等(2001)和曹麗榮等(2003)基于線粒體DNA控制區(qū)和細(xì)胞色素b基因全序列差異分析，認(rèn)為矮巖羊和巖羊的差異達(dá)到了亞種水平。Liu等(2016)測(cè)定了矮巖羊完整的染色體基因組，認(rèn)為矮巖羊應(yīng)為巖羊的一個(gè)亞種。與上述論斷不同，周材權(quán)等(2003)分析了線粒體細(xì)胞色素b基因全序列，結(jié)果不支持矮巖羊是單系群。Zeng等(2008)認(rèn)為巖羊與矮巖羊的遺傳性狀差異僅來(lái)自少量個(gè)體的遺傳漂變，不能將矮巖羊劃分為一個(gè)獨(dú)立的種或亞種。譚帥等(2016)基于DNA條形碼和微衛(wèi)星標(biāo)記分析矮巖羊與巖羊的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，認(rèn)為應(yīng)該將矮巖羊作為巖羊四川亞種的一個(gè)特殊分類群。眾說(shuō)紛紜的現(xiàn)狀使得要真正澄清巖羊的分類地位，還需要進(jìn)一步結(jié)合形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)等多學(xué)科的研究手段綜合論證。

2 地理分布與種群動(dòng)態(tài)

巖羊具有很強(qiáng)的極端環(huán)境耐受力，廣泛分布于青藏高原(Schaller，1998)。巖羊在境外主要沿喜馬拉雅山脈和喀喇昆侖山脈分布于尼泊爾、巴基斯坦、印度、不丹、緬甸、錫金和克什米爾(Schaller，1977)；國(guó)內(nèi)分布于青藏高原、昆侖山和狼山，包括新疆、西藏、寧夏、甘肅、青海、內(nèi)蒙古、四川和云南等地(盛和林，1994；王小明等，1998b)。因此，巖羊的分布范圍實(shí)質(zhì)上是以青藏高原為中心向四周擴(kuò)散，西部界線位于巴基斯坦昆澤拉巴國(guó)家公園以及我國(guó)塔什庫(kù)爾干保護(hù)區(qū)東部，北部界線位于祁連山，南部界線為喜馬拉雅山脈，東部邊界則位于內(nèi)蒙古狼山東部邊緣(Schaller & Gu，1994；Schaller，1998)。

巖羊在不同國(guó)家和地區(qū)的種群數(shù)量與密度差異較大。中國(guó)的巖羊種群數(shù)量最多，達(dá)4萬(wàn)只以上。其中賀蘭山地區(qū)的巖羊種群最大，近年來(lái)由于有效保護(hù)和天敵滅絕，種群數(shù)量增加到2萬(wàn)只以上，種群密度最高達(dá)4.5只·km-2(Wang & Schaller，1996；劉振生等，2004，2007；趙登海等，2008)。此外羌塘國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布約1萬(wàn)只巖羊(Schaller，1998)。青海省分布4千余只，阿尼瑪卿山東部的種群密度最高(5.3只·km-2)(Schaller，1998)。祁連山區(qū)甘肅東大山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的巖羊總數(shù)量為3 000～3 500只(李剛，王玉梅，2011)。近十幾年來(lái)，家畜數(shù)量增加和人類定居等原因?qū)е聨r羊生境喪失和破碎化，致使青海野牛溝的巖羊種群數(shù)量逐漸下降(Harris，1993；Harris & Loggers，2004)。新疆西昆侖山庫(kù)地地區(qū)的巖羊種群密度為3.075只·km-2(戴魁，2012)，馬爾洋地區(qū)的較低，為0.008～0.698只·km-2(王君等，2012)。巖羊種群數(shù)量排第二的國(guó)家是尼泊爾，總數(shù)1 747～2 561只，其中瑪囊地區(qū)種群密度最高(6.6～10.2只·km-2)(Schaller，1977，1998；Wilson，1981)。印度拉達(dá)克地區(qū)的巖羊種群密度為0.7～1.4只·km-2(Foxetal.，1991)。巴基斯坦紅其拉甫國(guó)家公園的巖羊種群數(shù)量為1 036只，種群密度約為0.5只·km-2(Khanetal.，2014)。

