寒武紀(jì)腕足動(dòng)物起源及冠輪動(dòng)物譜系演化

張志飛,梁 悅,劉 璠,胡亞洲,付 饒

(1.西北大學(xué) 地質(zhì)學(xué)系/大陸動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 陜西省早期生命與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 西安 710069;2.中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)與古生物研究所,江蘇 南京 210008)

生命是能夠自我繁殖、自我復(fù)制的有機(jī)體,是地球區(qū)別于其他星球的重要標(biāo)志。對(duì)于生命如何分類而言,早期林奈[1]在《自然系統(tǒng)》中將生命分為兩界:動(dòng)物界和植物界。后期隨著分子生物學(xué)的進(jìn)步,尤其是基因組學(xué)科的發(fā)展,Woese等人[2]根據(jù)核糖體RNA堿基序列比對(duì),提出了生命三域分類框架,即將生命分為細(xì)菌域(Bacteria)、古菌域(Archaea)和真核生物域(Eukarya)。其中真核生物又分為真核單胞的原生生物和真核多胞的植物、真菌和動(dòng)物?；诖?地球生命形成了三大域、五大界的生物分類方案[3-4]。真核生物的起源和早期演化是揭示地球生命演化奧秘的核心科學(xué)問(wèn)題之一,并且一直都是生命科學(xué)和古生物學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)。研究人員在中國(guó)華北燕山地區(qū)古元古代晚期常州溝組和串嶺溝組(距今17億年)地層中發(fā)現(xiàn)豐富多樣的真核生物化石,主要以單細(xì)胞球形藻類為主,也包含少量具刺類型、單細(xì)胞集合體和絲狀體[3-4]。此外,含有微生物的真核生物群落在全球多處分布的頁(yè)巖(16～14億年)中被報(bào)道[5-6],但最早的屬于冠群真核生物的化石是產(chǎn)出自加拿大硅化碳酸鹽中的簡(jiǎn)單紅藻細(xì)胞多聚體,其年齡大約約束在距今12～11億年[7]。

前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界線是地球歷史上的重要轉(zhuǎn)折期,在經(jīng)歷了長(zhǎng)達(dá)35億年由微生物席主導(dǎo)的原始海洋生態(tài)系統(tǒng)之后,開(kāi)始向持續(xù)5億年之久的以后生動(dòng)物為主導(dǎo)的顯生宙海洋生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變,主要表現(xiàn)在至少18個(gè)與現(xiàn)代動(dòng)物門類發(fā)育體制構(gòu)型(body-plan)相似或者基本相同的動(dòng)物門類“幕式”快速出現(xiàn)在寒武紀(jì)早期的地層中,這一快速輻射事件被形象地稱為“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)(Cambrian Explosion)”[8-18]。寒武紀(jì)大爆發(fā)因?yàn)榈厍騽?dòng)物門類的突發(fā)性快速出現(xiàn)而備受關(guān)注,事關(guān)地球海洋動(dòng)物生態(tài)系統(tǒng)的起源和建立,因此是地球宜居性演化的重大地質(zhì)和生命事件。根據(jù)最新的研究成果,寒武紀(jì)生命大爆發(fā)歷時(shí)大約4千萬(wàn)年,使得地球動(dòng)物樹(shù)三大亞界(基礎(chǔ)動(dòng)物亞界、原口動(dòng)物亞界和后口動(dòng)物亞界)、四大超門(基礎(chǔ)動(dòng)物、后口動(dòng)物、冠輪動(dòng)物和蛻皮動(dòng)物)依次成型[8-9,19-20]。關(guān)于寒武紀(jì)大爆發(fā)兩側(cè)動(dòng)物起源的研究,亮點(diǎn)工作主要集中在與現(xiàn)代節(jié)肢動(dòng)物相關(guān)的蛻皮類以及與我們?nèi)祟愑兄匾H緣關(guān)系的后口動(dòng)物類群[8-9,19-20]。但是,與現(xiàn)代海洋生物礁體和海洋環(huán)境緊密相關(guān)的底棲(草根)動(dòng)物——冠輪動(dòng)物(腕足動(dòng)物、苔蘚蟲(chóng)、軟舌螺、環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物)在特異型化石庫(kù)明顯較少,在寒武紀(jì)地層中多以“碎渣子、爛殼子”碎片狀的化石出現(xiàn),化石生物學(xué)(palaeobiology)研究實(shí)屬困難。

冠輪動(dòng)物(Lophotrochozoa)包括動(dòng)物界幾乎一半的動(dòng)物門類,涵蓋了所有的非蛻皮類原口動(dòng)物。目前主要分為三個(gè)支系,即由軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、紐形動(dòng)物、腕足動(dòng)物、帚蟲(chóng)動(dòng)物和星蟲(chóng)動(dòng)物門組成的擔(dān)輪動(dòng)物(Trochozoa),由環(huán)口動(dòng)物、內(nèi)肛動(dòng)物和苔蘚動(dòng)物門組成的群居蟲(chóng)類(Polyzoa),以及由許多小的動(dòng)物門類組成的扁形動(dòng)物(Platyzoa)(見(jiàn)圖1)。對(duì)于其不同門類之間的相互關(guān)系,不同學(xué)者在不同研究階段意見(jiàn)不一,尤其是腕足動(dòng)物與哪一動(dòng)物類群的系統(tǒng)親緣關(guān)系最近[21-24]。有學(xué)者認(rèn)為腕足動(dòng)物和帚蟲(chóng)動(dòng)物為姊妹群,而苔蘚動(dòng)物位于觸手冠動(dòng)物類群之外[25];而系統(tǒng)基因?qū)W研究表明觸手冠動(dòng)物(腕足動(dòng)物、帚蟲(chóng)動(dòng)物和苔蘚動(dòng)物)共同構(gòu)成了單系群[24,26-30](見(jiàn)圖1)。由此可見(jiàn),觸手冠動(dòng)物以及冠輪動(dòng)物超群的基因組成和演化比之前認(rèn)為的要復(fù)雜的多,其類群之間的相互關(guān)系極其不穩(wěn)定。此外,分子生物學(xué)不能揭示生物軀體構(gòu)型進(jìn)化的模式和方向。幸運(yùn)的是,保存在巖石中的大量化石和生物地質(zhì)記錄無(wú)疑為地球生命的演化歷史和起源提供了最直接的證據(jù)[31-33],為解決冠輪動(dòng)物起源和演化的難題提供了來(lái)自古生物學(xué)角度的數(shù)據(jù)支撐[16,34-35]。因此,將現(xiàn)代的分子生物學(xué)理論與化石數(shù)據(jù)相結(jié)合,將無(wú)疑有助于最終解決這一困擾許久的科學(xué)難題。

注:最新的后生動(dòng)物系統(tǒng)框架(修改自文獻(xiàn)[36]),注意腕足動(dòng)物門為唯一包含多種生物礦化形式的動(dòng)物門類(紅色虛線代表硅質(zhì),綠色代表磷酸鈣,藍(lán)色代表碳酸鈣,黃色代表膠結(jié)質(zhì)殼,黑色代表有機(jī)質(zhì)或幾丁質(zhì)生物構(gòu)成)。

近二十年來(lái),筆者課題組一直聚焦寒武紀(jì)大爆發(fā)期間腕足動(dòng)物的起源及其與其他冠輪動(dòng)物的譜系演化研究[8,19,35,37-58],在寒武紀(jì)早期腕足動(dòng)物形態(tài)解剖和生態(tài)研究方面取得了重要進(jìn)展[59-61]。有研究發(fā)現(xiàn),腕足動(dòng)物是寒武紀(jì)大爆發(fā)和寒武紀(jì)演化動(dòng)物群的主要組成部分[62-64],尤其在早古生代海洋底棲群落中發(fā)揮著主導(dǎo)作用,但研究表明顯生宙海洋生物多樣性與生態(tài)事件往往并不存在耦合關(guān)系。海洋生態(tài)系統(tǒng)的建立與海洋基質(zhì)的演化緊密相關(guān),尤其需要大量的生態(tài)工程建設(shè)者(ecosystem engineers)[65-67],包括大量的帶殼動(dòng)物(如三葉蟲(chóng)、軟舌螺和腕足動(dòng)物),也包含豐富的底棲固著生物,如海綿動(dòng)物等[68-69]。帶殼生物通過(guò)大量聚集的殼體富集層或分散的碎片作用于海洋底質(zhì),促進(jìn)了海洋基質(zhì)的演化。海洋底棲生物的相互作用同時(shí)也是海洋生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜度的反映和直接證據(jù)[70]。一定程度上,生態(tài)結(jié)構(gòu)的建立和復(fù)雜性直接取決于關(guān)鍵物種的出現(xiàn)、繁盛和消失,而并非與群落生物多樣性的增加和下降直接相關(guān)[71]。在寒武紀(jì)底棲固著的生物中,腕足動(dòng)物非常關(guān)鍵,這不僅由于它們?cè)诤湎祷霈F(xiàn)早、豐度大[72],而且因?yàn)樗鼈兇罅砍霈F(xiàn)的殼體富集層對(duì)寒武紀(jì)早期海底硬化發(fā)揮著重要的作用,同時(shí)還充當(dāng)?shù)踪|(zhì)生物(basibionts),為其他生物的發(fā)展提供關(guān)鍵的重要支持[48]。在生態(tài)分層方面(tiering complexity),腕足動(dòng)物更是率先垂范,成為后生動(dòng)物中最早建立生態(tài)分層的海洋生物,不僅出現(xiàn)大量的初級(jí)分層類型,還分化出了次級(jí)分層和中高次級(jí)生態(tài)分層的生態(tài)類型[43,45,48,50,59-60,73],極大地豐富了我們關(guān)于寒武紀(jì)大爆發(fā)期間后生動(dòng)物的垂直群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)[8]。

