重慶縉云山植物幼苗根系及土壤對酸雨的響應(yīng)機(jī)制

朱君琳, 侯瑞萍, 王云琦?, 王玉杰, 楊 鳳, 張育萱, 鄭永林, 司洪濤

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院 重慶三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測研究站,100083,北京;2.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院 重慶縉云山三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,100083,北京;3.國家林業(yè)和草原局林草調(diào)查規(guī)劃院,100714;北京;4.自然資源部重慶典型礦區(qū)生態(tài)修復(fù)野外科學(xué)觀測研究站(重慶地質(zhì)礦產(chǎn)研究院),401120,重慶)

碳(C)是植物體的主要結(jié)構(gòu)性元素,氮(N)和磷(P)是植物正常生長發(fā)育所需的大量元素,同時(shí)它們限制著陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)等其他過程。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過研究生物系統(tǒng)能量和C、N、P平衡,將生物學(xué)科分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度的不同層次的研究理論統(tǒng)一起來[1],是研究人類活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)影響的新興工具。

酸雨已成為世界性環(huán)境問題。我國是繼歐洲和北美之后的全球第3大酸雨區(qū),其中我國南方酸雨污染問題尤為突出[2]。酸雨不僅損害植物葉片及植物體內(nèi)化學(xué)元素平衡,影響抗氧化系統(tǒng)和光合作用,同時(shí)影響土壤pH、土壤養(yǎng)分、土壤酶活性、土壤呼吸及微生物群落結(jié)構(gòu)[3-4]。因此,探究酸雨對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制是保護(hù)并修復(fù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要一環(huán)。由于野外試驗(yàn)的條件限制,國內(nèi)外學(xué)者普遍采用模擬酸雨的方法探究酸雨對植物及土壤的影響[5-6],國內(nèi)關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)的酸雨研究多集中于酸雨對植物地上部分的影響[6],而對于植物根系部分的研究則仍需深入探討。對于探究酸雨引起的土壤中養(yǎng)分變化多采用土柱淋溶法[7],所得結(jié)果是否符合自然條件下植物—土壤養(yǎng)分變化規(guī)律,有待進(jìn)一步探索。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于重慶縉云山(E 106°17′～106°24′,N 29°41′～29°52′)在重慶市北碚、沙坪壩、壁山3區(qū)縣境內(nèi),海拔為350～951.5 m,氣候類型為典型亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候,年平均氣溫為13.6 ℃,年降水量為1 611.8 mm?？N云山屬國家級自然保護(hù)區(qū),主要植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林,其土壤主要為酸性黃壤和水稻土,及零星分布的紫色土,其中酸性黃壤主要由三疊紀(jì)須家河組厚層石英砂巖、灰質(zhì)頁巖和泥質(zhì)頁巖為母質(zhì)風(fēng)化而成。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)材料

選取長勢相同(株高、胸徑和冠幅)的2年生馬尾松、杉木、香樟、毛竹幼苗各5株,于2021年3月栽入高30 cm、上底內(nèi)直徑28 cm、下底直徑22 cm的花盆,在重慶縉云山森林生態(tài)大棚培養(yǎng),每盆栽培1株植物幼苗;栽植土壤取自重慶縉云山當(dāng)?shù)攸S壤,土壤pH5.5,有機(jī)質(zhì)35.3 g/kg,全氮1.4 g/kg,全磷0.3 g/kg,陽離子交換能力13.7 cmol/kg,充分混合均勻后,每盆土壤質(zhì)量為(9±0.6) kg,緩苗期間采用自來水澆灌,待苗木長勢恢復(fù)后于2021年5月進(jìn)行模擬酸雨噴灑,至2021年9月結(jié)束試驗(yàn)。試驗(yàn)期間,采用推拉式大棚遮擋自然降雨,無自然降水時(shí)打開大棚,保持植物幼苗生長在自然環(huán)境中。