關(guān)于巖羊的生存現(xiàn)狀已開(kāi)展了比較廣泛的研究，但上述研究存在一定的問(wèn)題：(1)多數(shù)分布區(qū)的種群數(shù)量與分布調(diào)查發(fā)生于10～20年前，缺乏近年來(lái)的種群現(xiàn)狀評(píng)估；(2)新疆是中國(guó)境內(nèi)巖羊分布的重要省份，但關(guān)于其種群數(shù)量仍缺乏詳細(xì)數(shù)據(jù)，需要及時(shí)開(kāi)展野外調(diào)查；(3)很多地區(qū)的調(diào)查方法不規(guī)范，導(dǎo)致研究結(jié)果的可信度較低，因此亟需采用更精確的方法開(kāi)展種群數(shù)量評(píng)估，掌握巖羊的生存現(xiàn)狀；調(diào)查結(jié)果對(duì)制定瀕危物種雪豹的有效保護(hù)措施亦極為關(guān)鍵。

3 食性

食性分析是野生動(dòng)物研究中的一項(xiàng)重要內(nèi)容。通過(guò)食性分析，能夠判斷野生動(dòng)物的適宜生境，為保護(hù)野生動(dòng)物生境、制定遷地保護(hù)與管理對(duì)策提供重要依據(jù)(李迪強(qiáng)等，1999)。巖羊是廣譜食性的有蹄類動(dòng)物(高惠，2013)，其大宗食物以針茅Stipaspp.、早熟禾Poaspp.、蒿草Kobresiaspp.、苔草Carexspp.等草本植物為主(任軍讓，余玉群，1990；Harris & Miller，1995)。在不同區(qū)域，因植被類型和植物分布特征的差異，巖羊的食物組成具有明顯差異(董嘉鵬，2014)。例如禾草類植物占印度喜馬拉雅地區(qū)巖羊夏季食譜的80%(Prater，1965)，但僅占尼泊爾木斯塘地區(qū)巖羊夏季食譜約50%，在尼泊爾瑪囊地區(qū)灌木上升至其食物總量的1/3(Hobbs，1987)。青海野牛溝地區(qū)的巖羊夏季喜食莎草科Cyperaceae植物(Harris & Miller，1995)，西藏羌塘國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的巖羊則主要采食二裂葉委陵菜Potentillabifurca(張明春，劉振生，2013)，賀蘭山巖羊采食的植物種類以禾本科Gramineae、薔薇科Rosaceae、榆科Ulmaceae和豆科Leguminosae植物為主(劉振生等，2005d；昶野，2010；駱?lè)f，2011)。

受植物物候影響，巖羊的食性具有季節(jié)性差異。禾本科草本是賀蘭山巖羊全年最重要的食物種類，其次是喬木和灌木(劉振生等，2005d，2008；駱?lè)f，2011)。從物種水平看，針茅是巖羊全年采食比例最高的植物，其次為灰榆Ulmusglaucescens，但二者在春秋兩季食物中的組成比例有所下降(劉振生等，2005d，2008)。巖羊食物組成也具有明顯的兩性差異。在食物匱乏期，雌雄個(gè)體食性重疊度較高，但雌性采食禾本科植物的比例遠(yuǎn)高于雄性；在食物豐富期，雌雄個(gè)體食物組成差異較大，食性重疊度明顯下降，雌雄個(gè)體呈現(xiàn)的食性分離與二者體型大小懸殊有關(guān)(張明明，2013)。

目前，巖羊的食性研究?jī)H限于采食植物種類的季節(jié)、區(qū)域差異，缺乏不同生活史階段食物選擇方面的研究工作。此外巖羊與其他有蹄類動(dòng)物存在較大的分布區(qū)重疊，如果區(qū)域內(nèi)有蹄類動(dòng)物數(shù)量增加，對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，將導(dǎo)致巖羊由于食物短缺而被迫離開(kāi)其適宜生境，從而改變其地理分布格局(Harris & Miller，1995；Shresthaetal.，2005)。因此未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)巖羊與同域分布家畜和其他野生有蹄類動(dòng)物的食物競(jìng)爭(zhēng)研究，從生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)角度揭示巖羊與同域分布的盤羊Ovisammon和北山羊等其他有蹄類動(dòng)物的共存機(jī)制。

4 棲息地選擇與生境適宜性評(píng)價(jià)

