遮陰對(duì)青海云杉幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

常玉慶

甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心夏瑪自然保護(hù)站，甘肅 武威 733205

0 引言

青海云杉（Picea crassifoliaKom.）是松科云杉屬喬木，為我國(guó)特有樹(shù)種，產(chǎn)于甘肅省、青海省等海拔1 600～3 800 m 地帶［1］。青海云杉材質(zhì)優(yōu)良、抗旱性較強(qiáng)，在涵養(yǎng)水源、保持水土等方面作用極強(qiáng)，常在山谷與陰坡組成單純林，是水源涵養(yǎng)林主要類型。同時(shí)，由于青海云杉四季常綠，樹(shù)冠呈圓錐狀，冠形優(yōu)美，其也是園林綠化的重要樹(shù)種之一［2-3］。研究青海云杉育苗技術(shù)對(duì)種群保護(hù)及水源涵養(yǎng)林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。

光作為一種關(guān)鍵的環(huán)境信號(hào)，控制著植物的多種生物過(guò)程，是植物生長(zhǎng)發(fā)育和器官分化的基礎(chǔ)［4］。研究表明，光照是植物生長(zhǎng)的重要條件，但是不同植物在不同生長(zhǎng)階段對(duì)光照的適應(yīng)性存在差異，植物器官也會(huì)隨光照的變化而改變，一般情況下，幼苗在強(qiáng)光照下易受到脅迫，適宜的光照是保障植物正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵［5］。陸奇豐等［6］研究表明，廣西火桐幼苗對(duì)弱光的適應(yīng)性較弱，隨著光照強(qiáng)度的減弱，幼苗長(zhǎng)勢(shì)和生物量逐漸下降，光照過(guò)弱不利于其生長(zhǎng)發(fā)育。韋秋思等［7］研究表明，隨著遮陰程度的增強(qiáng)，花櫚木幼苗的光合能力先升后降，幼苗長(zhǎng)勢(shì)呈先升后降趨勢(shì)，在79%自然光照下長(zhǎng)勢(shì)最好。青海云杉幼苗喜濕潤(rùn)、陰涼［3］，因此采取一定的遮陰措施是提高青海云杉育苗效率的重要方法，但目前有關(guān)青海云杉遮陰育苗的研究較少。筆者研究遮陰對(duì)青海云杉幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響，以期為青海云杉資源保護(hù)和森林植被恢復(fù)提供參考。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心烏鞘嶺自然保護(hù)站，屬大陸性高原季風(fēng)氣候區(qū)，年降水量400～500 mm，年均氣溫0.8 ℃，年無(wú)霜期125 d。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為采集的青海云杉天然植株球果種子。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，以自然光照為對(duì)照（CK），設(shè)置4 個(gè)不同遮陰處理，分別為遮陰12%（S1）、遮陰24%（S2）、遮陰36%（S3）和遮陰48%（S4）。每處理為1 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)（4 m×5 m），每個(gè)處理重復(fù)3 次，共15個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。在2022 年4 月中旬播種，播種前用40%赤霉酸溶液浸泡種子24 min，播種密度為450 粒/m2，播種完成后用遮陰網(wǎng)搭建覆蓋法進(jìn)行遮陰處理，試驗(yàn)期間其他管理均相同。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

在2022 年9 月中旬，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇15 株生長(zhǎng)健壯的青海云杉幼苗，用游標(biāo)卡尺測(cè)定幼苗地徑，用刻度尺測(cè)定幼苗苗高，用葉面積儀測(cè)定幼苗葉面積。

1.4.2 生物量的測(cè)定

在2022 年9 月中旬，每個(gè)處理選擇3 株幼苗，將各器官分開(kāi)，裝入牛皮紙袋放入烘箱中，在105 ℃下殺青30 min，在80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，使用分析天平稱量幼苗地上部生物量、地下部生物量、整株生物量。

1.4.3 葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定

在2022 年8 月中旬，每個(gè)處理采集3 株幼苗上部針葉，采用乙醇浸提法提取葉綠素，測(cè)定葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.4.4 光合特性的測(cè)定

在2022 年8 月中旬，每個(gè)處理選取3 株幼苗上部完好葉片，用便攜式光合系統(tǒng)（GFS-3000）測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2010 統(tǒng)計(jì)和計(jì)算數(shù)據(jù)，采用SPSS24.0進(jìn)行方差分析，選擇最小顯著差數(shù)法進(jìn)行多重比較。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)青海云杉幼苗生長(zhǎng)特性的影響

由表1 可知，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗株高先增大后減小。S2處理青海云杉幼苗株高最大，除S4處理外，其他處理青海云杉幼苗株高均顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗地徑的變化趨勢(shì)和株高相似，S4處理和CK 沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗地徑均顯著大于CK，S3處理青海云杉幼苗地徑和S1、S2處理沒(méi)有顯著差異。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉面積的變化趨勢(shì)和株高相似，S4處理青海云杉幼苗葉面積和CK沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉面積均顯著大于CK。總體來(lái)看，S2處理青海云杉幼苗長(zhǎng)勢(shì)最好。

