西藏芒康山莽措湖退化草地中瑞香狼毒的植物性狀：不同海拔和發(fā)育階段影響

張寧 王金牛 朱牛 張林 田炳輝

1.中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所，成都 610041；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，蘭州 730070；3.西藏生態(tài)安全屏障監(jiān)測(cè)站網(wǎng)芒康生物多樣性與生態(tài)站，昌都 854000；4.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101

自20世紀(jì)末期以來(lái)，植物功能性狀已成為群落生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的熱門研究工具［1］。植物功能性狀不僅代表物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能特征，其權(quán)衡關(guān)系亦體現(xiàn)了物種對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)程度［2］。對(duì)植物功能性狀及功能多樣性的研究，既有助于在物種水平理解植物的生長(zhǎng)、繁殖、防御等持續(xù)性功能策略，亦可為深入揭示不同群落的結(jié)構(gòu)組成和生態(tài)功能提供關(guān)鍵證據(jù)［3］。

Wright 等［4］首次提出了全球尺度下的葉經(jīng)濟(jì)譜（LES，Leaf Economic Spectrum），是植物功能性狀研究的一個(gè)里程碑。Diaz等［5］進(jìn)一步證實(shí)了LES在全球范圍的普適性。植物形態(tài)［6,7］、營(yíng)養(yǎng)元素含量［8,9］及生長(zhǎng)繁殖代謝指標(biāo)［10］緊密聯(lián)合，體現(xiàn)出維管植物營(yíng)養(yǎng)獲取［11］與維持［10,12］的適應(yīng)權(quán)衡。生物量可以量化群落碳循環(huán)和植被碳儲(chǔ)量，反映了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)和能量交換的水平［13］。植物資源的分配是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不同器官同化產(chǎn)物的占比，是植物生活史中的重要權(quán)衡對(duì)象［14］，且受環(huán)境、物種等因素的綜合影響。當(dāng)年生小枝是植物最活躍的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)單元，小枝本身具有養(yǎng)分、水分的運(yùn)輸功能，還是為葉片提供機(jī)械支撐的結(jié)構(gòu)，莖、葉生物量的分配比與小枝功能性狀的協(xié)同變化揭示植物對(duì)不同生境下可利用資源改變的適應(yīng)策略。左有璐［15］等研究發(fā)現(xiàn)，功能型與生活型對(duì)植物各構(gòu)件生物量積累速率具有決定性作用，人類干擾則直接影響植物總生物量。Niklas［16］等表明莖和葉生物量積累表現(xiàn)為同速生長(zhǎng)關(guān)系，且Sun［17］等得出同樣的結(jié)論，并表示莖直徑限制了武夷山森林小枝生物量積累。特定環(huán)境下，個(gè)體大小會(huì)對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育階段中各構(gòu)件的生物量積累和分配造成限制，沙柳叢枝的增加會(huì)造成個(gè)體生物量的增加，莖上小枝生物量分配的增加，同時(shí)伴隨莖生物量分配的大幅減少［18］。小個(gè)體毛竹傾向于將代謝產(chǎn)物分配到光合器官，而大個(gè)體則傾向于根部［19］。為評(píng)估植物生物量分配模式的潛在變化，目前已經(jīng)提出兩個(gè)假設(shè)，即最優(yōu)分配假說(shuō)［20］和異速分配假說(shuō)［21］。根據(jù)最優(yōu)分配假說(shuō)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)自身的資源分配以適應(yīng)特定的生境，生物量的配置傾向于使植物資源限制最小化。異速分配理論則認(rèn)為植物生物量的分配差異主要由植物的異速生長(zhǎng)引起的，即成對(duì)特征相對(duì)生長(zhǎng)速率不相等。其異速生長(zhǎng)斜率在成熟植物中逐漸穩(wěn)定，其與個(gè)體大小無(wú)關(guān)，是植物自身生長(zhǎng)速率的一種協(xié)調(diào)，在解釋不同物種或群體生長(zhǎng)上的差異外，同時(shí)體現(xiàn)環(huán)境條件的限制。