棲息地是野生動(dòng)物生存的場(chǎng)所，水、食物和隱蔽級(jí)是影響動(dòng)物棲息地選擇的三大要素(馬建章，賈競(jìng)波，1990)。巖羊多選擇靠近水源的區(qū)域活動(dòng)，以便飲水。冬季巖羊主要依靠采食積雪補(bǔ)充水分，此時(shí)水源距離不再成為其生境選擇限制因子(駱?lè)f，2011)。巖羊喜選擇以灰榆為優(yōu)勢(shì)喬木的山地疏林草原帶，回避山地針葉林帶(劉振生等，2005a)。冬季由于食物缺乏，巖羊以喬木和灌木的落葉為食，多在喬木和灌木密度較高的區(qū)域采食(劉振生等，2005d)。隱蔽條件是影響野生動(dòng)物棲息地選擇的另一個(gè)決定因素。為減少被捕殺的風(fēng)險(xiǎn)，巖羊傾向于選擇高隱蔽級(jí)的區(qū)域活動(dòng)(劉振生等，2008)。巖羊善于攀登，通常選擇海拔1 000～5 500 m、離裸巖和懸崖較近的區(qū)域作為棲息地(Oli，1996；劉振生，2014；郭興建等，2019)。為確保幼羊安全，雌性警惕性較高，對(duì)人類干擾強(qiáng)度更加敏感，在懸崖的活動(dòng)時(shí)間多于雄性(張明明，2013)。冬季巖羊常選擇保溫好、隱蔽程度高的巖洞臥息(劉振生等，2005a)。此外，受積雪覆蓋和低溫影響，巖羊冬季多遷移到低海拔的山地草原帶活動(dòng)(駱?lè)f，2011)。

生境評(píng)價(jià)對(duì)巖羊的保護(hù)具有非常重要的意義。隨著3S技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多的研究采用物種分布模型評(píng)價(jià)巖羊的生境質(zhì)量，研究發(fā)現(xiàn)在諸多影響巖羊生境質(zhì)量的環(huán)境因子中，坡度和海拔影響最大(高惠，2013；劉振生，2013)。巖羊的生境適宜性隨坡度增大而逐步提高；海拔在一定程度上決定了植被的分布特征，進(jìn)而影響巖羊的生境適宜性，例如賀蘭山海拔1 500～2 300 m范圍內(nèi)主要為山地疏林草原帶，生境適宜性較高，隨海拔增高，進(jìn)入山地針葉林帶，生境適宜性較低。此外礦區(qū)和道路是影響巖羊生境質(zhì)量最重要的人為干擾因素，隨著距礦區(qū)、道路距離的增大，生境適宜性逐漸增加；上述研究表明巖羊偏愛(ài)崎嶇陡峭、人為干擾水平低的區(qū)域(高惠，2013)。目前有關(guān)巖羊生境適宜性評(píng)價(jià)的研究方法局限于最大熵(MaxEnt)模型，應(yīng)用多種方法，如機(jī)理模型、回歸模型等對(duì)巖羊的生境評(píng)價(jià)是今后該領(lǐng)域的工作重點(diǎn)。

5 集群特征

集群行為是動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)，有利于動(dòng)物獲取食物、防御天敵和繁殖(孫儒泳，2001)。與其他羊亞科動(dòng)物相似，巖羊亦主要營(yíng)集群生活(盛和林等，1999)，集群類型一般劃分為雄性群、雌性群、雌幼群、混合群和獨(dú)羊(Oli & Rogers，1996；劉振生等，2009；戴魁，2012)。巖羊在不同分布區(qū)的集群類型和組成差異較大(王小明等，1998a；曹麗榮等，2005a)。甘肅東大山自然保護(hù)區(qū)巖羊以混合群為主，其次為雌性群與雄性群(閆永峰，2007)。青海玉樹(shù)和果洛州以混合群與雌幼群為主(任軍讓，余玉群，1990)。賀蘭山以雌幼群最多，其余依次為混合群、雄性群、獨(dú)羊和雌性群(劉振生等，2009)。在內(nèi)蒙古賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，混合群出現(xiàn)的頻次最高，獨(dú)羊最少(黃師梅，2020)。上述調(diào)查結(jié)果差異可能源于調(diào)查季節(jié)的不同。巖羊不同類型的集群出現(xiàn)頻率具有季節(jié)性變化，雌幼群出現(xiàn)的頻次在4個(gè)季節(jié)均最高，除雌幼群外，春季以雄性群為主，夏、秋、冬季混合群出現(xiàn)頻率均最高(劉振生等，2009)。生活史周期對(duì)巖羊集群類型組成比例亦有一定影響，與發(fā)情前期相比，發(fā)情期混合群和獨(dú)羊比例均顯著上升，雄性群、雌性群和雌幼群比例均顯著下降，這是因?yàn)榇菩鄢审w為了繁殖脫離原群，從而組成或加入雌雄混合群(李新慶，2006；姚緒新，2018；劉鵬等，2019)。