圖1 實(shí)驗(yàn)處理設(shè)計(jì)圖Fig.1 Experimental treatment setting diagram

2.2 樣品采集與測定方法

最后一次酸雨處理后1周進(jìn)行樣品采集。每個(gè)處理在5株植物中隨機(jī)選取3株,小心取出整株植物,清理根系后,將植物根系用水沖洗擦干后,截取根系部分用天平稱量其鮮質(zhì)量;待測樣品前期處理完畢后,均勻鋪于Epson Perfection V850 Pro掃描儀玻璃板上,掃描出根系圖片后,使用配套軟件分析測定各植物根長及表面積。測量完畢后將根系部分放入烘箱,90 ℃殺青處理30 min,后60 ℃烘干至恒量,稱取植物根系干質(zhì)量后,研磨過篩密封待測。相關(guān)性狀計(jì)算方法如下[10],比根長(specific root length, SRL)為根系長度除以干質(zhì)量;比根表面積(specific root surface area, SRA)為根系表面積除以干質(zhì)量。

以植物樣本為中心,在樣本東南西北4個(gè)方向采集土樣,將4個(gè)點(diǎn)的土樣混合均勻?yàn)?個(gè)土壤樣品,除去混雜的石塊等雜物,在陰涼通風(fēng)處鋪開自然風(fēng)干后,研磨過篩放入自封袋保存,用于下一步各項(xiàng)指標(biāo)測定。土壤有機(jī)碳(soil organic carbon, SOC)和根系全碳(total carbon, TC)使用外加熱重鉻酸鉀法,土壤和根系全氮(total nitrogen, TN)采用半微量凱氏法,土壤和根系全磷(total phosphorus, TP)采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測定[11]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等計(jì)算,運(yùn)用SPSS Statistics 22.0進(jìn)行各樹種根系和土壤C、N、P含量及C∶N∶P以及根系SRL和SRA的單因素方差分析,并運(yùn)用Canoco 5進(jìn)行冗余分析。運(yùn)用Origin 2021軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 酸雨脅迫對植物根系碳氮磷含量的影響

如圖2所示,酸雨脅迫主要影響根系TN含量,其中香樟根系TN含量在pH3.5條件下與CK差異顯著(P<0.05),杉木根系TN含量在pH3.5和pH2.5條件下顯著低于CK(P<0.05)。杉木根系TN含量隨pH值降低而降低,在pH3.5和pH2.5條件下降低18.86%和23.31%,馬尾松、香樟、毛竹TN含量趨勢均為先降后升,并在pH3.5條件下達(dá)到最低,與CK相比分別降低22.95%、35.66%和11.67%。

在學(xué)習(xí)“散客導(dǎo)游服務(wù)的類型和特點(diǎn)”時(shí)，我先從互聯(lián)網(wǎng)上下載了一個(gè)關(guān)于散客導(dǎo)游服務(wù)的視頻，然后讓學(xué)生進(jìn)行觀看，等學(xué)生看完之后結(jié)合視頻向?qū)W生提出問題：同學(xué)們，你們能對視頻中呈現(xiàn)的散客導(dǎo)游進(jìn)行評價(jià)嗎？導(dǎo)游哪些地方做得不到位？其應(yīng)該如何改正呢？我示意學(xué)生可以通過翻看課本或者與周圍學(xué)生進(jìn)行討論的方式尋找答案；其次，學(xué)生發(fā)表自己的觀點(diǎn)，我一一進(jìn)行了鼓勵(lì)，并再次設(shè)置問題：這次導(dǎo)游服務(wù)中，導(dǎo)游犯了一個(gè)最明顯的錯(cuò)誤是什么？你們可以看出來嗎？學(xué)生面面相覷，我見機(jī)導(dǎo)入了散客導(dǎo)游服務(wù)類型的圖片陳述道：導(dǎo)游沒有弄清楚散客導(dǎo)游的類型和特點(diǎn)，學(xué)生恍然大悟，這就為我接下來的高效課堂奠定了良好基礎(chǔ)。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments (P<0.05). The same below.圖2 酸雨對馬尾松、杉木、香樟、毛竹根系TC、TN和TP質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig.2 Effects of acid rain on the contents of TC, TN and TP in the roots of Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata, Cinnamomum camphora, and Phyllostachys edulis