高寒草地是青藏高原分布最廣的植被類型，是為地球生態(tài)系統(tǒng)中最重要的環(huán)境屏障［22］。然而由于氣候變化及人類干擾加劇，高寒草地原生植物生境遭到破壞，面臨嚴(yán)峻的退化問題［23］。隨著退化程度的加深，禾本科及莎草科等地帶性優(yōu)勢(shì)牧草種群規(guī)?？s小，生物量下降且伴隨著群落多樣性、豐富度和均勻度的降低［24］。在此過(guò)程中，瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)不斷侵入高寒草地，并成為退化草地的標(biāo)志性多年生毒雜草，廣布于我國(guó)高寒草地。其地下肉質(zhì)根木質(zhì)化，地上部分從根莖處萌生多數(shù)獨(dú)立斜展的枝條，葉片互生，頭狀花序頂生［25］，干鮮狀態(tài)下家畜均不采食。瑞香狼毒個(gè)體形態(tài)特殊，惡劣生境下具有較強(qiáng)的養(yǎng)分獲取能力與繁殖能力，可通過(guò)化感作用［26］抑制牧草生長(zhǎng)，能夠占據(jù)更寬的生態(tài)幅，適口性差的瑞香狼毒物種數(shù)量不斷增加，嚴(yán)重影響草地畜牧業(yè)發(fā)展和草原生態(tài)系統(tǒng)平衡。瑞香狼毒植株株型獨(dú)特，花形奇特，可以進(jìn)行引種馴化，作為野生觀賞植物［27］，并且在傳統(tǒng)藏藥中應(yīng)用歷史悠久［24］。采挖后丟棄的做法不僅破壞環(huán)境，還對(duì)生物資源造成了極大的浪費(fèi)，因此，通過(guò)對(duì)芒康山莽措自然風(fēng)景區(qū)的瑞香狼毒開展不同發(fā)育階段的海拔適應(yīng)性研究有利于對(duì)其功能性狀進(jìn)行總結(jié)，揭示其在不同環(huán)境下的生長(zhǎng)策略，為退化草地的植被恢復(fù)以及藏東狼毒資源的可持續(xù)利用提供數(shù)據(jù)支撐與理論指導(dǎo)。目前，許多學(xué)者研究了瑞香狼毒種群空間分布格局［28］、侵入草地后土壤性質(zhì)的變化［29］、瑞香狼毒種子休眠及分布［30］、瑞香狼毒與其他物種的種間關(guān)系［29］等，本研究通過(guò)剖析對(duì)比瑞香狼毒不同海拔及不同發(fā)育階段下莖、葉、花的功能性狀以及不同器官生物量積累的響應(yīng)特征，嘗試探討如下問題：1）隨海拔的變化，瑞香狼毒繁殖小枝和生長(zhǎng)枝的生物量分配是否具有相似的變化規(guī)律？2）不同器官的生長(zhǎng)關(guān)系在不同海拔和不同發(fā)育階段是呈等速關(guān)系還是異速關(guān)系？3）瑞香狼毒具有怎樣的小枝生物量分配策略，使其能夠快速入侵并成為退化草地的優(yōu)勢(shì)種？

1 地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于青藏高原東南部，橫斷山脈中部，地處瀾滄江與金沙江之間分水嶺（芒康山）的東側(cè)，隸屬于金沙江流域（圖1a，圖1b）。該地區(qū)地勢(shì)北高南低：西北部山脈起伏趨向坦蕩，最高海拔5100m；東南部為深山峽合區(qū)，最低海拔2300m［31］。該地區(qū)屬高原溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候區(qū)，年平均氣溫為5.9℃，最低溫-12℃，出現(xiàn)于1—2 月，最高溫22℃，出現(xiàn)于7—8月；日照時(shí)數(shù)1827.5h，年降雨量為557.7mm，主要集中在6—9月。山區(qū)立體氣候特征明顯、水熱條件差異顯著，植被構(gòu)成表現(xiàn)出明顯的海拔垂直地帶性，從川西云杉(Picea likiangensis)、鱗皮冷杉(Abies squamata)、急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abies georgei)為主的亞高山森林到高山嵩草(Kobresia pygmaea)、狹葉委陵菜(otentilla stenophylla)等為主的高山草地，其間鑲嵌分布有一定數(shù)目的雪層杜鵑(Rhododendron nivale)、高山櫟(Quercus semicarpifolia)等灌叢。過(guò)度放牧疊加氣候變化的影響所導(dǎo)致的退化高山草地遍布瑞香狼毒（圖1d）、馬蹄黃(Spenceria ramalana)等雜草。