特異保存的軟軀體化石(布爾吉斯頁(yè)巖型化石)已經(jīng)成為我國(guó)寒武紀(jì)腕足動(dòng)物研究的特色和優(yōu)勢(shì)。20世紀(jì)九十年代,由于特異型化石庫(kù)的發(fā)現(xiàn)和系統(tǒng)研究,國(guó)際學(xué)者提出了腕足動(dòng)物的蛤氏蟲(chóng)起源假說(shuō)(Halkieria-like ancestor),但該假說(shuō)并未得到特異型保存的腕足動(dòng)物化石的直接支持[74-76]。隨著澄江化石庫(kù)的長(zhǎng)期開(kāi)采和化石數(shù)量的不斷積累,澄江動(dòng)物群腕足動(dòng)物發(fā)現(xiàn)了特異保存的殼體內(nèi)部解剖信息(soft-tissue preservation)[54-58]。國(guó)際學(xué)者[77]述評(píng)認(rèn)為相關(guān)研究全面開(kāi)啟了寒武紀(jì)腕足動(dòng)物化石生物學(xué)研究的新領(lǐng)域,并逐漸形成了我國(guó)寒武紀(jì)腕足動(dòng)物研究的特色和優(yōu)勢(shì)研究領(lǐng)域,引領(lǐng)了國(guó)際相關(guān)領(lǐng)域的發(fā)展[59-60]。隨著澄江動(dòng)物群腕足動(dòng)物軟軀體化石研究的深入,特異型保存的腕足動(dòng)物軟軀體信息也引起了國(guó)際學(xué)者的極大興趣[78],入選了國(guó)際古生物學(xué)教材、百科全書(shū)和腕足動(dòng)物典籍等。以Lars Holmer為代表的國(guó)際腕足動(dòng)物學(xué)者也相繼加入了相關(guān)研究[77,79],并以布爾吉斯頁(yè)巖化石庫(kù)的化石為材料,與筆者團(tuán)隊(duì)全面合作,將寒武紀(jì)特異型保存的腕足動(dòng)物研究推向高潮,成為國(guó)際相關(guān)領(lǐng)域多學(xué)科關(guān)注的熱點(diǎn)[8,19,35,37-61,80-82]。此外,更重要的是我國(guó)華南已經(jīng)成為國(guó)際上發(fā)現(xiàn)腕足動(dòng)物殼體內(nèi)部組織(如纖毛環(huán)取食系統(tǒng)、脈管循環(huán)系統(tǒng)、消化系統(tǒng))的唯一地區(qū)[43,50],對(duì)理解武紀(jì)時(shí)期腕足動(dòng)物的分類學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)及生態(tài)學(xué)特征提供了重要信息(見(jiàn)圖2)。截至目前,這些器官組織在國(guó)際其他地區(qū)的化石庫(kù)包括布爾吉斯頁(yè)巖化石庫(kù)還鮮有報(bào)道[42]。

注:(a)～(d)澄江動(dòng)物群和關(guān)山動(dòng)物群腕足動(dòng)物脈管系統(tǒng),(a)、(b)純真滇東貝,ELI-077和ELI-D-103A;(c)烏龍?bào)湫聢A貨貝,ELI-GB-N-0008;(d)古柏石將軍貝,ELI-SJJ-001A。(e)～(h) 澄江化石庫(kù)和關(guān)山動(dòng)物群發(fā)現(xiàn)的腕足動(dòng)物肉莖,(e)海口西山貝,ELI-EJ 045A;(f)澄江顧脫貝,ELI-EJ 130;(g)馬龍始圓貨貝,ELI-WLP-BE0012;(h)玉案山舌孔貝,ELI-L-0085B。(i)～(k)澄江化石庫(kù)腕足動(dòng)物纖毛環(huán),(i)、(j)玉案山舌孔貝,ELI-L-0050和ELI-L-0500;(k)東方日射水母貝,ELI-0662B。

寒武紀(jì)腕足動(dòng)物研究長(zhǎng)期以貝體形態(tài)和多樣性為主。如上所述,腕足動(dòng)物是地質(zhì)歷史上持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)并繁盛至今的幾個(gè)為數(shù)不多的后生動(dòng)物門類之一,在寒武紀(jì)演化動(dòng)物群和古生代演化動(dòng)物群中均扮演著十分重要的角色[83],也是唯一由古生物學(xué)研究而非現(xiàn)代生物學(xué)研究主導(dǎo)的動(dòng)物門類[21,84-85],其化石豐富、分布廣泛,在古生態(tài)學(xué)、古地理學(xué)和生物宏演化(macro-evolutionary trends)研究方面發(fā)揮著其他門類無(wú)以倫比的重要作用[86]。同時(shí),寒武紀(jì)腕足動(dòng)物殼體類型已經(jīng)出現(xiàn)有磷酸鈣質(zhì)殼(舌形貝型)和少量的碳酸鈣質(zhì)殼(小嘴貝型)的腕足動(dòng)物[87]。由于早期學(xué)者認(rèn)為寒武紀(jì)腕足動(dòng)物在生物地層劃分和對(duì)比方面的意義較小[88],因此其分類和多樣性研究在國(guó)內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域長(zhǎng)期停滯不前。幸運(yùn)的是,國(guó)際上磷酸鈣質(zhì)殼腕足動(dòng)物的研究由于酸蝕處理方法的應(yīng)用發(fā)展十分迅速,發(fā)表了大量的學(xué)術(shù)論文[89-90],極大地促進(jìn)了人們對(duì)寒武紀(jì)生物輻射模式的理解[91]。然而,關(guān)于腕足動(dòng)物起源的假說(shuō)卻主要停留在以現(xiàn)生動(dòng)物為代表的研究材料上[92-93],長(zhǎng)期存在單系起源、并系起源和多系起源之爭(zhēng)[96],加之早期寒武紀(jì)腕足動(dòng)物的形態(tài)和分類研究主要以貝體外形、鉸合面的長(zhǎng)度、寬度和肉莖孔的有無(wú)等硬體骨骼為鑒定特征[95],尤其在無(wú)鉸類的分類譜系研究方面爭(zhēng)議較多[96]。此外,腕足動(dòng)物起源及內(nèi)部各大分支的譜系關(guān)系通常僅以帚蟲(chóng)動(dòng)物為外群[21,85,97-98],而分子生物學(xué)研究認(rèn)為帚蟲(chóng)動(dòng)物代表一類無(wú)殼的腕足動(dòng)物[99-101]。因此,早期的腕足動(dòng)物系統(tǒng)分析與外群選擇存有很大異議,未能考慮腕足動(dòng)物門之外的其他冠輪動(dòng)物類群如軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物等其他動(dòng)物化石記錄和現(xiàn)代分子生物學(xué)研究的最新成果[100],使其演化極向長(zhǎng)期很難確定并存有較大爭(zhēng)議[102]。由此,根據(jù)多年的腕足動(dòng)物殼體內(nèi)部軟軀體信息的研究,筆者在腕足動(dòng)物起源方面提出了膠結(jié)質(zhì)椎管狀腕足動(dòng)物起源新假說(shuō)[35,37],得到了國(guó)際學(xué)者的普遍關(guān)注和肯定。基于筆者研究進(jìn)展,不同的國(guó)際學(xué)者先后提出了U型腸道理論和管狀世界等假說(shuō)[103-104]。最近,該椎管狀軀體構(gòu)型模式和演化假說(shuō)再次被國(guó)際學(xué)者在2017年的Nature論文中擴(kuò)大,并包括了更多的寒武紀(jì)相關(guān)生物化石類群[105]。系列研究極大地促進(jìn)了寒武紀(jì)冠動(dòng)物分支(包括腕足動(dòng)物、帚蟲(chóng)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟舌螺動(dòng)物)的分異及其譜系演化研究。然而,國(guó)際上腕足動(dòng)物的起源仍撲朔迷離,至少存在4種假說(shuō):帚蟲(chóng)狀祖先起源、蛤氏蟲(chóng)起源、托莫特殼起源,以及筆者提出的膠結(jié)椎管狀動(dòng)物起源假說(shuō)[37]。本文根據(jù)最新的化石發(fā)現(xiàn)及相關(guān)研究進(jìn)展,對(duì)這些假說(shuō)進(jìn)行了廣泛討論,那么這些假說(shuō)孰是孰非,相互關(guān)系如何,如何證實(shí)和證偽?

1 腕足動(dòng)物起源與冠輪動(dòng)物譜系演化

腕足動(dòng)物因其獨(dú)特的形態(tài)學(xué)特征和殼體礦化特點(diǎn)(兼具磷酸鈣質(zhì)和碳酸鈣質(zhì)),在后生動(dòng)物演化和系統(tǒng)學(xué)研究中一直成為分類系統(tǒng)學(xué)和演化譜系研究的焦點(diǎn)和關(guān)鍵材料。目前有關(guān)腕足動(dòng)物起源和早期演化的假說(shuō)仍眾說(shuō)紛紜,爭(zhēng)議較大[35,74,78,99,104,106-108]。西北大學(xué)腕足動(dòng)物課題組前期的總結(jié)認(rèn)為[37],腕足動(dòng)物的起源與演化必須堅(jiān)持以腕足動(dòng)物的典型特征演化為基礎(chǔ),主要討論和相關(guān)假說(shuō)集中在以下3大問(wèn)題:① 腕足動(dòng)物和帚蟲(chóng)的系統(tǒng)學(xué)及演化關(guān)系;② 腕足動(dòng)物和寒武紀(jì)托莫特殼(tommotiids)之間的關(guān)聯(lián)及演化關(guān)系;③ 腕足動(dòng)物和其他寒武紀(jì)冠輪類化石(如Wiwaxia和Halkieria)的譜系演化及關(guān)系3個(gè)方面。澄江化石庫(kù)(寒武系第三階)發(fā)現(xiàn)的化石新種——精美玉玕囊形貝(Yuganothecaelegans)因具有砂質(zhì)膠結(jié)的椎管狀身體、腕足動(dòng)物狀纖毛環(huán)取食器官和邊緣剛毛、U形的消化系統(tǒng)和蠕蟲(chóng)狀的肉莖附著結(jié)構(gòu),以及成對(duì)殼體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的纖毛環(huán)等結(jié)構(gòu),成為聯(lián)系腕足動(dòng)物門、帚蟲(chóng)動(dòng)物門和椎管狀托莫特殼的獨(dú)特化石類群[35,37]。在此基礎(chǔ)之上,隨著更多類型化石的不斷發(fā)現(xiàn)和技術(shù)手段的進(jìn)一步提升,近年來(lái)的一系列進(jìn)展為解決腕足動(dòng)物的起源與冠輪動(dòng)物譜系演化提供了更多數(shù)據(jù)支撐[21-23]。在此,筆者將對(duì)腕足動(dòng)物起源的這些假說(shuō)進(jìn)行回顧,并根據(jù)最新的化石發(fā)現(xiàn)對(duì)這些假說(shuō)進(jìn)行梳理與討論。

1.1 蛤氏蟲(chóng)式腕足動(dòng)物起源假說(shuō)

現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)為腕足動(dòng)物和其他動(dòng)物門類的相互關(guān)系提供了有力的分類框架[29,109], 但分子動(dòng)物譜系研究結(jié)果和假說(shuō)難以解釋腕足動(dòng)物祖先的形態(tài)、 出現(xiàn)時(shí)間和演化過(guò)程等問(wèn)題。 為了解決此問(wèn)題, 腕足動(dòng)物分子系統(tǒng)學(xué)專家Cohen博士將自己的研究成果與發(fā)育生物學(xué)和古生物學(xué)結(jié)合, 在早期學(xué)者的研究成果基礎(chǔ)上[85,108,110-111], 提出了“腕足動(dòng)物軀體折疊假說(shuō)”(Brachiopoda fold hypothesis, BF)[107](見(jiàn)圖3), 簡(jiǎn)稱腕足動(dòng)物折疊假說(shuō)。 該假說(shuō)認(rèn)為腕足動(dòng)物與帚蟲(chóng)的發(fā)育軀體構(gòu)型相同, 建議將腕足動(dòng)物的背腹殼修訂為前后殼, 并結(jié)合早期的化石研究[112], 認(rèn)為腕足動(dòng)物起源于寒武紀(jì)化石蛤氏蟲(chóng)(Halkieria)樣的祖先[108](見(jiàn)圖3)。