受植物物候、人為干擾、生活史周期等因素影響，巖羊集群大小具有明顯的季節(jié)性變化(Wegge，1979；任軍讓，余玉群，1990；Kajietal.，1993；Schaller，1998)。尼泊爾瑪囊地區(qū)巖羊春、秋季平均集群規(guī)模大于冬季(Oli & Rogers，1996)。受不同分布區(qū)地形地勢(shì)以及食物資源等的影響，巖羊集群大小存在一定差異(Wegge，1979；任軍讓，余玉群，1990；Kajietal.，1993；王小明等，1998b)。秋季四川巖羊平均集群大小為33.2只，青海為31只，西藏羌塘及中部地區(qū)均為25.7只，新疆為18只，賀蘭山巖羊平均集群規(guī)模最小，以4.2～5.6只的小群為主(王小明等，1998a；余玉群等，2004；曹麗榮等，2005a，2005b；劉振生等，2009；姜智亮，2020)。上述結(jié)果表明巖羊的集群特征易受外界環(huán)境的影響，生境、食物豐富度以及人類活動(dòng)干擾等因素均具有潛在影響。此外受社群因素影響，巖羊存在明顯的性別分離現(xiàn)象，而不同集群類型的集群規(guī)模亦不相同，雄性傾向于集大群，而雌性以小群為主(張明明，2013)。

對(duì)巖羊集群特征的深入研究有助于了解其種群特征和變化趨勢(shì)。隨著人類活動(dòng)強(qiáng)度的增加，其對(duì)野生動(dòng)物的影響亦將逐漸加劇。今后應(yīng)加強(qiáng)人類活動(dòng)干擾對(duì)巖羊集群特征和社群結(jié)構(gòu)影響的研究工作，深入探討巖羊面臨人類活動(dòng)干擾時(shí)的集群適應(yīng)策略。

6 行為

巖羊的行為主要包括采食、站立、移動(dòng)、休息和其他行為(董嘉鵬，2014)。不同生活史階段，以及食物數(shù)量和質(zhì)量的季節(jié)性變化是決定巖羊行為時(shí)間分配的主要因素(劉振生等，2005c；戴魁，2012)。巖羊成體和亞成體的采食、站立和移動(dòng)行為比例高于幼體，幼羊體弱，需要更多休息，亞成體的移動(dòng)行為比例高于成體，站立低于成體(劉振生等，2005c)。雄性在發(fā)情交配期的采食和休息行為明顯減少，移動(dòng)、站立和其他行為顯著增加；產(chǎn)仔期雌性的站立和其他行為明顯增加，由于哺乳期的雌性消耗大量營(yíng)養(yǎng)哺育幼仔，因此花費(fèi)更多的時(shí)間采食以補(bǔ)充能量(張明明，2013；董嘉鵬，2014)。從全年行為時(shí)間分配看，巖羊采食行為占比最高，其次為休息、移動(dòng)和站立，其他行為占比最低(劉振生等，2005c)；受炎熱天氣影響，巖羊7月休息行為占比最高，采食行為最低；冬季食物數(shù)量和質(zhì)量均顯著降低，但由于冬季是繁殖季節(jié)，移動(dòng)行為比例增加，采食行為反而減少，特別是夜間的活動(dòng)強(qiáng)度顯著高于其他季節(jié)(董嘉鵬，2014；陳星等，2021)。圈養(yǎng)條件下巖羊以休息為主(劉振生等，2005b；張致榮等，2018)。

巖羊的行為節(jié)律以晨昏活動(dòng)為主，清晨和黃昏為2個(gè)采食高峰，呈現(xiàn)出采食-休息-采食的雙峰特征(Schaller，1977；Wilson，1984；王小明等，1998b；劉振生等，2005b)。春、秋季巖羊的采食高峰出現(xiàn)于07∶00—09∶00和16∶30—19∶00，休息高峰出現(xiàn)于11∶00—14∶30。夏季采食和休息高峰時(shí)段與春、秋季相似，受正午炎熱天氣影響，采食晚高峰推遲至 18∶00—20∶00，正午休息時(shí)間更長(zhǎng)(11∶00—16∶30)，以避開(kāi)高溫。在食物較匱乏的冬季，巖羊的采食早高峰比夏季有所推遲(09∶00—12∶00)(劉振生等，2005c)。劉鵬等(2019)利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)同域分布的阿拉善馬鹿Cervusalashanicus和巖羊進(jìn)行野外監(jiān)測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)巖羊通過(guò)調(diào)整日活動(dòng)節(jié)律模式，實(shí)現(xiàn)與阿拉善馬鹿在時(shí)間生態(tài)位上的分化而保證二者同域共存。