圖1 研究樣地與物種示意圖Figure 1 Schematic diagram of sample plots and species

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采樣

2022 年7 月底（瑞香狼毒盛花期），在莽措湖退化草地中瑞香狼毒的自然分布生境（圖1c），沿海拔梯度分別在4000 m、4169 m、4300 m 處開展樣方調(diào)查與采樣。每個(gè)海拔平行于山脊設(shè)置1 條樣帶（長(zhǎng)為20 m，寬10 m），每條樣帶隨機(jī)距離設(shè)置5 m×5 m 樣方3～5個(gè)，每個(gè)樣方隨機(jī)選取不同大小的瑞香狼毒6～10 株叢。所選取的單株叢間距＞30 cm，以避免瑞香狼毒個(gè)體之間的影響。在單株瑞香狼毒中選取繁殖開花階段小枝（以下統(tǒng)稱繁殖枝）與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段小枝（以下統(tǒng)稱生長(zhǎng)枝），將所選小枝（長(zhǎng)約5～25cm）裝入自封袋中密閉保存，及時(shí)運(yùn)輸?shù)綄?shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)性狀測(cè)量，小枝定義為瑞香狼毒的叢生莖中的一支及其上生長(zhǎng)的葉片與花。

1.3 植物性狀的測(cè)定方法

利用精度為0.01mm 的游標(biāo)卡尺對(duì)瑞香狼毒小枝長(zhǎng)度相關(guān)的性狀進(jìn)行測(cè)量，莖粗測(cè)定位置為小枝與地下根連接部位。使用平板掃描儀(CanoScan5600F，Canon，Tokyo，Japan)掃描新鮮葉片，記錄小枝上葉片數(shù)、花個(gè)數(shù)，借助Photoshop CC計(jì)算瑞香狼毒的葉片面積。將小枝及其上的花、葉拆分并放入信封紙袋中，105℃下殺青30 min 后，在70 ℃下烘干至恒重，用精度為千分之一的電子天平稱量各部分干重，記錄小枝上的莖、花和總?cè)~生物量。獲得如下10 個(gè)性狀指標(biāo)：葉片數(shù)（Number of leaves，LN）；花數(shù)（Number of flowers，F(xiàn)N）；莖長(zhǎng)（Stem length，SL）；莖粗（Stem diameter，SD）；總花生物量（Total flowers biomass，TFB）；總?cè)~質(zhì)量（Total leaves biomass，TLB）；莖生物量（Stem biomass，SB））；總?cè)~面積（Total leaves areas，TLA）；總小枝質(zhì)量（Total biomass，TB）；比葉面積（Specific leaf area，SLA）。其中比葉面積（SLA）=單葉面積（ILA）/單葉質(zhì)量（ILM）；總小枝質(zhì)量（TB）=總?cè)~質(zhì)量（TLB）+總花質(zhì)量（TFB）+莖生物量（SB）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)獲取的植物性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性及方差齊性檢驗(yàn)，通過(guò)一般線性模型(GLM)的單變量方差分析對(duì)生長(zhǎng)階段和海拔及其交互作用對(duì)植物功能性狀的影響進(jìn)行分析［32］。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)花的相關(guān)功能性狀進(jìn)行分析(P=0.05)。采用異速生長(zhǎng)關(guān)系［33］y=αxβ模型對(duì)任意成對(duì)性狀生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行分析，將兩邊取對(duì)數(shù)后轉(zhuǎn)化為lgy=lgα+β lgx，β 為斜率或相對(duì)生長(zhǎng)的指數(shù)，α 為截距，當(dāng)β=1時(shí)，表示性狀間是等速關(guān)系；當(dāng)β ＞1 時(shí)，表示y 的積累程度快于x；當(dāng)β ＜1 時(shí)，表示y 的積累程度慢于x。當(dāng)相關(guān)生長(zhǎng)斜率β 無(wú)顯著差異時(shí)，進(jìn)一步檢驗(yàn)是否存在截距漂移和共軸漂移。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(standardized major axis estimation,SMA)法確定參數(shù)，由軟件(S)MART Version 2.0 計(jì)算完成。結(jié)構(gòu)方程模型(Structural equation model,SEM)采用SPSS Amos 28.0 軟件處理。使用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔和發(fā)育階段對(duì)瑞香狼毒小枝性狀的影響