注:(a)Halkieria;(b)Micrina;(c)腕足動(dòng)物折疊假說(shuō)。

腕足動(dòng)物軀體折疊起源假說(shuō)或蛤氏蟲(chóng)假說(shuō)受到了腕足動(dòng)物學(xué)家的熱烈歡迎,并長(zhǎng)期作為腕足動(dòng)物起源的演化模型[84,108,113-114]。隨后,許多古生物學(xué)者試圖通過(guò)殼體顯微結(jié)構(gòu)的研究解決缺失的中間環(huán)節(jié)[108,114]。一個(gè)很重要的潛在過(guò)渡類群即寒武紀(jì)的托莫特殼類化石(Tommotiids),其中的Tannuolina和Micrina殼體表面具有洞穿殼體的管狀結(jié)構(gòu),且管狀結(jié)構(gòu)內(nèi)壁保存有縱向排列的線狀延伸,被解釋為剛毛,據(jù)此Williams和Holmer[114]推測(cè)Micrina骨片與Halkieria的殼體同源,并提出蛤氏蟲(chóng)(Halkieria)狀的生物如何演化成腕足動(dòng)物的地質(zhì)演化過(guò)程,在這個(gè)過(guò)程中涉及的重要過(guò)渡類型包括:Halkieria-Micrina-Mickwitzia-Prototreta[108](見(jiàn)圖3)。與其他學(xué)說(shuō)一樣,該假說(shuō)的提出受到了不同學(xué)者的質(zhì)疑,Li和Xiao[115]認(rèn)為Tannuolina的骨片由左右旋排列的帽狀和疊瓦狀的鞍形骨片構(gòu)成,并據(jù)此推斷Micrina的骨片與Halkieria的殼體紋飾的相似性并非同源,而可能為一種趨同現(xiàn)象,但Williams和Carlson[114]仍堅(jiān)持Micrina和Halkieria殼體的相似性及其同源性。遺憾的是格陵蘭寒武紀(jì)早期地層發(fā)現(xiàn)的蛤氏蟲(chóng)(Halkieria)最終被學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為是一種軟體動(dòng)物[104,116-117],這項(xiàng)研究對(duì)古生物學(xué)家提出的腕足動(dòng)物蛤氏蟲(chóng)模式來(lái)說(shuō)無(wú)異于釜底抽薪。更重要的是,對(duì)托莫特殼類Micrina形態(tài)和生態(tài)的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)早期根據(jù)蛤氏蟲(chóng)模型恢復(fù)的形態(tài)存在嚴(yán)重的錯(cuò)誤[74,118],應(yīng)修訂為背腹鉸合的表?xiàng)讨镱愋汀Ｅc此同時(shí),現(xiàn)生腕足動(dòng)物髑髏貝的發(fā)育再研究取得了新的進(jìn)展[115],新的證據(jù)表明髑髏貝Neocraniaanomala在發(fā)育過(guò)程中并未發(fā)生Nielsen[111]描述的折疊和反轉(zhuǎn)(fold and inversion),新髑髏貝(Neocrania)幼蟲(chóng)在開(kāi)始固著后,背外套膜分泌形成背殼,但此時(shí)腹殼并沒(méi)有發(fā)生,延遲發(fā)育。因此,腕足動(dòng)物軀體折疊起源假說(shuō)也就是蛤氏蟲(chóng)假說(shuō)在發(fā)育生物學(xué)和古生物學(xué)研究不斷深入的條件下最終宣告失敗。

除了蛤氏蟲(chóng)外,威瓦西蟲(chóng)(Wiwaxia)的相關(guān)研究表明其對(duì)冠輪動(dòng)物的演化具有重要意義[42]。威瓦西蟲(chóng)是一類出現(xiàn)在寒武紀(jì)早期的奇特冠輪類生物,因?yàn)槠浔巢扛采w葉片狀的骨片、外形詭異,一直被認(rèn)為是寒武紀(jì)大爆發(fā)的明星動(dòng)物代表(見(jiàn)圖4)并作為蛤氏蟲(chóng)類的關(guān)鍵類型。其化石最早發(fā)現(xiàn)于加拿大的著名布爾吉斯頁(yè)巖化石庫(kù),近兩年在我國(guó)華南多地發(fā)現(xiàn)[42]。但因缺乏背部骨片與身體組織如何相互連接的關(guān)鍵化石證據(jù),其生物屬性一直存有爭(zhēng)議。筆者在澄江化石庫(kù)發(fā)現(xiàn)了5.2億年前的威瓦西蟲(chóng)化石標(biāo)本,在形態(tài)上看似處于未成年幼蟲(chóng)階段,因其骨片簇狀聚集呈蝴蝶形,從而被命名為鳳蝶威瓦西蟲(chóng)(Wiwaxiapapilio)[42]?；治霰砻鼬P蝶威瓦西蟲(chóng)身體背部的骨片主要可分為9排、2列,每排呈蝴蝶形簇狀對(duì)稱排列在身體兩側(cè),其骨片顯示了清楚的分節(jié)性特征以及明顯的同律性的特點(diǎn)(即環(huán)節(jié)動(dòng)物門的關(guān)鍵特征)。這種分節(jié)排列的骨片與早期恢復(fù)的外緣型的骨片排列明顯不同(見(jiàn)圖4)。此外,這些幼體標(biāo)本同時(shí)還特異保存了軟體動(dòng)物齒舌狀的口器和腹面的外套膜和鉸合組織〔見(jiàn)圖4(a)、(b)〕。綜合系統(tǒng)分析認(rèn)為5.2億年前的威瓦西蟲(chóng)屬于軟體動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門的基干類群,支持了軟體動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門的單系起源假說(shuō),但譜系演化上與腕足動(dòng)物系統(tǒng)演化關(guān)系較遠(yuǎn)。

注:(a)、(b)ELI-W001;(c)ELI-W004;(d)ELI-W003;(e)ELI-W005;(f)威瓦西蟲(chóng)復(fù)原圖。

1.2 帚蟲(chóng)狀腕足動(dòng)物起源假說(shuō)

基于腕足動(dòng)物殼體成分及形態(tài)研究,現(xiàn)生的三個(gè)亞門(髑髏貝型亞門,舌形貝型亞門,小嘴貝型亞門)都是由外套膜分泌形成雙殼(bivalved shell),發(fā)育獨(dú)立的過(guò)濾攝食系統(tǒng)。三個(gè)亞門的主要區(qū)別在于成體消化道的形態(tài)和排列不同:舌形貝型亞門的消化道為U形,口和肛門均開(kāi)口于外套腔;髑髏貝型亞門消化道沿體軸向后延伸,兩端洞開(kāi);小嘴貝型亞門消化道呈近C形,有口無(wú)肛門,口開(kāi)于外套腔。再者,腕足動(dòng)物肉莖的發(fā)育也有差異,舌形貝型亞門的肉莖中空,是體腔向后的延伸,這種肉莖與現(xiàn)生小嘴貝型亞門(碳酸鈣質(zhì)殼類或鉸合類)表現(xiàn)出的纖維化實(shí)質(zhì)充填且無(wú)體腔的肉莖明顯不同。而現(xiàn)生髑髏貝型亞門腕足動(dòng)物與前兩者都不同,不發(fā)育肉莖,消化道直線型,開(kāi)口向后。在生物與化石的形態(tài)解剖發(fā)育和殼體形態(tài)特征的基礎(chǔ)上,國(guó)內(nèi)外研究專家普遍支持腕足動(dòng)物的單系起源[85,97-98,120-121],并認(rèn)為與帚蟲(chóng)動(dòng)物、外肛動(dòng)物為姊妹類群,稱為觸手冠動(dòng)物門(lophophorate group)[27,122]。

那么,腕足動(dòng)物的祖先形態(tài)如何,是否與現(xiàn)生腕足動(dòng)物相似?Williams和Hurst[123]最早提出假說(shuō),認(rèn)為腕足動(dòng)物的原始類型(proto-typic)可能是一種弱發(fā)育或可萎縮的具三節(jié)體腔的原口動(dòng)物,如現(xiàn)存的有鉸類腕足動(dòng)物幼體,發(fā)育有后腎管和一邊彎曲的直腸構(gòu)成消化系統(tǒng),肛門在觸手冠之外,由一排環(huán)形的絲狀觸手環(huán)繞口部組成攝食系統(tǒng)?；跉んw內(nèi)部解剖特征的相似性[85,92,93,124-126],早期傳統(tǒng)的形態(tài)發(fā)育研究認(rèn)為腕足動(dòng)物的起源與帚蟲(chóng)動(dòng)物緊密相關(guān)。之后,有學(xué)者提出腕足動(dòng)物可能起源于身體三分的、管棲的、有體腔的帚蟲(chóng)狀祖先[94,127],因此兩者被認(rèn)為是姊妹類群[111]。

在后生動(dòng)物的系統(tǒng)框架內(nèi),腕足動(dòng)物門和帚蟲(chóng)動(dòng)物門之間的系統(tǒng)親緣關(guān)系得到了大量分子系統(tǒng)學(xué)和基因組系統(tǒng)學(xué)研究的有力支持,但這兩個(gè)門之間的相互演化關(guān)系問(wèn)題仍未能得到解決,分子演化系統(tǒng)學(xué)研究反而增加了更多的爭(zhēng)議,提出了多種不同的分支假說(shuō)[128]。Helmkampf等人[27,29]將來(lái)自于39個(gè)后生動(dòng)物類群中包含的11445個(gè)氨基酸位置和79個(gè)核糖體蛋白通過(guò)貝葉斯分析證實(shí)了腕足動(dòng)物門和帚蟲(chóng)動(dòng)物門的單系起源,并建議兩個(gè)門應(yīng)合并組成一個(gè)新的分支或新門——帚腕動(dòng)物(Brachiozoa)。但是Cohen[100]對(duì)腕足動(dòng)物進(jìn)行了分子生物學(xué)研究,認(rèn)為帚蟲(chóng)動(dòng)物應(yīng)屬于一類無(wú)殼的腕足動(dòng)物,建議將傳統(tǒng)的帚蟲(chóng)動(dòng)物門降級(jí)為帚蟲(chóng)動(dòng)物亞門或綱,然后置于擴(kuò)大的腕足動(dòng)物門中[99-100]。同時(shí),他認(rèn)為非鉸合類腕足動(dòng)物(包括舌形貝型亞門和髑髏貝型亞門腕足動(dòng)物)與鈣質(zhì)殼有鉸類腕足動(dòng)物關(guān)系較遠(yuǎn),而與帚蟲(chóng)動(dòng)物門譜系演化關(guān)系更為緊密,因此建議舌形貝型腕足動(dòng)物與帚蟲(chóng)動(dòng)物形成單系群,缺乏引起了化石研究的極大關(guān)注[101]。若該假說(shuō)正確的話,那么帚蟲(chóng)動(dòng)物則無(wú)疑隸屬于腕足動(dòng)物門內(nèi)群。但是,U形消化道在寒武紀(jì)舌形貝類腕足動(dòng)物得到了很好的印證[53,55-56],其扁平的貝殼也很難直接與現(xiàn)生的帚蟲(chóng)動(dòng)物形態(tài)相類比,加拿大發(fā)現(xiàn)的所謂“軟殼”腕足動(dòng)物實(shí)質(zhì)上是泥頁(yè)巖扁平保存的舌孔貝類殼體印痕[101],因此很難想象成現(xiàn)生帚蟲(chóng)動(dòng)物的舌形貝型祖先。