巖羊的行為調(diào)節(jié)是其長(zhǎng)期進(jìn)化以適應(yīng)環(huán)境變化的綜合結(jié)果(董嘉鵬，2014)。通過(guò)巖羊行為生態(tài)學(xué)研究能夠深入理解巖羊行為模式及其影響因素，為該物種的保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。未來(lái)還應(yīng)繼續(xù)關(guān)注巖羊與同域分布其他有蹄類物種的生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，為開(kāi)展多物種的聯(lián)合保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

7 繁殖生態(tài)

不同地區(qū)巖羊發(fā)情交配期不一致：印度種群發(fā)情交配期最早，從9月開(kāi)始(Prater，1965)，尼泊爾和賀蘭山最晚(12月)(Wallace，1913；Wilson，1984；任青峰等，1999)。由此可見(jiàn)，隨緯度升高，巖羊發(fā)情期逐漸推遲。區(qū)域間的氣候和植被差異可能是導(dǎo)致巖羊不同種群發(fā)情交配期存在差異的主要原因(Wilson，1981；Schaller，1998)。賀蘭山巖羊發(fā)情交配期從12月開(kāi)始至翌年1月結(jié)束，妊娠期約6個(gè)月，產(chǎn)仔期在7、8月間(任青峰等，1999)。它們多選擇陡峭的懸崖等隱蔽區(qū)域產(chǎn)仔，每胎產(chǎn)1羔，偶產(chǎn)2羔(任青峰等，1999)。巖羊圈養(yǎng)種群發(fā)情期比野生種群提前1個(gè)多月，孕期亦較短；交配行為多發(fā)生于晨昏，產(chǎn)羔多集中于6月清晨時(shí)段(任青峰等，1999；鄧強(qiáng)，2000)。

雄性主要采取跟隨交配的繁殖策略(Schaller，1977;Lovari & Ale，2001)。發(fā)情初期，雌性交配欲望不強(qiáng)，雄性有爭(zhēng)雌現(xiàn)象，彼此驅(qū)趕或頂角互相沖撞(任青峰等，1999)。發(fā)情期雌性外陰部分泌粘液，頻繁排尿(任青峰等，1999)，此時(shí)雄性通過(guò)嗅陰和嗅尿判斷雌性發(fā)情狀態(tài)(鄧強(qiáng)，2000)。懷孕后期雌性活動(dòng)量明顯減少。多數(shù)新生羔羊在出生后30 min即可站立，隨母羊活動(dòng)，10 d后即可自由奔走；哺乳期3個(gè)月，羔羊6個(gè)月后開(kāi)始長(zhǎng)角，2歲性成熟(任青峰等，1999)。

繁殖是巖羊生活史中極其重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，但由于其通常在高海拔地區(qū)的懸崖峭壁活動(dòng)，采集繁殖行為數(shù)據(jù)相對(duì)困難，因此有關(guān)其繁殖生態(tài)方面的研究多在人工飼養(yǎng)條件下進(jìn)行，缺少野外巖羊交配繁殖行為的研究。未來(lái)可以利用無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)標(biāo)記并長(zhǎng)期、連續(xù)跟蹤巖羊個(gè)體，研究其繁殖期行為，揭示野生狀態(tài)下巖羊的交配繁殖策略。

8 結(jié)語(yǔ)

縱觀上述研究成果，近年來(lái)國(guó)內(nèi)對(duì)巖羊的相關(guān)研究已取得長(zhǎng)足進(jìn)步，但亦有很多領(lǐng)域存在不足。建議加強(qiáng)以下研究?jī)?nèi)容：(1)在種群動(dòng)態(tài)方面，需要開(kāi)展連續(xù)的種群數(shù)量監(jiān)測(cè)，分析年際間種群數(shù)量和密度變化及其影響因素，加強(qiáng)新疆境內(nèi)巖羊重要分布區(qū)的種群數(shù)量調(diào)查工作，確保種群健康發(fā)展和雪豹的有效保護(hù)；(2)已有關(guān)于巖羊與同域物種在食性和微生境方面的研究，今后應(yīng)開(kāi)展宏觀尺度上的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究，揭示其共存機(jī)制；(3)在對(duì)氣候變化極為敏感的高原和山地生態(tài)系統(tǒng)，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注巖羊與同域物種的未來(lái)空間分布變化與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，開(kāi)展氣候變化下巖羊生境質(zhì)量評(píng)估；(4)巖羊的亞種劃分，尤其是矮巖羊與巖羊的分類地位；(5)巖羊是維持高原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要有蹄類物種，然而無(wú)論是宏觀、還是微觀方向，關(guān)于該物種的高原適應(yīng)機(jī)制研究均極為缺乏，應(yīng)加強(qiáng)該領(lǐng)域的研究工作。