不同海拔和發(fā)育階段下瑞香狼毒小枝功能性狀間差異顯著。各性狀均受海拔和發(fā)育階段交互作用的顯著影響（圖2）。繁殖枝小枝的花個(gè)數(shù)（圖2a）與花（圖2c)、葉（圖2f）、莖生物量（圖2l）均隨海拔的升高而升高，4300 m 海拔處瑞香狼毒繁殖枝的單花生物量（圖2b，0.005±0.001g）顯著低于4000 m 海拔處（0.007±0.001g，P＜0.05）。4000 m 海拔處的單葉生物量、總?cè)~生物量、單葉面積、總?cè)~面積、莖長(zhǎng)、莖粗和莖生物量生長(zhǎng)枝均顯著高于繁殖枝；4169 m 海拔處單葉生物量、單葉面積生長(zhǎng)階段顯著高于繁殖階段，4300 m 海拔處不同發(fā)育階段瑞香狼毒的比葉面積無(wú)顯著差異（圖2i），其余性狀在4169 m 和4300 m 海拔處均為繁殖枝顯著高于生長(zhǎng)枝。

圖2 不同發(fā)育階段和海拔下瑞香狼毒的小枝性狀Figure 2 Twig traits of Stellera chamaejasme at different growth stages and altitudes

瑞香狼毒的生長(zhǎng)枝葉片數(shù)（圖2d）與單葉生物量（圖2e）均在4169 m 海拔處達(dá)到最大值（46.848±0.881，0.005±0.001g）。生長(zhǎng)枝的莖長(zhǎng)（圖2j）、莖粗（圖2k）與莖生物量（圖2l）均海拔的升高呈現(xiàn)先升高，后下降的變化趨勢(shì)，繁殖枝的葉片數(shù)（圖2d）、單葉生物量（圖2e）、莖長(zhǎng)（圖2j）與莖粗（圖2k）隨海拔的變化與生長(zhǎng)枝趨勢(shì)相同。生長(zhǎng)枝總?cè)~生物量（圖2f）在海拔間無(wú)顯著差異，而繁殖枝生物量則隨海拔升高而升高。生長(zhǎng)枝單葉面積（圖2g）與總?cè)~面積（圖2h）均在最低海拔處達(dá)到最大值，而繁殖枝則相反。兩者均在4300 m 海拔處達(dá)最大莖生物量（0.213±0.141g，0.228±0.009g）。

2.2 海拔和小枝大小對(duì)瑞香狼毒小枝生物量分配的影響

以小枝生物量為協(xié)變量分析不同海拔與發(fā)育階段的莖、葉和花構(gòu)件的生物量分配占比存在差異，具體表現(xiàn)為生長(zhǎng)枝在4000 m 海拔上升至4300 m 海拔時(shí)，葉生物量分配比例不斷升高，由原本的53.1 %顯著提高至60.0 %（表1，P＜0.05）；而繁殖枝葉生物量分配比例相反，在4000 m 處達(dá)到最高（53.6%，P＜0.05），莖生物量分配比例隨海拔升高而上升（36.0%＜39.5%＜41.1%)，花的生物量分配比例則在4300m處最高（13.4%，P＜0.05）。以小枝生物量為協(xié)變量時(shí)，生長(zhǎng)枝莖、葉生物量分配受到海拔和個(gè)體大小的共同影響，但是主要受海拔影響（0.008=PA＜0.031=PB）。繁殖枝的葉生物量分配主要受小枝生物量的影響（PB＜0.001），莖、花生物量分配受海拔和小枝生物量的交互影響顯著（0.016=P＜0.05，0.027=P＜0.05）。

表1 不同發(fā)育階段和海拔下瑞香狼毒小枝生物量分配比較Table 1 Comparison of twig traits of Stellera chamaejasme at different growth stages and altitudes

2.3 海拔和發(fā)育階段對(duì)瑞香狼毒小枝性狀相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系的影響