但事實(shí)上,前期的研究與分析都存在一定的局限性,大部分研究都是基于腕足動(dòng)物和帚蟲(chóng)動(dòng)物分支的內(nèi)群特征,缺乏帚蟲(chóng)-腕足動(dòng)物分支之外的動(dòng)物類型作為分析外群,致使演化極向的確定缺乏分析依據(jù)。同時(shí),對(duì)于腕足動(dòng)物起源于帚蟲(chóng)動(dòng)物的假說(shuō)對(duì)腕足動(dòng)物祖先出現(xiàn)的時(shí)間、殼體起源和演化趨勢(shì)等問(wèn)題未能給出任何解釋和答案。特別是Nielsen[111]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)髑髏貝腕足動(dòng)物的胚胎發(fā)育過(guò)程與帚蟲(chóng)的體制構(gòu)型截然不同:帚蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中軀體向背面彎曲形成U形,而腕足動(dòng)物的U形消化道則是向腹面彎曲形成,因此推測(cè)腕足動(dòng)物和帚蟲(chóng)之間不可能存在任何相互演化的關(guān)系,但不可否認(rèn)的是它們可能具有共同的蠕蟲(chóng)狀的祖先[129]。該推測(cè)也得到了部分分子生物系統(tǒng)學(xué)研究的證實(shí)[28,116],相關(guān)研究認(rèn)為腕足動(dòng)物和帚蟲(chóng)動(dòng)物共同組成一個(gè)分支,并與紐形動(dòng)物(Nemertea)一起形成一個(gè)更大的分支類群,并將其命名為隱擔(dān)輪動(dòng)物(Kryptrochozoa)[28],然而該譜系分類目前無(wú)法在化石上求證。

考慮到對(duì)腕足動(dòng)物與帚蟲(chóng)動(dòng)物演化關(guān)系的爭(zhēng)議,筆者將該研究追溯至寒武紀(jì)澄江生物群,其中保存有早期被認(rèn)為可能是帚蟲(chóng)動(dòng)物的化石標(biāo)本——澄江擬管蟲(chóng)(Iotubachengjiangensis)。澄江擬管蟲(chóng)于1997年見(jiàn)于我國(guó)云南澄江化石庫(kù)[130],該動(dòng)物身體前部發(fā)育有成圈的刺狀結(jié)構(gòu)因而被認(rèn)為是最早的帚蟲(chóng)動(dòng)物[131],但一直未有詳細(xì)的系統(tǒng)描述和研究?；谖鞅贝髮W(xué)早期生命研究所長(zhǎng)期積累的15枚標(biāo)本,筆者對(duì)澄江擬管蟲(chóng)化石進(jìn)行了詳細(xì)的觀察(見(jiàn)圖5)。

注:(a)腕足動(dòng)物起源于帚蟲(chóng)狀動(dòng)物假說(shuō)[93];(b)澄江擬管蟲(chóng)的古生態(tài)復(fù)原[132];(c)～(g)澄江擬管蟲(chóng)的化石形態(tài)及成分分析,(c)、(d)ELI-S-001;(e)、(f)ELI-S-002A;(g)ELI-S-005A。

研究發(fā)現(xiàn),該動(dòng)物保存成蠕蟲(chóng)型,形態(tài)上可分為圓柱形的軀干和可伸縮的吻部。吻的基部周圍長(zhǎng)有束狀長(zhǎng)刺,繞軀干前部周圍環(huán)狀分布。吻部可收縮和膨脹,膨脹時(shí)表面具有明顯的瘤突,收縮后瘤突不可見(jiàn)。軀干表面瘤突比吻部表面的瘤刺或者鉤狀結(jié)構(gòu)強(qiáng)烈,凸起較大。身體內(nèi)中空,體腔內(nèi)發(fā)育消化道,消化道前邊形成一個(gè)漏斗形或鱗球形的前腸區(qū)(咽腔),咽部之下為腸道,腸道向下,部分膨大,向后變細(xì),肛門位于蠕蟲(chóng)身體的后末端,兩側(cè)發(fā)育線狀的腺體。新研究發(fā)現(xiàn)這些刺實(shí)質(zhì)與帚蟲(chóng)的觸手形態(tài)完全不同,呈束狀和櫛狀分布,可以伸縮或內(nèi)卷到身體前端,可伸縮的吻部上發(fā)育成對(duì)的瓣鰓,功能上猜測(cè)為取食器官。該生物化石與現(xiàn)代的扇毛蟲(chóng)類具有極大的形態(tài)相似性,通過(guò)腸道形態(tài)的對(duì)比,認(rèn)為該生物也是在海底表面進(jìn)行沉積取食[132]。同時(shí),研究進(jìn)一步整合了現(xiàn)代環(huán)節(jié)動(dòng)物的形態(tài)和分子數(shù)據(jù)進(jìn)行支序分析,結(jié)合貝葉斯分析、最大似然法和簡(jiǎn)約法等多種手段,所有分析都高度支持澄江擬管蟲(chóng)+扇毛蟲(chóng)分支,表明該化石代表地球已知最早的隱居型絲鰓蟲(chóng)中的扇毛蟲(chóng)(俗稱籠頭蟲(chóng))(見(jiàn)圖6)。因此,澄江擬管蟲(chóng)的研究將環(huán)節(jié)動(dòng)物的輻射從分子生物學(xué)研究推測(cè)的奧陶紀(jì)前推到地球顯生宙的起始——寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)期,表明環(huán)節(jié)動(dòng)物冠輪類原口動(dòng)物在寒武紀(jì)第三階之前已經(jīng)大量出現(xiàn),首次將環(huán)節(jié)動(dòng)物的祖先前推至寒武紀(jì)早期;另一方面,澄江擬管蟲(chóng)屬于高度演化的冠群環(huán)節(jié)動(dòng)物,說(shuō)明其他譜系類群在它們出現(xiàn)前應(yīng)該已經(jīng)發(fā)生輻射,推測(cè)環(huán)節(jié)動(dòng)物的諸多類群在澄江動(dòng)物時(shí)期已經(jīng)高度多樣化,同時(shí)表明現(xiàn)生淺海底棲的多數(shù)動(dòng)物類型,如環(huán)節(jié)動(dòng)物可能生態(tài)上并不適宜在寒武紀(jì)特異埋藏動(dòng)物群環(huán)境中繁盛。

圖6 澄江擬管蟲(chóng)的系統(tǒng)分類位置[132]Fig.6 Phylogenetic analyses of Iotuba chengjiangensis adapted from [132]

1.3 托莫特殼腕足動(dòng)物起源假說(shuō)

前面針對(duì)腕足動(dòng)物起源的假說(shuō),主要從腕足動(dòng)物的宏觀形態(tài)上開(kāi)展分析。隨著近幾十年寒武紀(jì)小殼化石研究的進(jìn)步和深入,大量來(lái)自不同產(chǎn)地的寒武紀(jì)早期多門類動(dòng)物的殼體化石被報(bào)道[78,106,108,114,118,132-134]。其中一些形態(tài)奇異且不完整的骨片系殼體化石——托莫特殼類,引起了學(xué)者的關(guān)注[84,108,113-114]?；谕心貧annuolina,Micrina表面穿孔,殼體外遍布管狀的穿孔剛毛結(jié)構(gòu),Williams和Holmer[114]推測(cè)Micrina骨片與Halkieria的殼體同源,并指出這類托莫特殼類化石很可能是腕足動(dòng)物由蛤氏蟲(chóng)起源到演化的潛在過(guò)渡類群[108,114]。然而,近期針對(duì)蛤氏蟲(chóng)Halkieria的相關(guān)研究表明其屬于軟體動(dòng)物[104,116-117],因此表明蛤氏蟲(chóng)經(jīng)由托莫特殼類演化為腕足動(dòng)物的過(guò)程很難證實(shí)。

管狀保存的托莫特殼Eccentrotheca和Paterimitra的發(fā)現(xiàn)重新引起了學(xué)者對(duì)托莫特殼和腕足演化關(guān)系的討論[105,134]。Eccentrotheca和Paterimitra是呈多骨片鉸合的椎管狀保存的托莫特殼類,被論證是一類營(yíng)表?xiàng)讨牡讞?與腕足動(dòng)物親緣關(guān)系較近[105,134]。研究認(rèn)為腕足動(dòng)物可能起源于托莫特殼類Eccentrotheca的椎管狀生物[134]。Skovsted等人[134]發(fā)現(xiàn)托莫特殼Eccentrotheca狀的管狀殼體是通過(guò)一系列骨骼融合簡(jiǎn)化而成,并可能進(jìn)而演化成兩瓣殼封閉的腕足動(dòng)物纖毛環(huán)濾食系統(tǒng)。隨之,該化石的發(fā)現(xiàn)與生態(tài)恢復(fù)同時(shí)也深刻影響并改變了早期對(duì)于托莫特殼Micrina的解譯,并使Holmer[74]很快修訂了早期恢復(fù)的Micrina形態(tài),徹底放棄了前后殼體排列的鼻涕蟲(chóng)狀的蛤氏蟲(chóng)形態(tài),認(rèn)為Micrina為底棲固著的半封閉的鉸合的腕足動(dòng)物祖先過(guò)渡類型,代表著托莫特殼從完全開(kāi)放的纖毛環(huán)濾食系統(tǒng)演化至雙殼封閉的纖毛環(huán)濾食系統(tǒng)的過(guò)渡。

