滇西保山地區(qū)草地貪夜蛾的種群動態(tài)及其對氣候因子的響應(yīng)

趙國安， 王 波， 沈云峰， 楊園耘， 蘭鑫琳， 張 媛?， 彭艷瓊＋

(1.云南省保山市植保質(zhì)檢站， 云南 保山 678000； 2.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園， 中國科學(xué)院熱帶森林生態(tài)重點實驗室， 云南 勐臘 666303；3.西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院， 云南 昆明 650224)

草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)，也叫秋粘蟲(fall armyworm，F(xiàn)AW)，是聯(lián)合國糧農(nóng)組織全球預(yù)警的重大農(nóng)業(yè)害蟲，取食包括玉米、水稻、高粱、小米、甘蔗和蔬菜作物在內(nèi)的350 多種農(nóng)作物，且遷飛能力強，已對世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害(吳孔明，2020；Montezanoet al，2018)。 草地貪夜蛾起源于美洲的熱帶、亞熱帶地區(qū)(Nagoshiet al，2017；Sparks，1979)，2016年入侵非洲(Goergenet al，2016)，據(jù)估計每年可造成1300 萬美元的經(jīng)濟(jì)損失(Harrisonet al，2019)。 2018 年該害蟲首次進(jìn)入亞洲(Mahatet al，2021)，隨后迅速擴(kuò)散至東南亞，2018 年12月沿云南邊境進(jìn)入中國(Feldmannet al，2019；Sunet al，2021)，2019 年1 月18 日在保山地區(qū)發(fā)現(xiàn)該蟲。 自侵入中國以來，草地貪夜蛾已迅速發(fā)展成為我國重大突發(fā)性、暴食性害蟲，對國家糧食生產(chǎn)安全構(gòu)成長期威脅(姜玉英等，2019；吳孔明，2020；Sunet al，2021)。 草地貪夜蛾偏好取食玉米，截至2020 年8 月，我國已有27 個省份的1388 個縣記錄了草地貪夜蛾的分布，記錄有草地貪夜蛾幼蟲危害的玉米種植面積達(dá)245300 hm2，導(dǎo)致玉米品質(zhì)下降，產(chǎn)量大幅降低甚至絕收(李賢嘉等，2021)，嚴(yán)重影響了我國尤其是南方地區(qū)的玉米種植(Yanget al，2021)。 最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測該蟲在中國的潛在適生區(qū)有309.19 萬km2， 約占我國國土面積的32%，對我國糧食生產(chǎn)造成巨大威脅(Jianget al，2022)。

對于草地貪夜蛾的防治，采用化學(xué)農(nóng)藥會破壞農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的平衡，且容易使草地貪夜蛾產(chǎn)生高的抗藥性，目前，基于害蟲綜合治理(IPM)策略的防治手段日益受到人們的重視，如近年來應(yīng)用性信息素對害蟲進(jìn)行誘集防治的生物防治措施被越來越多地運用到害蟲綜合管理中(李賢嘉等，2021；Zhanget al，2021)。 昆蟲性信息素一般由雌性性腺體分泌，對雄蟲具有較強的吸引作用，可引起同種雄性求偶交配等一系列生理反應(yīng)。 性信息素因其特異性強、對環(huán)境影響小等優(yōu)點，已成為一種理想的生物防治手段，有助于實現(xiàn)害蟲的綠色防治(Maloet al，2018；Tingleet al，1989)。 目前，草地貪夜蛾的性信息素已經(jīng)成功合成并投入商業(yè)生產(chǎn)，可方便購買和使用，已在草地貪夜蛾的防治及種群監(jiān)測等方面廣泛應(yīng)用(Nboyineet al，2020)。 對草地貪夜蛾開展綜合治理，除了合理的監(jiān)測手段外，也需要了解其種群動態(tài)、發(fā)生規(guī)律，及其與溫度、降雨和相對濕度等環(huán)境因素的關(guān)系(Nboyineet al，2020)。 有研究表明，在人工控制條件下，草地貪夜蛾在溫度20～25 ℃和相對濕度60%～90%條件下表現(xiàn)出較強的飛行能力(Geet al，2021)；也有研究發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾在野外飛行的低溫閾值為13.1 ℃(Chenet al，2022)，但目前已有報道多是在實驗室條件下開展的研究，并不能完全反映野外的真實狀況。 在野外條件下，對草地貪夜蛾成蟲種群長期監(jiān)測的研究報道不多，對自然條件下草地貪夜蛾活動和溫濕度的相關(guān)性等尚不清楚，亟需在野外條件下開展相關(guān)研究，以期為草地貪夜蛾的防治提供科學(xué)參考。