瑞香狼毒生長(zhǎng)枝莖生物量與總?cè)~生物量積累在4000 m 和4169 m 海拔處呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖3a，P＜0.001，P＜0.01），為顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，且莖生物量積累小于總?cè)~生物量（0.468＜0.550＜1.0；P＜0.05，P＜0.05）；4000 m 海拔處的總?cè)~生物量與莖粗間SMA 斜率為0.809（圖3b，P＜0.05），與1.0 無(wú)顯著差異（P＞0.05），即該海拔二者呈現(xiàn)等速生長(zhǎng)關(guān)系，4169 m海拔處總?cè)~生物量與莖粗間SMA斜率為1.870（圖3b，P＜0.001），與1.0存在顯著差異（P＜0.05），即總?cè)~生物量積累快于莖粗。不同海拔的總?cè)~面積與總?cè)~生物量均為等速生長(zhǎng)關(guān)系（圖3c，P＞0.05），且存在共同的斜率1.082（P＜0.05），低海拔相比中高海拔有共軸漂移（P＜0.05）。所有海拔的莖粗與莖長(zhǎng)同樣呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖3d，均是P＜0.01），且低海拔處表現(xiàn)出等速生長(zhǎng)關(guān)系（圖3d，0.982，P＞0.05），中高海拔則為異速生長(zhǎng)關(guān)系（圖3d，0.553、0.463；P＜0.05，P＜0.05）。

圖3 瑞香狼毒營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段小枝相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系圖Figure 3 Growth relationship of Stellera chamaejasme at growth stages and different altitudes

瑞香狼毒繁殖枝的總花生物量與花個(gè)數(shù)在三個(gè)海拔處為等速生長(zhǎng)關(guān)系（圖4a，均是P＞0.05），且存在共同的斜率1.107，共同斜率與1.0 無(wú)顯著差異（P＞0.05），三個(gè)海拔間均存在截距漂移（P＜0.05），低、中海拔與高海拔相比發(fā)生了共軸漂移（P＜0.05）。總?cè)~面積與總?cè)~生物量在三個(gè)海拔處為同速生長(zhǎng)關(guān)系（圖4f，任一海拔內(nèi)均是P＞0.05），且存在共同的斜率1.052，共同斜率與1.0 無(wú)顯著差異（P＞0.05），低、中海拔與高海拔間存在共軸漂移（P＜0.05）。莖粗與莖長(zhǎng)的關(guān)系由4169 m 處的異速生長(zhǎng)關(guān)系（圖4d，0.556，P＜0.05）轉(zhuǎn)變?yōu)?300 m 處的等速生長(zhǎng)關(guān)系（0.783，P＞0.05）。莖生物量與總?cè)~生物量在4000 m處的異速生長(zhǎng)關(guān)系（圖4e，0.397，P＜0.05）轉(zhuǎn)變?yōu)?169 m 處的等速生長(zhǎng)關(guān)系（圖4e，0.730，P＞0.05）。同時(shí)4300 m 海拔處總花生物量與總生物量間呈現(xiàn)等速生長(zhǎng)關(guān)系（圖4c，0.803，P＞0.05），4169 m 海拔處總?cè)~生物量與莖粗間存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系（圖4b，2.709，P＜0.05）。

圖4 瑞香狼毒開花繁殖階段小枝相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系圖Figure 4 Growth relationship of Stellera chamaejasme at reproductive stages and different altitudes

2.4 不同發(fā)育階段的瑞香狼毒小枝特征對(duì)生物量分配的影響

構(gòu)建不同發(fā)育階段下瑞香狼毒的小枝功能性狀間的標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)構(gòu)方程模型（圖5），生長(zhǎng)枝和繁殖枝兩種情況下結(jié)構(gòu)方程模型卡方自由度比(CHI/ DF)為1.88 和1.19，P 值為0.149 和0.314，擬合優(yōu)勢(shì)指數(shù)(GFI)為0.998 和0.997，近似誤差均方根(RMSEA)分別為0.044 和0.032，p 值為0.480 和0.557，表明該模型具有良好的適配性。模型結(jié)果表明，不同發(fā)育階段小枝功能性狀間存在一定的相關(guān)性，總?cè)~面積對(duì)生長(zhǎng)枝總生物量具有極顯著的正效應(yīng)（0.72，P＜0.001），莖長(zhǎng)對(duì)繁殖枝生物量具有顯著正效應(yīng)（0.34，P＜0.001）。葉片數(shù)與則在不同發(fā)育階段表現(xiàn)出相反的效應(yīng)（-0.13，P＜0.001；0.34，P＜0.001）。小枝長(zhǎng)與海拔均對(duì)不同階段的總生物量表現(xiàn)出相同的正效應(yīng)（均是P＜0.001），且對(duì)繁殖枝影響均大于生長(zhǎng)枝（0.15＜0.28；0.22＜0.34）。海拔對(duì)生長(zhǎng)枝莖長(zhǎng)、莖粗存在顯著的負(fù)效應(yīng)（-0.15，-0.23；P＜0.001，P＜0.001）。