Eccentrotheca狀椎管的形態(tài)〔見(jiàn)圖7(d)〕及其表面的瘤狀裝飾引起了筆者課題組的注意(見(jiàn)圖7),并發(fā)現(xiàn)這些管狀的殼體與澄江化石庫(kù)發(fā)現(xiàn)的瘤狀杯形蟲(chóng)在杯體形態(tài)上具有極大的相似相。同時(shí),杯體上都具有相似的瘤狀凸起和環(huán)狀紋飾〔見(jiàn)圖7(d)、(e)〕。因此,筆者在歐洲交流學(xué)習(xí)期間,聯(lián)合瑞典學(xué)者對(duì)澄江化石庫(kù)的瘤狀杯形蟲(chóng)(Cotylediontylodes)與托莫特殼開(kāi)展了對(duì)比研究[44]。研究發(fā)現(xiàn)我國(guó)澄江化石庫(kù)中發(fā)現(xiàn)的瘤狀杯形蟲(chóng)的研究不僅對(duì)理解Eccentrotheca狀的托莫特殼類的生物屬性提供重要軟軀體化石信息,而且對(duì)理解腕足動(dòng)物的起源和托莫特殼腕足動(dòng)物起源假說(shuō)有重要意義。

注:(a)～(c)瘤狀杯形蟲(chóng),ELI-C-0369,ELI-C-0359A,EJ 232A;(d)托莫特殼Eccentrotheca;(e)～(j)瘤狀杯形蟲(chóng),(e)ELI-EJ 224A;(g)、(j)為(c)的局部放大可見(jiàn)圓形或橢圓形骨片;(f)、(h)、(i)為瘤狀杯形蟲(chóng)個(gè)體和群體的解譯圖與復(fù)原圖。

研究發(fā)現(xiàn)瘤狀杯形蟲(chóng)身體三分,上部為杯狀的萼部,萼部長(zhǎng)有桿狀的柄,柄的末端發(fā)育可以收縮的吸盤(pán)(attachment disc)(見(jiàn)圖7)[44]。化石顯微觀察發(fā)現(xiàn)瘤狀杯形蟲(chóng)萼狀的杯體表面布滿圓形或橢圓形骨片,大小介于0.2～2.8 mm,這種杯體形態(tài)及其表面的骨片發(fā)育形態(tài)與Skovsted等人所發(fā)現(xiàn)的多骨片鉸合、椎管狀保存的托莫特殼類極為相似,兩者同為底棲固著型生活。澄江化石庫(kù)保存的瘤狀杯形蟲(chóng)為碳酸鹽巖酸蝕處理發(fā)現(xiàn)的Eccentrotheca狀椎管提供了更多的軟軀體化石信息,使理解Eccentrotheca狀生物的生物屬性成為可能。與僅保存了骨骼的托莫特殼類不同,澄江化石庫(kù)中的瘤狀杯形蟲(chóng)保存了極好的內(nèi)部軟組織結(jié)構(gòu)?；芯堪l(fā)現(xiàn)瘤狀杯形蟲(chóng)杯體內(nèi)包含U形的消化系統(tǒng)〔(見(jiàn)圖7(a)、(b)、(f)〕,杯體頂部發(fā)育有成圈的柔韌觸手〔(見(jiàn)圖7(e)、(f)、(h)〕,消化道兩端洞開(kāi),均包括在萼部頂部的環(huán)狀觸手內(nèi)。環(huán)狀的觸手環(huán)繞著口和肛門是現(xiàn)代內(nèi)肛動(dòng)物的典型特征,該化石發(fā)現(xiàn)表明澄江動(dòng)物群瘤狀杯形蟲(chóng)與現(xiàn)生的內(nèi)肛動(dòng)物親緣關(guān)系較近,代表著地球已知最早的內(nèi)肛動(dòng)物[44]。該研究引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的極大關(guān)注,英國(guó)BBC Nature和ScienceShot以“寒武紀(jì)奇異的動(dòng)物伸出觸手為題”做了專題評(píng)論。然而,大家都知道現(xiàn)生的內(nèi)肛動(dòng)物軀體狹小,屬于假體腔動(dòng)物。與之不同的是,澄江化石庫(kù)的瘤狀杯形蟲(chóng)個(gè)體較大,杯體內(nèi)具有明顯的泥質(zhì)充填的空腔,固著柄內(nèi)保存有明顯的黑線,內(nèi)部中空,屬于典型的真體腔動(dòng)物。因此,現(xiàn)生內(nèi)肛動(dòng)物的假體腔可能是在罅隙群居生活中通過(guò)小型化作用(miniaturization)演化而來(lái)的[44,135]。之后,該假體腔動(dòng)物小型化起源假說(shuō)得到了國(guó)際學(xué)者的注意和支持并發(fā)表在CurrentBiology雜志上[136]。

1.4 膠結(jié)質(zhì)椎管狀腕足動(dòng)物起源假說(shuō)

澄江化石庫(kù)腕足動(dòng)物的研究為寒武紀(jì)腕足動(dòng)物的內(nèi)部解剖和性狀特征提供了直接化石證據(jù)。其中的腕足動(dòng)物不僅保存了殼體外緣的剛毛和肉莖[64,75],而且還保存了殼體內(nèi)的纖毛環(huán)、U型消化道和外套膜血管組織(外套管)[55-58]。系列化石研究發(fā)現(xiàn),寒武紀(jì)腕足動(dòng)物具有發(fā)達(dá)的肉莖固著系統(tǒng)[51-55]、不同類型的消化道包括U型和直線型[51-53],殼體內(nèi)具有不同大小的纖毛環(huán)濾食系統(tǒng)[55-57],外套膜內(nèi)能發(fā)育多級(jí)分叉的血管組織。所有特征表明寒武紀(jì)腕足動(dòng)物的殼體形態(tài)和性狀特征已經(jīng)高度發(fā)育并具有明顯的多樣性[43,50],因此,發(fā)育的肉莖支持系統(tǒng)、外套膜管狀循環(huán)系統(tǒng)、U型消化系統(tǒng)、螺旋形的取食系統(tǒng)以及外套膜發(fā)育的剛毛都是寒武紀(jì)腕足動(dòng)物的原始特征,也是寒武紀(jì)腕足動(dòng)物系統(tǒng)分析的共同特征,形成了寒武紀(jì)腕足動(dòng)物的五大形態(tài)組織鑒定依據(jù)。

在澄江動(dòng)物群研究中,一種砂質(zhì)包裹的棕黃色碎屑狀化石因缺乏明確的化石外形而經(jīng)常被認(rèn)為非化石或者假化石,而未受到重視。但筆者在?？诘貐^(qū)尖山剖面的化石收集過(guò)程中,在一定的層位上因其化石數(shù)量極其豐富,因此引起了筆者的注意。觀察發(fā)現(xiàn),這類化石具有明顯舌形貝肉莖狀的柄狀結(jié)構(gòu),肉莖上部通常是無(wú)固定形態(tài)的砂質(zhì)碎片。經(jīng)過(guò)大量的化石收集發(fā)現(xiàn)這些化石身體四分,上部為砂質(zhì)膠結(jié)的成對(duì)瓣殼(valves),殼體后端為環(huán)狀的中領(lǐng)(collar),中領(lǐng)下長(zhǎng)有相對(duì)堅(jiān)硬的椎管(conical tube),椎管下端為蠕蟲(chóng)狀的肉莖(pedicle)(見(jiàn)圖8)。肉莖的末端經(jīng)常可以發(fā)現(xiàn)具有鱗球狀的末端結(jié)構(gòu)。解剖砂質(zhì)膠結(jié)的殼體發(fā)現(xiàn),成對(duì)的瓣殼內(nèi)表面飾有外套膜管狀分支的血管系統(tǒng)(脈管),殼體內(nèi)包裹成對(duì)的纖毛環(huán)結(jié)構(gòu)取食器官(觸手冠),殼體邊緣長(zhǎng)有劉海狀的剛毛,中領(lǐng)和椎管內(nèi)具有U形的腸道,椎管末端具有蠕蟲(chóng)狀的肉莖固著結(jié)構(gòu)(見(jiàn)圖8),所有這些發(fā)現(xiàn)表明玉玕囊形貝具有寒武紀(jì)腕足動(dòng)物的五大典型特征。然而,殼體巖石切片和成分分析表明玉玕囊形貝的殼體缺乏礦化結(jié)構(gòu),兩瓣殼不屬于現(xiàn)代腕足動(dòng)物的磷酸鈣質(zhì)殼也不屬于碳酸鈣質(zhì)殼,瓣殼表面覆蓋有硅質(zhì)碎屑膠結(jié)的碎屑顆粒,這種瓣殼屬性與現(xiàn)代的帚蟲(chóng)動(dòng)物棲管十分相似。經(jīng)SEM、BSEM、化石切片、能譜和TNT聚類分析,認(rèn)為精美玉玕囊形貝代表一類與帚蟲(chóng)動(dòng)物緊密相關(guān),兼具有不同腕足動(dòng)物亞門和寒武紀(jì)托莫特殼(tommotiids)的觸手冠動(dòng)物?；诸愌芯勘砻鬟@些化石代表一類新的化石屬種,并命名為精美玉玕囊形貝(Yuganothecaelegans),以紀(jì)念腕足動(dòng)物專家金玉玕院士為推動(dòng)澄江化石庫(kù)腕足動(dòng)物研究做出的開(kāi)創(chuàng)性貢獻(xiàn)[64,75-76]。玉玕囊形貝雖具有寒武紀(jì)腕足動(dòng)物的五大典型形態(tài)解剖特征,但其殼體外形與寒武紀(jì)舌形貝類和小嘴貝型的殼體形態(tài)明顯不同,更重要的是其貝體砂質(zhì)膠結(jié)、缺乏明顯的礦化特征,貝體末端長(zhǎng)有椎管(見(jiàn)圖8)。因此,澄江化石庫(kù)玉玕囊形貝兼具有腕足動(dòng)物、帚蟲(chóng)動(dòng)物和托莫特殼的共同特征,顯示了它們之間祖先的原始特征[35]。化石系統(tǒng)研究表明腕足動(dòng)物可能起源于一類底棲固著生活的、軀體砂質(zhì)膠結(jié)的缺乏生物礦化的椎管狀觸手冠動(dòng)物,從而挑戰(zhàn)了早期的學(xué)者提出的BF假說(shuō),即Halkieria狀的祖先。國(guó)際學(xué)者評(píng)論認(rèn)為玉玕囊形貝代表腕足動(dòng)物的“始祖鳥(niǎo)”化石,瑞典科學(xué)院和烏普薩拉大學(xué)以“沙包中的腕足動(dòng)物”為題做了報(bào)道,該成果“以追溯腕足動(dòng)物起源”為題入選最新的歐美古生物學(xué)教材[137-138],為解決腕足動(dòng)物的起源和后生動(dòng)物的礦化發(fā)生以及冠輪類動(dòng)物(Lophotrochozoa)之間的系統(tǒng)關(guān)系提供了重要的化石依據(jù)。瑞典烏普薩拉大學(xué)教授、英國(guó)劍橋大學(xué)博士Graham Budd撰文對(duì)相關(guān)成果做了專門的評(píng)論[139],對(duì)我們提出的椎管狀腕足動(dòng)物起源假說(shuō)進(jìn)行了評(píng)論,并總結(jié)為U型腸道理論。