云南省是草地貪夜蛾入侵我國的首站，也是草地貪夜蛾從西南邊陲擴(kuò)散到中國內(nèi)陸地區(qū)的重要蟲源地，玉米種植受草地貪夜蛾的危害比其他省份嚴(yán)重(姜玉英等，2019)，尤其在滇西地區(qū)，草地貪夜蛾表現(xiàn)出密度高、為害大的特點(韓偉君等，2021)。 但由于缺乏系統(tǒng)的監(jiān)測數(shù)據(jù)等原因，制約了對草地貪夜蛾防治工作的有效開展。 因此，本研究選取云南省西部保山地區(qū)2 個重要的玉米種植鄉(xiāng)，通過安裝帶氣候儀的昆蟲性誘自動監(jiān)測設(shè)備，對草地貪夜蛾種群開展為期2 a 的系統(tǒng)監(jiān)測，所獲取的監(jiān)測數(shù)據(jù)有助于掌握2 個監(jiān)測點草地貪夜蛾成蟲的年、月、日種群動態(tài)，通過進(jìn)一步對溫濕度數(shù)據(jù)聯(lián)合分析，可探明草地貪夜蛾的種群變化及其與氣候因子的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究樣點

本研究選取保山地區(qū)施甸縣舊城鄉(xiāng)和隆陽區(qū)芒寬鄉(xiāng)2 個玉米種植區(qū)作為系統(tǒng)的監(jiān)測樣點(圖1A)；舊城鄉(xiāng)位于保山市南部(99°14′51′′E， 24°25′39′′N)，海拔618.5 m，年平均溫度21.2 ℃，年降雨量800 m；芒寬鄉(xiāng)位于保山市西北部(98°51′42′′E， 25°26′23′′N)，海拔821.7 m，年平均溫度21.6 ℃，年降雨量663 m；兩個樣地之間的距離約120 km。 研究區(qū)屬怒江干熱河谷地帶，水稻和玉米是該地區(qū)的主要作物，種植的玉米為雜交玉米品種(華龍玉520)，全年均有種植。

圖1 樣點位置(云南)(A) 和草地貪夜蛾監(jiān)測裝置(B)Figure 1 Sampling sites (A) and FAW monitoring equipment(B)

1.2 草地貪夜蛾的日、月種群數(shù)量監(jiān)測

本研究使用的草地貪夜蛾性信息素為江蘇省常州寧錄科技股份有限公司生產(chǎn)，主要成分為順-9-十四碳烯乙酸酯和順-7-十二碳烯乙酸酯。 在芒寬鄉(xiāng)和舊城鄉(xiāng)2 個點分別安裝帶有氣候儀，可裝入草地貪夜蛾性信息素的自動監(jiān)測儀(AIMs)(圖1B)，用太陽能電池板提供全天的用電供應(yīng)，檢測儀可對誘集捕獲到的草地貪夜蛾進(jìn)行自動實時記錄，小型野外氣象站可同步記錄實時環(huán)境溫濕度。 該監(jiān)測儀與軟件相連，支持移動和電腦端數(shù)據(jù)下載，也支持實時數(shù)據(jù)更新、自診斷及報警提示，從而保障了設(shè)備的安全性和草地貪夜蛾的連續(xù)監(jiān)測及實時數(shù)據(jù)上報。每月更換一次新的性信息素，從2020 年2 月—2022 年2 月持續(xù)監(jiān)測草地貪夜蛾的種群動態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

為了分析每月草地貪夜蛾的種群動態(tài)，檢測期間，每月對舊城鄉(xiāng)和芒寬鄉(xiāng)誘集到的草地貪夜蛾數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計。 為了獲取草地貪夜蛾的日種群動態(tài)，本研究選取兩地種群數(shù)量發(fā)生的高峰月份進(jìn)行日動態(tài)變化的分析。 為進(jìn)一步分析草地貪夜蛾種群數(shù)量與溫濕度的關(guān)系，本研究分別對兩地的日種群數(shù)量和日平均溫濕度進(jìn)行求和，每隔0.1 ℃劃分為一個溫度區(qū)間，每隔0.5%劃分為一個濕度區(qū)間，并在每個溫濕度區(qū)間下計算誘集捕獲到的草地貪夜蛾種群數(shù)量。將每個溫度和濕度區(qū)間的中位數(shù)作為解釋變量，并將誘集捕獲的草地貪夜蛾的總體數(shù)量作為響應(yīng)變量，進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾種群的月動態(tài)變化