圖5 不同發(fā)育階段小枝功能性狀對(duì)生物量的結(jié)構(gòu)方程模型Figure 5 SEM of traits of current twigs at different growth stages on total biomass

3 討論

植物在長(zhǎng)期的自然選擇中，通過(guò)調(diào)節(jié)自身形態(tài)及資源配置以適應(yīng)特定的生長(zhǎng)環(huán)境，形成了獨(dú)特的生長(zhǎng)繁殖規(guī)律［34］。在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，空間垂直尺度上的小范圍變化會(huì)造成植物生境中非生物因素如降水、溫度、光照強(qiáng)度及土壤養(yǎng)分含量的組合改變［2,32］。本研究中瑞香狼毒開花繁殖階段葉片數(shù)量在各海拔均大于生長(zhǎng)發(fā)育階段，這可能是因?yàn)榉敝畴A段需要更多的資源以滿足器官發(fā)育，而開花繁殖階段莖長(zhǎng)與莖粗也在4169 m 和4300 m 海拔處顯著高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。通過(guò)調(diào)整葉片在莖上的排列方式和數(shù)量，構(gòu)成較為優(yōu)越的光捕獲構(gòu)型，以提高養(yǎng)分獲取及資源合理配置的能力［35］。如，長(zhǎng)莖有利于葉片的合理排布，減少葉片間的遮擋，使光獲取能力最大化，粗莖則有利于保證植物養(yǎng)分及水分的輸入，同時(shí)更加穩(wěn)定。比葉面積可以反映葉片對(duì)光的利用效率，同時(shí)也能夠反映植物不同環(huán)境下的資源獲取能力［36］。本研究中，隨海拔的上升，比葉面積總體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，SLA 直接影響植物光獲取效率，低SLA 可以更好的適應(yīng)干旱和貧瘠的環(huán)境。總?cè)~生物量、總?cè)~面積和莖生物量在4169 m 和4300 m 處開花繁殖階段顯著高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，這同樣是因?yàn)殚_花繁殖階段的小枝需要分配更多的碳同化物質(zhì)給繁殖器官以及支撐結(jié)構(gòu)［37］。但總?cè)~生物量、莖生物量及總花生物量均表現(xiàn)出隨海拔升高而增加的趨勢(shì)，這表明，高海拔的嚴(yán)酷生長(zhǎng)環(huán)境并不影響，甚至?xí)龠M(jìn)瑞香狼毒對(duì)資源的利用效率。隨著海拔的升高，傳粉昆蟲的多樣性、豐富性及活動(dòng)能力逐漸降低［38］，花數(shù)量及質(zhì)量的提高可以提高傳粉和授粉的成功率，因此花個(gè)數(shù)和總花生物量隨海拔升高而升高。本研究結(jié)果表明4000 m 海拔生境中的單葉生物量、單葉面積、總?cè)~生物量、總?cè)~面積、莖長(zhǎng)、莖粗和莖生物量與其他海拔明顯不同，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段顯著大于開花繁殖階段或無(wú)顯著差異，擁有較大的單葉質(zhì)量和單葉面積，這說(shuō)明了在此海拔瑞香狼毒偏向葉片生長(zhǎng)，有助于同化產(chǎn)物的積累。在高SLA 的情況下總?cè)~生物量和莖質(zhì)量較低，說(shuō)明繁殖器官需要植物生物量積累到一定程度才可以有效提供物質(zhì)保障。本文中此海拔下光合產(chǎn)物的總積累量較小，植物個(gè)體以投資光合器官為主。雖然一些研究認(rèn)為隨海拔的升高，植物個(gè)體大小、營(yíng)養(yǎng)器官與繁殖器官的生物量均減少［39,40］，但高海拔生境下一定程度減少了支撐結(jié)構(gòu)的資源分配而提高了繁殖器官的資源分配比例［41］。K?rner［42］對(duì)阿爾卑斯山地區(qū)50 種高山植物生物量隨海拔的分配研究表明，植物莖的功能從低海拔地區(qū)的光能捕獲及同化器官（葉）轉(zhuǎn)變?yōu)橹С址敝称鞴伲ɑǎ?，與本文研究結(jié)果相一致（表1）。另外還有研究表明，植物的繁殖模式規(guī)律隨海拔升高不存在統(tǒng)一性［43］，說(shuō)明海拔不是唯一影響繁殖分配的因子，溫度、降水等也同樣起作用，不同植物應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境的閾值與策略存在較大差異。