注:(a)ELI-BLW-0091;(b)ELI-JS 0141A;(c)ELI-EJ 0473A;(d)精美玉玕囊型貝的化石重建;(e)ELI-EJ 0580B;(f)ELI-EJ 0483A;(g)ELI-JS 0475A。

玉玕囊形貝的發(fā)現(xiàn)和膠結(jié)質(zhì)椎管狀腕足動(dòng)物起源假說(shuō)的提出得到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的極大關(guān)注,并在國(guó)際學(xué)者的古生物前沿進(jìn)展一文中原圖引用[102]。該類譜系分析被國(guó)際學(xué)者進(jìn)一步擴(kuò)大包括寒武紀(jì)更多的椎管狀化石[105]。部分學(xué)者在該假說(shuō)的框架下,重新梳理了冠輪動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),并試圖尋找類似形貌特征的化石。2017年Moysiuk等人[105]繼Babcock和Robison[140]后再次報(bào)道了保存在布爾吉斯頁(yè)巖中軟舌螺目單臂螺Haplophrentiscarinatus,與前期的報(bào)道不同的是Moysiuk等人將軟舌螺上保存的絲狀觸手重新解釋為與腕足動(dòng)物類似的觸手冠(lophophore)。在膠結(jié)質(zhì)椎管狀腕足動(dòng)物起源假說(shuō)的基礎(chǔ)上,軟舌螺的椎管狀形貌對(duì)比前期報(bào)道的托莫特殼類Micrina以及精美玉玕囊形貝,具有極高的相似性,加之軟舌螺兼具底棲濾食的生活方式,為此Moysiuk等人進(jìn)一步認(rèn)為軟舌螺是以腕足動(dòng)物為代表的觸手冠動(dòng)物的一分支類群,代表一類由多骨片(multi-scleritome)愈合發(fā)育而成的觸手冠動(dòng)物。隨后,Sun等人[141]2018年又重新修訂了在澄江生物群中一類直管螺動(dòng)物——偶線帶螺。認(rèn)為這類直管螺的末端保存類似腕足動(dòng)物的肉莖結(jié)構(gòu),將其命名為云南肉莖螺,從而進(jìn)一步論證了軟舌螺化石屬于腕足動(dòng)物類觸手冠動(dòng)物,代表腕足動(dòng)物的基干類群,后期相關(guān)研究甚至將軟舌螺放置在腕足動(dòng)物冠群中[141]。但是該觀點(diǎn)并沒(méi)有得到學(xué)術(shù)界的認(rèn)同[143-148],反而引起了軟舌螺生物親緣性討論的更多爭(zhēng)議,后續(xù)關(guān)于軟舌螺解剖學(xué)和殼體纖維結(jié)構(gòu)學(xué)的證據(jù)徹底證偽了“軟舌螺是觸手冠動(dòng)物”的猜想[146,147,149]。

在殼體的顯微結(jié)構(gòu)對(duì)比方面,Li等人[147]對(duì)寒武紀(jì)的軟舌螺(包括軟舌螺目與直管螺目)和軟體動(dòng)物的殼壁微細(xì)結(jié)構(gòu)與礦物組成進(jìn)行了精細(xì)研究,結(jié)果表明軟舌螺的殼體與軟體動(dòng)物具有相似的生物礦化類型(殼體的微細(xì)結(jié)構(gòu)都顯示文石板片狀),同源的礦化殼體特征指示軟舌螺應(yīng)該與軟體動(dòng)物具有更近的親緣關(guān)系,而并非腕足動(dòng)物。最重要的是,澄江化石庫(kù)中三槽螺(Triplicatella)化石的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步證實(shí)了軟舌螺并非屬于觸手冠動(dòng)物而是冠輪動(dòng)物干群。三槽螺保存了精美的觸手狀軟軀體結(jié)構(gòu),粗壯的扇形取食器官位置并不固定,化石顯示這種觸手可在口蓋前側(cè)腹扇面內(nèi)外自由伸縮。對(duì)比該觸手狀結(jié)構(gòu)與觸手冠動(dòng)物(腕足動(dòng)物、帚蟲(chóng)、苔蘚蟲(chóng)等)環(huán)繞口部的纖細(xì)濾食纖毛環(huán)結(jié)構(gòu)(lophophore),形態(tài)上可以表明二者是兩種攝食功能不同的觸手結(jié)構(gòu)。觸手冠動(dòng)物(帚蟲(chóng)、腕足動(dòng)物等)的纖毛環(huán)是中體腔延伸的觸手狀攝食器官,呈環(huán)口狀,纖毛環(huán)固定附著殼體上,觸手上發(fā)育的成排纖毛,由纖毛觸手控制通過(guò)擾動(dòng)水流的方式,濾食水流中存在的食物顆粒,沿觸手進(jìn)入腕溝最后流經(jīng)外套腔進(jìn)行取食,而三槽螺的粗壯可伸縮觸手據(jù)推測(cè)為可以在殼體內(nèi)自由伸縮進(jìn)行沉積攝食(見(jiàn)圖9,10)。同時(shí),Liu等人[146]對(duì)千余塊澄江化石庫(kù)中的軟舌螺的椎管始端結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)觀察與分析,所謂的“肉莖”結(jié)構(gòu)被證實(shí)為椎殼末端殘留的部分碎片或印痕而非軟軀體組織。因此,軟舌螺并非屬于觸手冠動(dòng)物類群以及托莫特殼類化石與腕足動(dòng)物演化過(guò)程中的某種椎管狀干群動(dòng)物,而其在系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)上的位置應(yīng)該位于冠輪動(dòng)物的基部。后續(xù)軟舌螺相關(guān)的形態(tài)結(jié)構(gòu)演化更是證實(shí)了軟舌螺并非觸手冠動(dòng)物的觀點(diǎn)[144-145,149,152-153]。軟舌螺起源于直管螺目,經(jīng)近小角螺科過(guò)渡,逐步演化出具附肢結(jié)構(gòu)的典型軟舌螺目[150],生態(tài)上逐步實(shí)現(xiàn)由食泥、食腐轉(zhuǎn)變?yōu)楸粍?dòng)濾食的攝食方式[152-153]。

注:(a)、(b)澄江生物群中Triplicatella opimus[146,150],ELI H-113,ELI H-129A;(c)、(d)關(guān)山生物群中‘Linevitus’ malongensis[151],WD-SJJ-584,WD-SJJ064A;(e)、(f)顯微CT識(shí)別出石牌生物群中Doliutheca orientalis保存板片狀的鎖骨結(jié)構(gòu),ELI QJP-SP-H-CT001;(g)～(q)石牌生物群中Doliutheca orientalis及其次生保存的線狀殼頂末端,(g)ELI-QJP-SP-H-SSF-81A2001; (h)ELI-QJP-SP-H-SSF-81A4001;(i)ELI-QJP-SP-H-SSF-81D7001; (j)ELI-QJP-SP-H-SSF-81A16001;(k)ELI-QJP-SP-H-SSF-0781039;(l)ELI-QJP-SP-H-SSF-61016;(m)ELI-QJP-SP-H-SSF-816027;(n)ELI-QJP-SP-H-SSF-816045;(o)ELI-QJP-SP-H-SSF-8110124;(p)ELI-QJP-SP-H-SSF-811067;(q)ELI-QJP-SP-H-SSF-61021。

注:(a)、(b)直管螺豐滿三槽螺觸手[146,150];(c)、(d)關(guān)山生物群中軟舌螺馬龍‘線帶螺’觸手[151];(e)寒武紀(jì)澄江生物群中玉玕囊型貝觸手;(f)寒武紀(jì)澄江生物群中東方日射水母貝觸手;(g)現(xiàn)生腕足動(dòng)物Pumilus antiquatus觸手;(h)現(xiàn)生帚蟲(chóng)動(dòng)物觸手Phoronis ovalis;(i)寒武紀(jì)澄江生物群中玉案山舌孔貝。

除了軟舌螺這種椎管狀化石引起了廣泛關(guān)注外,以膠結(jié)質(zhì)椎管狀腕足動(dòng)物起源假說(shuō)為依據(jù),筆者及團(tuán)隊(duì)還對(duì)另一類出現(xiàn)在寒武紀(jì)紐芬蘭世的發(fā)育固著器的更早椎管狀化石進(jìn)行了深入的研究與探索,試圖探索椎管狀腕足動(dòng)物的深時(shí)更多證據(jù)。在湖北宜昌地區(qū)寒武系底部巖家河組灰?guī)r夾層的泥質(zhì)粉砂巖中發(fā)現(xiàn)和收集有大量的椎管狀宏體化石——雙腕小巖家河蟲(chóng)(Yanjiahellabiscarpa)[154-155](見(jiàn)圖11)。該化石身體也可分3部分,上部具有圓形或者椎形的球囊,表面覆蓋有鈣質(zhì)的骨板,前端長(zhǎng)有一對(duì)觸手狀結(jié)構(gòu),球囊后端長(zhǎng)有具環(huán)紋肉莖狀的固著柄[154-155]。通過(guò)分支系統(tǒng)學(xué)和譜系研究發(fā)現(xiàn)小巖家河蟲(chóng)與觸手冠動(dòng)物并無(wú)親緣關(guān)系,應(yīng)該屬于棘皮動(dòng)物祖先。小巖家河蟲(chóng)身體兩側(cè)對(duì)稱,兼具有棘皮動(dòng)物骨板狀結(jié)構(gòu)和半索動(dòng)物的分節(jié)特征,可能通過(guò)萼部頂端的成對(duì)觸手營(yíng)濾食生活。該研究對(duì)理解地球后口動(dòng)物亞界棘皮動(dòng)物門和半索動(dòng)物門的起源提供了化石關(guān)鍵證據(jù),該研究將棘皮動(dòng)物的化石記錄前推至少1千萬(wàn)年,表明現(xiàn)生的棘皮動(dòng)物門起源上根植于兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物,其五輻射對(duì)稱的軀體構(gòu)型為獲得性狀,在演化上要晚于鈣質(zhì)骨板,為步帶動(dòng)物超門的起源提供了最早的化石證據(jù)[144,154]。