酸雨脅迫能夠降低馬尾松和毛竹的根系TC含量,且酸雨濃度不同其影響程度不同,馬尾松根系TC與CK相比在pH4.5條件下降低13.56%,而毛竹根系TC含量在pH3.5條件下降低14.44%。而杉木和香樟根系TC含量均表現(xiàn)為先升后降趨勢,杉木在pH4.5和pH3.5處理下分別升高12.68%和7.95%,而pH2.5處理則降低0.38%。香樟在pH4.5和pH3.5處理下與CK相比分別升高0.37%、2.53%,在pH2.5處理下降低1.31%。

不同樹種在酸雨脅迫下其根系TP含量變化趨勢不同。馬尾松、香樟和毛竹根系TP含量均在pH3.5條件下達(dá)到最低,分別降低25.22%、17.99%和27.55%。馬尾松在pH4.5和pH2.5條件下其根系TP含量與CK相比分別增加1.56%和1.17%。毛竹根系TP含量在pH2.5條件下與CK相比增加11.76%。

3.2 酸雨脅迫對植物根系C∶N∶P的影響

酸雨脅迫下,馬尾松、杉木、香樟根系C∶N均呈先升后降趨勢(表1)。上述3樹種均在pH3.5條件下C∶N達(dá)到最高,其中杉木根系C∶N在各梯度酸雨處理下均顯著高于CK(P<0.05),而香樟根系C∶N在pH3.5條件下顯著高于CK(P<0.05)。酸雨脅迫下,杉木、香樟、毛竹根系C∶P變化趨勢均為隨pH降低而先升后降,而馬尾松根系C∶P變化則為波浪狀。各樹種根系C∶P變化中,杉木根系C∶P在pH4.5條件下顯著高于CK(P<0.05),馬尾松、香樟、毛竹根系C∶P則在pH3.5條件下達(dá)到最高。酸雨脅迫下,馬尾松和香樟根系N∶P變化趨勢一致,隨pH降低呈現(xiàn)為先降后升,而杉木和毛竹根系N∶P隨pH降低表現(xiàn)為先升后降。

表1 酸雨對馬尾松、杉木、香樟、毛竹根系C∶N∶P影響Tab.1 Effects of acid rain on C∶N∶P in the roots of Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata, Cinnamomum camphora, and Phyllostachys edulis

3.3 酸雨脅迫對土壤碳氮磷含量的影響

由圖3可知,酸雨脅迫下,各樹種土壤SOC含量變化不同。馬尾松土壤SOC含量隨pH值降低表現(xiàn)為先升后降,并在pH4.5條件下與CK相比增長41.12%達(dá)到最高值,差異顯著(P<0.05),杉木、毛竹土壤SOC含量隨pH值降低表現(xiàn)為先降后升。毛竹土壤TN含量在pH4.5和pH3.5條件下分別降低40.87%和42.31%,顯著低于CK(P<0.05)。杉木、香樟、毛竹土壤TN含量隨pH值降低均表現(xiàn)為先降后升,并在pH3.5條件下達(dá)到最低。馬尾松土壤TN含量隨pH值降低表現(xiàn)為先升后降,在pH4.5條件下達(dá)到最高。酸雨脅迫下,馬尾松和毛竹土壤TP含量隨pH值降低均呈波浪狀變化,并在pH4.5條件下達(dá)到最高,在pH3.5條件下達(dá)到最低。杉木土壤TP含量則隨pH值降低而降低。香樟土壤TP含量隨pH值降低表現(xiàn)為先降后升,并在pH3.5條件下達(dá)到最低。