在滇西保山地區(qū)，草地貪夜蛾全年均有發(fā)生，在2 個樣點每月監(jiān)測到的種群數(shù)量(圖2)顯示，芒寬鄉(xiāng)的草地貪夜蛾種群數(shù)量波動明顯，在2020 年3 月種群發(fā)生達(dá)最高峰，在2020 年11 月和2021 年4 月及7 月出現(xiàn)3 個小高峰。 在舊城鄉(xiāng)，草地貪夜蛾的種群發(fā)生高峰出現(xiàn)于2020 年5 月，之后低種群平穩(wěn)變化，到2021 年10 月和2022 年2 月出現(xiàn)2 個小高峰。 總體上，草地貪夜蛾的發(fā)生數(shù)量在2021 年比2020 年低，這可能與全面采取的防控措施有關(guān)。 研究結(jié)果也顯示，舊城和芒寬兩地草地貪夜蛾的種群數(shù)量沒有明顯的年際間或月變化規(guī)律。

圖2 2020 年2 月—2022 年2 月舊城鄉(xiāng)和芒寬鄉(xiāng)草地貪夜蛾月種群動態(tài)Figure 2 Monthly population dynamics of FAW in Jiucheng and Mangkuan from February 2020 to February 2022

2.2 草地貪夜蛾種群的日動態(tài)變化

2020 年3 月在芒寬鄉(xiāng)及2020 年5 月在舊城鄉(xiāng)，草地貪夜蛾的發(fā)生數(shù)量達(dá)最高峰。 通過分析發(fā)生高峰期每小時誘集捕獲到的蟲口數(shù)量(圖3)表明，草地貪夜蛾成蟲的日活動高峰主要發(fā)生在夜間20:00—次日凌晨5:00，其中，舊城鄉(xiāng)和芒寬鄉(xiāng)的高峰分別出現(xiàn)在晚上21:00 和凌晨03:00，在白天06:00—19:00，偶爾記錄到草地貪夜蛾的活動。

圖3 舊城和芒寬草地貪夜蛾日種群動態(tài)變化Figure 3 Daily population dynamics of FAW in Jiucheng and Mangkuan

2.3 溫度和濕度對草地貪夜蛾種群動態(tài)的影響

通過分析誘集捕獲到的草地貪夜蛾數(shù)量與同步記錄的溫濕度關(guān)系(圖4)表明，日平均溫度與草地貪夜種群數(shù)量發(fā)生呈三次方曲線關(guān)系(y＝1678.60－292.54x＋16.21x2－0.27x3，R2＝0.70)；草地貪夜蛾成蟲活動的溫度范圍為15～32 ℃，最適宜活動的溫度為26.21 ℃。 每日濕度與草地貪夜蛾種群數(shù)量發(fā)生呈較弱的二次方曲線關(guān)系(y＝－340.85＋16.67x－0.14x2，R2＝0.33)；草地貪夜蛾成蟲活動的濕度范圍為33.6%～98.0%，最適宜活動的濕度為53.0%。

圖4 日平均溫度(A)和濕度(B)與草地貪夜蛾日種群動態(tài)的關(guān)系Figure 4 Relationship between daily mean temperature (A) and humidity (B) and daily population dynamics of FAW

3 結(jié)論與討論

害蟲的監(jiān)測預(yù)報是植物保護(hù)和害蟲有效防治的基礎(chǔ)(Wanget al，2019)。 目前用于監(jiān)測草地貪夜蛾種群變化的方法包括雷達(dá)監(jiān)測、燈誘監(jiān)測，以及性信息素誘集監(jiān)測等(趙學(xué)晴等，2019)。 雷達(dá)監(jiān)測僅適用于大面積的監(jiān)測(Chapmanet al，2003)，而燈光監(jiān)測受環(huán)境影響大且昆蟲種類鑒定難度大。 與其他監(jiān)測方法相比，性信息素監(jiān)測具有靈敏度高、特異度高、準(zhǔn)確性高以及節(jié)省人力物力等優(yōu)點。 由于草地貪夜蛾存在不同的地理種群，種群間信息素成分可能存在差異，為此，本研究選取了在保山地區(qū)經(jīng)過田間實踐應(yīng)用，證明比較有效的性誘劑及自動監(jiān)測設(shè)備對草地貪夜蛾開展了為期2 a 的系統(tǒng)監(jiān)測。