注:(a)雙腕小巖家河蟲(chóng),ELI-G21;(b)～(f)化石成分分析。

2 特異型化石庫(kù)保存和賦存于碳酸鹽巖的殼體化石

有關(guān)于腕足動(dòng)物起源的相關(guān)理論化石依據(jù)多來(lái)自特異埋藏型化石庫(kù),其中以我國(guó)澄江動(dòng)物群為主,化石不僅類型分異度高,軟軀體組織的細(xì)節(jié)特征也較為豐富。以舌形貝型腕足動(dòng)物為例,可以觀察到包括肉莖、脈管、纖毛環(huán)等組織在內(nèi)的多種軟軀體,為驗(yàn)證腕足動(dòng)物起源的多種假說(shuō)提供了豐富的材料[8,19, 35, 37-42,43-58,156-159]。從截止目前世界范圍內(nèi)報(bào)道的特異化石庫(kù)生物群的生物群組成類型來(lái)看,均以泛節(jié)肢動(dòng)物為主,而草根型的腕足動(dòng)物與其他類型的冠輪動(dòng)物往往僅占據(jù)較少的比例[160-161]。近期筆者對(duì)于關(guān)山生物群的相關(guān)研究中,發(fā)現(xiàn)了以腕足動(dòng)物為主導(dǎo)的海洋底棲生態(tài)系統(tǒng),但從整體的化石屬種多樣性產(chǎn)出來(lái)看,其中仍以泛節(jié)肢動(dòng)物占據(jù)主導(dǎo)[160]。這與源自碳酸鹽巖或磷塊巖中的殼體化石組成相比有著巨大的差異。在寒武系底部,我國(guó)梅樹(shù)村剖面產(chǎn)出的大量殼體化石中含有大量不同類型的管狀化石與軟舌螺類,從數(shù)量來(lái)看以冠輪動(dòng)物占主導(dǎo)。寒武系巖家河組與寬川鋪組經(jīng)過(guò)多年酸蝕處理,其中所包含的化石類型也以管狀化石、軟體動(dòng)物與錐石類為主,明顯也以冠輪動(dòng)物占主導(dǎo)[162-163]。而近期有關(guān)于寒武紀(jì)冠輪動(dòng)物的相關(guān)研究進(jìn)展,如寒武紀(jì)發(fā)現(xiàn)最早的苔蘚蟲(chóng)類,便來(lái)源自殼體化石富集的燈影組西蒿坪段[34],并且在同一層位發(fā)現(xiàn)了寒武紀(jì)最早的舌形貝類腕足動(dòng)物與最早的三葉蟲(chóng)伴生[34](見(jiàn)圖12)。在寒武紀(jì)大爆發(fā)極盛時(shí)期的寒武系第二統(tǒng)水井沱組上部的碳酸鹽巖中仍以多種類型的小殼化石占主導(dǎo),在其中同樣以冠輪動(dòng)物占主導(dǎo),共發(fā)現(xiàn)腕足動(dòng)物化石8屬12種及多種未定屬種,可歸于2個(gè)目5個(gè)科;除腕足動(dòng)物外還包括軟舌螺類、軟體動(dòng)物等[38,40,41]。對(duì)于華北板塊而言,特異埋藏化石庫(kù)較少,僅有近期報(bào)道的臨沂生物群[164]。然而,其中小殼化石的相關(guān)研究取得了比較大的進(jìn)展。自20世紀(jì)七八十年代開(kāi)始,對(duì)于華北寒武系底部碳酸鹽巖賦含化石的研究,其中僅發(fā)現(xiàn)有Estingia(=Hsuaspis)這一種三葉蟲(chóng)存在,整體看來(lái)其中產(chǎn)出的化石以軟體動(dòng)物、軟舌螺類、開(kāi)腔骨類為主,另有部分托莫特殼、微網(wǎng)蟲(chóng)、棘皮動(dòng)物骨板和海綿骨針,但仍顯示出以冠輪動(dòng)物占主導(dǎo)的特征。同時(shí),對(duì)華北寒武系第四階-古丈階碳酸鹽巖中殼體化石相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)[165],雖然一定程度上殼體化石的出現(xiàn)、保存與分布明顯受控于碳酸鹽巖沉積微相,但腕足動(dòng)物、軟舌螺類在較晚時(shí)代的殼體化石中仍然占據(jù)主導(dǎo)地位。

圖12 華南、華北、岡瓦納、西伯利亞和勞倫板塊寒武紀(jì)第三階至第四階以三葉蟲(chóng)化石帶為基礎(chǔ)的生物地層對(duì)比,圖示澄江動(dòng)物群產(chǎn)出層位Eoredlichia-Wutingaspis三葉蟲(chóng)化石帶,以及最早的舌形貝類腕足動(dòng)物與最早的三葉蟲(chóng)伴生和苔蘚蟲(chóng)產(chǎn)出層位Parabadiella三葉蟲(chóng)化石帶[166]Fig.12 Tentative correlation chart for Cambrian stages 3-4 and trilobite zones of South China, East Gondwana, North China, Siberia and Laurentia, indicating stratigraphic ranges of Parabadiella huoi (marked in red) and Eoobolus incipiens (marked in yellow), and the first occurrences of other lingulide Eoobolus (marked in green) and acrotretide Eohadrotreta (marked in purple) in different palaeocontinents[166]

通過(guò)以上對(duì)比不難發(fā)現(xiàn),特異埋藏型化石庫(kù)與普通碳酸鹽巖中(非奧斯坦型)產(chǎn)出的生物群從門類構(gòu)成上存在著顯著的差異。誠(chéng)然,這可能與獲取化石過(guò)程中使用的實(shí)驗(yàn)方法有一定的關(guān)聯(lián),但更重要的原因可能是沉積環(huán)境之間的差異,即不同相區(qū)、不同沉積環(huán)境中的生物類型本身便存在著差異。此外,從特異埋藏化石庫(kù)所代表的環(huán)境來(lái)看,無(wú)論是寒武紀(jì)早期的清江[167]、澄江[168]、Sirius Passet[169],還是寒武紀(jì)中期的凱里[168]、布爾吉斯和臨沂生物群[164],均代表了較深水的沉積環(huán)境[168]。其中清江生物群所處環(huán)境與同時(shí)期其他化石庫(kù)相比,水體更深,導(dǎo)致其生物群組成與其他較深水的生物群落構(gòu)成之間也存在著較大的差異[167]。特異型化石庫(kù)受埋藏差異的影響,即使是同一化石庫(kù)中相同類型的生物,在不同地區(qū)的保存特征也存在著顯著的差異[150,152]。而特異埋藏化石庫(kù)與碳酸鹽巖中殼體化石的保存特征更存在著顯著區(qū)別,其中特異埋藏化石庫(kù)以保存生物不同部位的軟組織特征而最為著名。通過(guò)這些軟組織結(jié)構(gòu),能夠恢復(fù)生物的解剖學(xué)特征,為了解生物的取食、消化、循環(huán)系統(tǒng)的組成與形態(tài)提供了獨(dú)一無(wú)二的證據(jù)。同時(shí)為生物的親緣關(guān)系分析也提供了較為獨(dú)特的信息[34]。與之相反,碳酸鹽巖中的殼體化石對(duì)軟軀體的保存“愛(ài)莫能助”,反而卻能保存較為完好的殼體紋飾[40,41,170]。此外,在殼體結(jié)構(gòu)的保存上更有獨(dú)到優(yōu)勢(shì)。特異埋藏化石庫(kù)中的生物多為碳質(zhì)壓膜(有時(shí)為黃鐵礦化)保存[171],因個(gè)體較大,對(duì)于生物生長(zhǎng)、發(fā)育的研究難以提供有效信息。但是,碳酸鹽巖中的殼體化石,不僅能夠產(chǎn)出微小的幼體化石,還能通過(guò)對(duì)處于不同生長(zhǎng)發(fā)育階段生物的殼體顯微解析,恢復(fù)其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[40,172]。另一方面,碳酸鹽巖賦含的殼體化石在研究殼體超微結(jié)構(gòu)上有著顯著優(yōu)勢(shì),反觀布爾吉斯頁(yè)巖型化石,僅有極少數(shù)標(biāo)本能夠保存殼體的超微結(jié)構(gòu)[158]。

從殼體成分方面來(lái)看,目前對(duì)于最早腕足動(dòng)物的相關(guān)研究仍未給出舌形貝型亞門與小嘴貝型亞門出現(xiàn)的先后順序,即最早腕足動(dòng)物殼體化學(xué)成分的起源目前仍未解決[21]。從腕足動(dòng)物起源的時(shí)間線來(lái)看,目前已知最早的腕足動(dòng)物為始現(xiàn)于寒武紀(jì)第二期的神父貝類[173],雖然目前普遍認(rèn)為后期的神父貝類具有磷酸鈣質(zhì)殼體[174],然而對(duì)于其原始?xì)んw成分組成的證據(jù)卻極為缺乏,仍需進(jìn)一步研究。而腕足動(dòng)物的礦化過(guò)程、方式與機(jī)制,對(duì)于理解腕足動(dòng)物起源這一重大科學(xué)問(wèn)題,有著重要的參考價(jià)值。這也是膠結(jié)質(zhì)椎管狀腕足動(dòng)物起源假說(shuō)目前越來(lái)越受到重視的原因[35,102]。亦即早期的腕足動(dòng)物很可能不能自身主動(dòng)分泌礦化骨骼或只有較弱礦化能力,只能通過(guò)吸附周圍的碎屑顆粒,形成膠結(jié)質(zhì)殼[35]。因此,對(duì)于腕足動(dòng)物起源與演化的相關(guān)研究,不能僅依靠特異埋藏型化石庫(kù),無(wú)論是在地球46億年的演化歷史上,還是在長(zhǎng)約4 000萬(wàn)年的寒武紀(jì)大爆發(fā)期間,雖然保存化石極為連續(xù),但特異埋藏化石庫(kù)極為稀少,也只能為我們揭開(kāi)腕足動(dòng)物甚至是其他類型生物起源與演化的冰山一角[175],難以了解生物群組成的全貌,故而更多關(guān)于生物演化的信息深藏在常見(jiàn)的沉積記錄中。因此,為了更全面理解地球動(dòng)物起源,仍需對(duì)寒武紀(jì)大爆發(fā)前后碳酸鹽巖中所保存的殼體化石進(jìn)行細(xì)致探索,以期獲取足夠多有關(guān)于腕足動(dòng)物和冠輪動(dòng)物起源與演化的殼體信息,進(jìn)而恢復(fù)多門類生物起源與演化奧秘。