表1 遮陰對(duì)青海云杉幼苗生長(zhǎng)特性的影響

2.2 遮陰對(duì)青海云杉幼苗生物量的影響

由表2 可知，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗地上部生物量呈先增大后減小的趨勢(shì)。S2處理青海云杉幼苗地上部生物量最大，除S4處理外，其他處理青海云杉幼苗地上部生物量均顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗地下部生物量呈先增大后減小的趨勢(shì)。S4處理青海云杉幼苗地下部生物量和CK沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗地下部生物量顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗整株生物量的變化特征和地上部、地下部生物量的變化趨勢(shì)相似，S4處理青海云杉幼苗整株生物量和CK沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗整株生物量顯著大于CK?？傮w來(lái)看，S2處理青海云杉幼苗的生物量最大。

表2 遮陰對(duì)青海云杉幼苗生物量的影響g

2.3 遮陰對(duì)青海云杉幼苗葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表3 可知，遮陰對(duì)青海云杉幼苗葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著影響。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先增大后減小的趨勢(shì)。S2處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，除S4處理外，其他處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于CK，S1和S3處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有顯著差異。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先增大后減小的趨勢(shì)。S2處理青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，S4處理青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和CK 沒(méi)有顯著差異，S1、S2、S3處理青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉片葉綠素a+b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)和葉綠素a 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)相似，S4處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a+b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)和CK 沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a+b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于CK?？傮w來(lái)看，S2處理青海云杉幼苗葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大。

表3 遮陰對(duì)青海云杉幼苗葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響mg/g

2.4 遮陰對(duì)青海云杉幼苗光合特性的影響

由表4 可知，青海云杉幼苗葉片凈光合速率隨著遮陰程度的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，S1處理青海云杉幼苗葉片凈光合速率和CK沒(méi)有顯著差異，S4處理青海云杉幼苗葉片凈光合速率顯著小于CK，S2和S3處理青海云杉幼苗葉片凈光合速率顯著大于CK。S4處理青海云杉幼苗葉片蒸騰速率和CK 沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片蒸騰速率均顯著大于CK，S1和S3處理青海云杉幼苗葉片蒸騰速率沒(méi)有顯著差異。S4處理青海云杉幼苗葉片氣孔導(dǎo)度和CK 沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片氣孔導(dǎo)度均顯著大于CK，S1和S3處理青海云杉幼苗葉片氣孔導(dǎo)度沒(méi)有顯著差異。青海云杉幼苗葉片胞間二氧化碳濃度隨著遮陰程度的增加先減小后增大，S4處理青海云杉幼苗葉片胞間二氧化碳濃度和CK沒(méi)有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片胞間二氧化碳濃度均顯著小于CK。總體來(lái)看，S2處理青海云杉幼苗的光合能力最強(qiáng)。

表4 遮陰對(duì)青海云杉幼苗光合特性的影響

3 結(jié)論與討論

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子［8］，適宜的光照是促進(jìn)植物早生快發(fā)的重要條件。青海云杉幼苗喜陰，在郁閉條件下能夠很好地生長(zhǎng)［9］。此次研究結(jié)果表明，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗株高、地徑、葉面積、生物量呈先增大后減小的趨勢(shì)，在遮陰24%時(shí)幼苗生長(zhǎng)狀況最好。原因主要是光照強(qiáng)度過(guò)大，超過(guò)青海云杉幼苗最佳承受范圍，會(huì)使幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中的電子傳遞受到影響，進(jìn)而影響正常的物質(zhì)積累和生長(zhǎng)發(fā)育［10］，而遮陰程度過(guò)大又不能滿足幼苗正常生長(zhǎng)所需要的光照條件。

光合作用是植物物質(zhì)積累和能量轉(zhuǎn)化的重要生命過(guò)程，光照和植物光合作用有著密切的聯(lián)系，影響著光合電子傳遞和葉片表面氣孔的開(kāi)合［11］。此次研究結(jié)果表明，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈先增大后減小的趨勢(shì)，遮陰24%時(shí)青海云杉幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率最大，可能是由于光照強(qiáng)度過(guò)低和過(guò)高都會(huì)使幼苗光合效率降低，減少光合產(chǎn)物的積累。

總的來(lái)說(shuō)，青海云杉幼苗株高、地徑、葉面積、生物量、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨著遮陰程度的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，在遮陰24%時(shí)各指標(biāo)達(dá)到最大值，因此適當(dāng)遮陰對(duì)促進(jìn)青海云杉幼苗生長(zhǎng)、提高青海云杉幼苗質(zhì)量具有顯著作用。