圖3 酸雨對馬尾松、杉木、香樟、毛竹土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響Fig.3 Effects of acid rain on the contents of C,N,P in the soil of Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata, Cinnamomum camphora, and Phyllostachys edulis

3.4 酸雨脅迫對土壤C∶N∶P的影響

酸雨脅迫下,毛竹土壤C∶N在pH4.5和pH3.5條件下顯著高于CK(P<0.05)(表2)。毛竹土壤 N∶P隨 pH值降低表現(xiàn)為先降后升,在pH4.5和pH3.5條件下顯著低于CK(P<0.05),并在pH4.5條件下達(dá)到最低值。杉木、香樟、毛竹土壤C∶N隨pH值降低均表現(xiàn)為先升后降,并在pH3.5條件下達(dá)到最高。馬尾松土壤C∶N隨pH值升高而升高。酸雨脅迫下,馬尾松和香樟土壤C∶P隨pH值降低表現(xiàn)為先升后降,杉木和毛竹土壤C∶P隨pH值降低表現(xiàn)為波浪狀變化。杉木和香樟土壤C∶P在pH4.5條件下達(dá)到最高,而馬尾松和毛竹土壤C∶P在pH3.5條件下達(dá)到最高。馬尾松、杉木、香樟土壤N∶P隨pH值降低均表現(xiàn)為波浪狀。

表2 酸雨對馬尾松、杉木、香樟、毛竹土壤C∶N∶P影響Tab.2 Effects of acid rain on soil C∶N∶P of Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata, Cinnamomum camphora, Phyllostachys edulis

3.5 酸雨脅迫對植物根系的影響

如圖4所示,酸雨對不同樹種產(chǎn)生的影響不同。馬尾松SRL在不同酸雨濃度條件下均顯著高于CK(P<0.05),香樟SRL在pH3.5和pH2.5條件下顯著低于CK(P<0.05),毛竹SRL在不同酸雨濃度條件下,均顯著低于CK(P<0.05)。杉木、毛竹SRL隨pH值降低表現(xiàn)為先降后升,杉木SRL隨pH值降低表現(xiàn)為先升后降,而馬尾松SRL表現(xiàn)為波浪狀。酸雨促進(jìn)馬尾松和杉木SRL的增長,而抑制香樟和毛竹的SRL。

圖4 酸雨對馬尾松、杉木、香樟、毛竹比根長和比根表面積影響Fig.4 Effects of acid rain on specific root length and specific root surface area of Pinus massoniana, Cunninghamia lanceolata, Cinnamomum camphora, and Phyllostachys edulis

酸雨脅迫下,馬尾松和杉木SRA均在pH4.5條件下達(dá)到最高值并與CK相比差異顯著(P<0.05),香樟和毛竹SRA均在pH3.5條件下達(dá)到最低值并與CK相比差異顯著(P<0.05)。香樟和毛竹SRA隨pH值降低表現(xiàn)為先降后升,馬尾松SRA隨pH值降低則表現(xiàn)為先升后降,杉木SRA表現(xiàn)為波浪狀。酸雨促進(jìn)了馬尾松和杉木SRA的增長,而抑制香樟和毛竹SRA。

3.6 酸雨脅迫對植物根系和土壤碳氮磷及根系形態(tài)的相關(guān)性及冗余分析

皮爾遜相關(guān)分析(圖5)表明,根系SRL與根系C∶N顯著正相關(guān)(P<0.05),與根系SRA極顯著正相關(guān)(P<0.001),與根系N∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);根系SRA與根系TC、土壤SOC、土壤C∶P和N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05),與根系C∶N極顯著正相關(guān)(P<0.001),與根系N∶P極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001);根系TC與根系C∶N、土壤SOC、土壤N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05),與根系C∶P、土壤C∶P極顯著正相關(guān)(P<0.001);根系TN與根系TP、土壤SOC、土壤TN顯著正相關(guān)(P<0.05),與根系N∶P極顯著正相關(guān)(P<0.001),與根系C∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)、與根系C∶N極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001);根系TP與土壤SOC、土壤TN顯著正相關(guān)(P<0.05),與根系C∶N、根系N∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與根系C∶P極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001);根系C∶P與土壤TP顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