2 個樣點的監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，2020 年3 月—5 月，草地貪夜蛾的誘集捕獲量最高，原因可能是舊城、芒寬鄉(xiāng)常年種植玉米，春季高溫少雨，為草地貪夜蛾的發(fā)生、繁殖和傳播創(chuàng)造了有利條件。 此外，兩地直線距離約120 km，處于草地貪夜蛾容易達(dá)到的遷飛范圍內(nèi)，且兩地玉米生長期不同步，使得草地貪夜蛾的食物來源充足，進(jìn)一步助長了草地貪夜蛾的繁殖，導(dǎo)致防治難度加大。 4 月下旬以后，隨著玉米的春耕播種、出苗，草地貪夜蛾的為害進(jìn)一步擴(kuò)大，致使草地貪夜蛾在保山玉米種植區(qū)發(fā)生嚴(yán)重，特別是抽穗前的玉米葉片較嫩，更容易受到草地貪夜蛾幼蟲的取食(Renet al，2020)。 因此，要有效防治草地貪夜蛾，需在玉米抽穗前采取防治措施。

近年來，我國加大了對草地貪夜蛾的研究和防治力度，相關(guān)國家也對其種群進(jìn)行了監(jiān)測，一項在西非地區(qū)開展的草地貪夜蛾種群監(jiān)測表明，西非地區(qū)的草地貪夜蛾發(fā)生沒有明顯的月份或年際變化規(guī)律。 本研究的監(jiān)測結(jié)果也表明，即便在臨近的發(fā)生區(qū)，可能由于環(huán)境及種植模式等差異，草地貪夜蛾的發(fā)生也未呈現(xiàn)完全一致的種群動態(tài)變化規(guī)律。 因此，有必要在局域范圍內(nèi)，尤其是在玉米種植季節(jié)，對草地貪夜蛾開展長期的種群動態(tài)監(jiān)測，而采用性信息素進(jìn)行誘集是一個較好的監(jiān)測手段，因為應(yīng)用草地貪夜蛾性信息素誘捕可以直接殺死雄性成蟲，減少其交配機會和雌性的繁殖率，也可以及時獲取草地貪夜蛾種群數(shù)量的實時變化數(shù)據(jù)，為其精準(zhǔn)、有效防治提供科學(xué)依據(jù)。

草地貪夜蛾種群數(shù)量日動態(tài)變化監(jiān)測顯示，其成蟲飛行活動主要發(fā)生在夜間。 同時還發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾種群活動與溫度之間存在很強的關(guān)聯(lián)，而與濕度之間呈現(xiàn)較弱的二次方曲線關(guān)系。 有研究報道，草地貪夜蛾與溫濕度之間存在顯著的相關(guān)性(Fanet al，2021)；也有報道，在實驗室條件下，80%的相對濕度最適合其生存，對蛹的存活最為有利，在溫度20～25 ℃和60%～90%相對濕度下，草地貪夜蛾成蟲表現(xiàn)出最強的飛行能力(Geet al，2021；Gutiérrez-Morenoet al，2019)。 基于在保山地區(qū)2 a 的野外監(jiān)測數(shù)據(jù)研究表明，草地貪夜蛾適宜的飛行溫度為15～32 ℃，最適宜的溫度為26.21 ℃；而適宜飛行的濕度為33.6%～98.0%，最適宜的濕度為53.0%，比已有報道的草地貪夜蛾適宜活動的溫濕度范圍更大。 本研究中，2021 年草地貪夜蛾高峰月份的發(fā)生數(shù)量明顯低于2020 年，這可能與該地區(qū)開展了草地貪夜蛾綜合防治有關(guān)。 目前，玉米種植過程中化學(xué)農(nóng)藥被廣泛用于病蟲害的應(yīng)急防治，其頻繁使用增加了種植成本，也帶來生態(tài)安全風(fēng)險，同時還可能提高草地貪夜蛾的耐藥性(Heet al，2021；Zhanget al，2021)，因此，應(yīng)進(jìn)一步綜合使用生態(tài)友好型殺蟲劑、抗性育種、生物防治等手段開展綠色防控，提高草地貪夜蛾防治的綜合管理水平(何康來等，2020；李賢嘉等，2021；Wanget al，2021)。 目前，草地貪夜蛾野外監(jiān)測工作在逐步普及，但有必要進(jìn)一步開展區(qū)域或局域范圍的長期、系統(tǒng)監(jiān)測，維護(hù)監(jiān)測設(shè)備正常運轉(zhuǎn)，并結(jié)合蟲口發(fā)生動態(tài)監(jiān)測開展綜合分析，掌握草地貪夜蛾的種群動態(tài)規(guī)律及其影響因素，推動草地貪夜蛾的有效、精準(zhǔn)防治。