研究表明，植物自身的生物量分配會(huì)在生長(zhǎng)關(guān)系的約束與資源的限制下達(dá)到最優(yōu)［42］。瑞香狼毒生長(zhǎng)枝和繁殖枝在各個(gè)海拔均表現(xiàn)出莖生物量積累快于總?cè)~生物量的異速關(guān)系，但生長(zhǎng)發(fā)育階段的SMA斜率則隨海拔升高而下降，即偏好為總?cè)~生物量積累；開花繁殖階段則相反，偏好為莖生物量，這與Niinemets［44］等的研究結(jié)果相符，即小枝生長(zhǎng)發(fā)育至繁殖開花期，需要更多的生物量投入到支撐結(jié)構(gòu)。小枝大小與葉片大小之間的相關(guān)性可以反映植物生化和水力生物學(xué)方面的協(xié)調(diào)關(guān)系［45］，是由莖上葉片和莖提供的支持、傳導(dǎo)能力供需協(xié)調(diào)的結(jié)果［46］。根據(jù)Corner法則對(duì)葉—小枝大小關(guān)系初探，莖的粗細(xì)與其上生長(zhǎng)的單葉、總?cè)~大小相關(guān)，大葉物種一般具有更大的枝條［47］，即葉大小與小枝大小之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系［48,49］，本文亦表現(xiàn)出相同的規(guī)律。Brouat［50］等在單葉水平上、Westoby［10］等、Preston［51］等在小枝水平上的研究均說(shuō)明，總?cè)~面積與小枝莖的橫截面積之間存在一個(gè)特定的數(shù)值，并且異速生長(zhǎng)常量（y 軸截距）隨溫度、養(yǎng)分的變化而改變。嚴(yán)酷的生境條件下，為避免栓塞等現(xiàn)象，小枝水分運(yùn)輸效率將減小，小枝相對(duì)粗壯，其上總?cè)~面積較?。?9］。小枝上著生葉片數(shù)量隨當(dāng)年生小枝莖長(zhǎng)度呈正相關(guān)，發(fā)育階段的瑞香狼毒小枝在高海拔下偏好細(xì)長(zhǎng)的小枝，這可能是因?yàn)樯L(zhǎng)階段的小枝通過(guò)增強(qiáng)葉光合能力獲得更多的生存空間和資源，以提高其競(jìng)爭(zhēng)力。

4 結(jié)論

瑞香狼毒不同生長(zhǎng)階段小枝性狀隨海拔升高響應(yīng)不同，繁殖階段花數(shù)量、總花質(zhì)量隨海拔的升高而升高，葉片數(shù)量在各海拔處均高于繁殖期，總?cè)~生物量、總?cè)~面積、莖長(zhǎng)、莖粗和莖生物量在4169 m 和4300 m 海拔處繁殖階段顯著高于生長(zhǎng)階段。4000 m處植物生長(zhǎng)偏好生長(zhǎng)發(fā)育階段，此海拔下物質(zhì)的積累無(wú)法為瑞香狼毒繁殖生長(zhǎng)提供足夠的物質(zhì)基礎(chǔ)。隨著海拔的升高，生長(zhǎng)發(fā)育階段的小枝通過(guò)增加葉生物量分配，提高光合作用的效率以提高其競(jìng)爭(zhēng)力，而開花繁殖階段則增加花生物量分配及其支持結(jié)構(gòu)的投入以提高植物的繁殖和遺傳能力。