C∶N、C∶P、N∶P代表生態(tài)化學(xué)計(jì)量比。TN、TP、C∶N、C∶P和N∶P后面的1代表根系;TN、TP、C∶N、C∶P和N∶P后面的2代表土壤。下同。SRL: Specific root length, m/g. SRA: Specific root surface area, cm2/g. SOC: Soil organic carbon. TC: Total carbon of root. TN: Total nitrogen. TP: Total phosphorus. C∶N, C∶P, N∶P refers to ecological stoichiometry. The 1 after TN, TP, C∶N, C∶P, and N∶P refers to root. The 2 after TN, TP, C∶N, C∶P, and N∶P refers to soil. The same below. *P≤0.05;**P≤0.01;***P≤0.001.圖5 幼苗比根長和比根表面積與根系和土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation analysis of SRL and SRA of seedlings with root and soil C, N and P contents and stoichiometry

表3 根系和土壤C、N、P、C∶N∶P及土壤pH值單因子解釋排序Tab.3 Roots and soil C, N, P, C∶N∶P and soil pH single factor interpretation ranking

圖6 幼苗比根長和比根表面積與土壤pH值、根系和土壤C、N、P、C∶N∶P的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of specific root length, specific root surface area with soil pH, roots and soil C, N, P and C∶N∶P

4 討論

4.1 酸雨脅迫對植物根系、土壤碳氮磷含量的影響

C、N、P是植物正常生長發(fā)育過程中所必需的化學(xué)元素。植物根系是不同礦質(zhì)元素的重要儲(chǔ)藏庫,不僅能調(diào)節(jié)植物生長代謝和支撐植物個(gè)體,還能影響植物生產(chǎn)力的形成和固碳、養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能[12]。短時(shí)間內(nèi)植物根系碳固持保持穩(wěn)定,這與趙文瑞[13]通過研究發(fā)現(xiàn)短期混合型酸雨脅迫下麻櫟細(xì)根碳含量變化結(jié)果相同。土壤氮素去向主要分為植物吸收、土壤殘留和流失。土壤中的全氮由有機(jī)態(tài)氮和無機(jī)態(tài)氮組成,其中有機(jī)態(tài)氮占全氮的90%左右,不易被植物直接利用,在經(jīng)過微生物礦化作用后,有機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化為無機(jī)態(tài)氮才能被植物吸收利用[14]。本研究中,杉木在酸雨脅迫下,其根系TN含量隨pH值降低減少。這可能是由于土壤酸性環(huán)境下硝化作用受到抑制,同時(shí)酸雨會(huì)促進(jìn)土壤硝態(tài)氮的淋失,隨著酸雨pH值降低,其淋失量越大,同時(shí)土壤中銨態(tài)氮被酸雨中的H+交換進(jìn)入土壤溶液產(chǎn)生淋失,土壤氮庫隨酸雨pH值變化逐步虧損[15]。土壤中無機(jī)氮含量降低,進(jìn)而導(dǎo)致杉木根系可吸收固定的氮含量降低。

4.2 酸雨脅迫對植物根系、土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響

土壤C∶N∶P不僅是判斷土壤C、N、P平衡的重要參數(shù),同時(shí)也是衡量土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量程度的重要指標(biāo),其與植物生長發(fā)育息息相關(guān)[1]。酸雨進(jìn)入土壤后會(huì)加劇土壤酸化,降低土壤pH值,加劇森林土壤P限制,改變土壤中C、N、P耦合關(guān)系[16]。梁國華等[16]研究表明酸雨會(huì)促進(jìn)土壤C積累。這與本研究中在酸雨影響下毛竹土壤C∶N上升的響應(yīng)趨勢相同。陽離子交換、氫氧化鋁水解及原生礦物風(fēng)化組成了土壤對酸雨的緩沖體系[15]。在短期酸雨處理中,香樟土壤緩沖作用最為顯著。

植物體內(nèi)C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比可以表現(xiàn)出該植物體對環(huán)境變化的防御和適應(yīng)策略[17]。本試驗(yàn)中杉木和香樟根系在酸雨脅迫下對N和P的吸收能力下降,導(dǎo)致其C∶N和C∶P升高。Koerselman等[17]的試驗(yàn)結(jié)果表明,植物N∶P<14時(shí),植物生長限制因素為N;植物N∶P在14～16范圍內(nèi)時(shí),植物生長限制因素為N和P共同作用或N和P均不影響;植物N∶P>16時(shí),植物生長限制因素主要為P。本試驗(yàn)中馬尾松、杉木和毛竹均為N限制,這表明短期酸雨提供的N沒有緩解馬尾松、杉木和毛竹生長受到的N限制。想要打破各樹種元素限制條件的機(jī)理仍需進(jìn)一步探究。

4.3 酸雨脅迫對植物根系形態(tài)的影響

SRL可以反映細(xì)根對水分和養(yǎng)分的吸收效率,而SRA可以反映細(xì)根對土壤養(yǎng)分的利用效率[10]。本研究中,面對酸雨脅迫,不同樹種的響應(yīng)機(jī)制有所不同。面對外界環(huán)境變化,馬尾松和杉木通過增加根系長度探索更多營養(yǎng)元素,擴(kuò)大表面積以提高對營養(yǎng)元素的吸收效率。杉木則提高對土壤養(yǎng)分的利用效率以應(yīng)對根系N缺失。在酸性環(huán)境下香樟根系分泌物受到影響,抑制根際N、P轉(zhuǎn)化[18],進(jìn)而其根系對養(yǎng)分的吸收和利用能力降低。毛竹根系生長顯著受酸雨限制,這與王楠等[19]研究結(jié)果相同。

土壤C∶P和N∶P上升能夠促進(jìn)根系SRA增長,同時(shí)由表3可知,在酸雨條件下,13個(gè)因子中對植物根系SRL及SRA主要影響排名為根系C∶N>根系N∶P>根系TC含量>土壤SOC含量>土壤TN含量。環(huán)境變化會(huì)引起根系形態(tài)變化,這與周鈞[20]加入外源氮元素引發(fā)草本根系形態(tài)變化的結(jié)果相一致。根系形態(tài)與根系C∶N∶P相關(guān)性較強(qiáng),這說明植物形態(tài)變化與根系營養(yǎng)元素關(guān)系密切。這可能與C主要構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì),N、P主要構(gòu)成蛋白質(zhì)和遺產(chǎn)物質(zhì)有關(guān)。

5 結(jié)論

1)樹種不同,其形成的植物-土壤整體對酸雨的響應(yīng)機(jī)制不同。酸雨條件下,相比于杉木和香樟,馬尾松和毛竹根系對于營養(yǎng)元素的固持能力更強(qiáng)。

2)短期酸雨對土壤中氮元素淋失量大于其補(bǔ)充量,馬尾松、杉木、毛竹生長發(fā)育仍處于N限制中,但杉木土壤的緩沖能力較強(qiáng),其C、N、P含量保持穩(wěn)定。

3)面對短期酸雨環(huán)境,馬尾松、杉木的根系應(yīng)對策略更為積極,其通過增加根系長度及表面積以提升自身對營養(yǎng)元素的獲取能力。從植物-土壤整體來看,杉木的酸雨應(yīng)對機(jī)制更為積極。由于本研究屬短期模擬酸雨試驗(yàn),隨著酸雨時(shí)長的增加和植物年齡的變化,植物-土壤在自然長期酸雨環(huán)境下的響應(yīng)機(jī)制仍需進(jìn)一步探索。