礦化殼體在對(duì)腕足動(dòng)物起源與演化的研究中扮演著極為關(guān)鍵的角色,實(shí)際上不僅是腕足動(dòng)物或冠輪動(dòng)物,目前各個(gè)門類的研究者均已意識(shí)到生物礦化在研究早期動(dòng)物生活、發(fā)育過(guò)程中的重要作用[176],使得生物礦化研究一直處于國(guó)際熱點(diǎn)[177-178]。廣義的生物礦化包括生物誘導(dǎo)礦化與生物控制礦化,前者多見(jiàn)于細(xì)菌、真菌等以微生物細(xì)胞外的胞外聚合物(EPS)為誘導(dǎo)基礎(chǔ),形成不同類型的礦物,如方解石[179]與磷灰石[170,180]。而生物控制礦化的形成又可分為兩種類型,即外骨骼和內(nèi)骨骼。外骨骼從生物組織器官的角度來(lái)看,屬于表皮組織,而內(nèi)骨骼則屬于結(jié)締組織。兩者具有完全不同的形成過(guò)程與成因模式。從已有證據(jù)來(lái)看,最早的動(dòng)物骨骼出現(xiàn)于埃迪卡拉紀(jì)末期[181-182]。通常,環(huán)境的劇烈變化被認(rèn)為是礦化骨骼出現(xiàn)的重要誘因[181,183]。目前廣受認(rèn)可的另一觀點(diǎn)則從生物間的生態(tài)關(guān)系出發(fā),認(rèn)為生物間捕食關(guān)系引發(fā)了軍備競(jìng)賽,從而導(dǎo)致了生物骨骼的誕生[184-185]。隨著生物的演化和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜化,生物能進(jìn)行更加復(fù)雜的生物礦化結(jié)構(gòu)。從前寒武紀(jì)僅有簡(jiǎn)單礦化外骨骼的克勞德管類[186],到寒武紀(jì)初期具有較強(qiáng)礦化能力的軟體動(dòng)物[177],再到寒武紀(jì)第三期之后迅速爆發(fā)、增長(zhǎng)的其他類型骨骼生物(如腕足動(dòng)物、三葉蟲(chóng)類、葉足動(dòng)物等),不難看出自前寒武紀(jì)末期至寒武紀(jì),組成生物礦化骨骼的礦物類型發(fā)生了改變,即從前寒武紀(jì)克勞德管的高鎂方解石殼體[182],到寒武紀(jì)早期生物骨骼,多以文石為主導(dǎo),進(jìn)而在寒武紀(jì)中晚期到奧陶紀(jì)生物的礦化骨骼則以低鎂方解石占據(jù)主導(dǎo)[182],其中還有大量原生有機(jī)磷酸鈣質(zhì)腕足動(dòng)物出現(xiàn)。組成生物礦化骨骼礦物顆粒的成分變化,僅能反應(yīng)生物在不同環(huán)境中對(duì)不同離子的利用能力出現(xiàn)了改變,很可能并沒(méi)有反映生物自身礦化能力的演化。事實(shí)上,經(jīng)歷了寒武紀(jì)大爆發(fā)的后生動(dòng)物,不僅在生物的體制構(gòu)型上出現(xiàn)了顯著變化,在生物控制礦化的能力、礦化結(jié)構(gòu)多樣性上也有了極大的提升。除了一些礦化能力較弱的后生動(dòng)物,可能通過(guò)黏附外部沉積顆粒形成外部骨骼,如Yuganothecaelegans[35],而有些生物不僅可以通過(guò)生物膜發(fā)育礦化結(jié)構(gòu),也可通過(guò)身體表面黏附外部沉積物顆粒形成不同的礦化結(jié)構(gòu),如Phoronopsisharmeri[187]。

實(shí)際上, 絕大部分外骨骼的形成均由生物膜所控制, 在動(dòng)物生長(zhǎng)的過(guò)程中, 首先建立生物膜/有機(jī)質(zhì)框架,而后通過(guò)生物膜向外部分泌形成礦化骨骼所必需的陰、陽(yáng)離子,使得不同種類礦物在生物膜所形成的框架進(jìn)行堆積進(jìn)行礦化,同時(shí)礦物的堆積范圍也受到生物膜的控制(見(jiàn)圖13)。而動(dòng)物的表皮組織衍生物,在殼體表面形成的瘤凸、刺等也受到生物膜的控制。腕足動(dòng)物中的乳孔貝類具有特征鮮明的表皮層、初級(jí)層和次級(jí)柱狀層[189]。乳孔貝在同心方向上的外緣型生長(zhǎng)方式,便受到生物膜的控制,即由乳孔貝類首先形成在次級(jí)柱狀層及初級(jí)層中的生物膜,這些膜狀結(jié)構(gòu)決定了乳孔貝次級(jí)柱狀層在殼體不同位置的生長(zhǎng)高度、柱狀結(jié)構(gòu)的寬度與分布方式(見(jiàn)圖14)[158],不僅形成了錐形腹殼,還在背殼形成了多種形態(tài)的中隔板(刀片狀、爪狀等)。相較于乳孔貝類較為復(fù)雜的柱狀結(jié)構(gòu),早期環(huán)節(jié)動(dòng)物所具有的加積型礦化骨骼分泌方式,雖然較為簡(jiǎn)單,但也完全受到生物膜的控制,即向外分泌不同成分的礦化物質(zhì),形成外骨骼,但隨著生物膜的逐漸生長(zhǎng)或環(huán)境條件的變化,由生物膜分泌形成礦物的晶體結(jié)構(gòu)與晶體取向可能會(huì)發(fā)生變化[190],形成多級(jí)層狀結(jié)構(gòu)。

注:(a)不同殼體分泌區(qū)域的外套膜形態(tài),珍珠層區(qū)域(nacreous zone)外套膜較平緩,棱柱層區(qū)域(prismatic zone)外套膜多呈褶狀;(b)透射電鏡下外套膜中腺體細(xì)胞(灰黑色)的縱切面形態(tài),腺體細(xì)胞中充填有微絨毛(mv=microvilli);(c)透射電鏡下外套膜中腺體細(xì)胞(灰黑色)的橫切面形態(tài),呈多邊形不規(guī)則狀;(d)、(e)微絨毛區(qū)域細(xì)節(jié)展示,白色箭頭指示囊泡,黑色箭頭指示分泌物。

注:(a)沿肉莖孔附近切開(kāi)后的殼體形態(tài);(b)、(c)由不同高度柱狀結(jié)構(gòu)導(dǎo)致殼層厚度出現(xiàn)變化;(d)黃色箭頭指示單獨(dú)柱體特征,殼層厚度完全受柱體控制。

從本質(zhì)上,生物的多樣性變化受到礦化的控制,由生物特化細(xì)胞組織作為有機(jī)質(zhì)框架為生物的整體形態(tài)進(jìn)行塑形,通過(guò)不同類型的生物膜調(diào)用環(huán)境中不同的陰、陽(yáng)離子,分泌形成不同類型礦物,形成了不同的礦化結(jié)構(gòu)。因此對(duì)于生物礦化結(jié)構(gòu)的研究最近受到了持續(xù)性關(guān)注,而對(duì)于五億多年前、經(jīng)歷復(fù)雜演化歷史、多期成巖作用生物礦化結(jié)構(gòu)研究的首要任務(wù)是對(duì)不同期次成巖作用進(jìn)行區(qū)分,恢復(fù)真正的生物礦化殼體與內(nèi)模結(jié)構(gòu),更重要的則是通過(guò)礦化結(jié)構(gòu)恢復(fù)分泌礦化結(jié)構(gòu)的“膜”狀系統(tǒng)。這在后生動(dòng)物礦化的研究中值得留意,而目前對(duì)于生物內(nèi)模、內(nèi)核、多期次交代化石結(jié)構(gòu)的研究可能與生物膜結(jié)構(gòu)難以保存有著較大關(guān)聯(lián)。如果僅依靠?jī)?nèi)核、內(nèi)模等非原生生物殼體對(duì)于早期動(dòng)物的礦化機(jī)制進(jìn)行分析,而忽略生物骨骼的屬性(內(nèi)骨骼或外骨骼)、生物膜結(jié)構(gòu)的分布,很可能導(dǎo)致復(fù)原出的生物礦化模式不準(zhǔn)確或不全面。

3 結(jié)論

腕足動(dòng)物是古生代海洋底棲生物群落中最重要的冠輪類無(wú)脊椎動(dòng)物,它們經(jīng)歷了地史中最殘酷的5次生命大滅絕事件而延續(xù)至今。腕足動(dòng)物身披雙殼,兩側(cè)對(duì)稱,是后生動(dòng)物中唯一不分節(jié)且包含兩類礦化殼體(包括磷酸鹽質(zhì)殼和碳酸鈣質(zhì)殼)的動(dòng)物門類,發(fā)育上兼具有原口動(dòng)物和后口動(dòng)物的共同特點(diǎn)。長(zhǎng)期以來(lái),關(guān)于腕足動(dòng)物的起源問(wèn)題,存在著多種假說(shuō),包括帚蟲(chóng)狀祖先起源、蛤氏蟲(chóng)假說(shuō)、托莫特殼起源假說(shuō)和椎管狀觸手動(dòng)物起源假說(shuō)等。本文在對(duì)以上幾種腕足動(dòng)物假說(shuō)進(jìn)行了系統(tǒng)回顧,并結(jié)合相關(guān)的最新化石發(fā)現(xiàn)和研究進(jìn)展,以腕足動(dòng)物起源為主線,探討了冠輪動(dòng)物的起源、輻射、演化。在此過(guò)程中,作者發(fā)現(xiàn)了以瘤狀杯型蟲(chóng)為代表的地球最早的內(nèi)肛動(dòng)物,填補(bǔ)了寒武紀(jì)大爆發(fā)缺乏內(nèi)肛動(dòng)物門化石的空白,提出了假體腔動(dòng)物小型化起源新假說(shuō)。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)威瓦西蟲(chóng)既具有環(huán)節(jié)動(dòng)物同律分節(jié)特點(diǎn),又具有軟體動(dòng)物齒舌狀口器,因此在分類上屬于軟體動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門的基干類群,支持了軟體動(dòng)物門和環(huán)節(jié)動(dòng)物門的單系起源假說(shuō),揭示了這兩個(gè)無(wú)脊椎動(dòng)物門的共祖特征(Plesiomorphy)。該化石的發(fā)現(xiàn)和深入研究進(jìn)一步否定了腕足動(dòng)物哈氏蟲(chóng)假說(shuō),對(duì)理解后生動(dòng)物門類,尤其是冠輪超門(Lophotrochozoa)中的擔(dān)輪動(dòng)物分支的系統(tǒng)演化有重要科學(xué)意義。

腕足動(dòng)物在寒武紀(jì)第三階已高度分異,出現(xiàn)了不同的目和屬種類型。膠結(jié)質(zhì)腕足動(dòng)物干群可能延續(xù)了一段時(shí)期直至玉玕囊形貝的發(fā)現(xiàn),該化石成為聯(lián)系帚蟲(chóng)動(dòng)物門、腕足動(dòng)物門和椎管狀托莫特殼的重要化石類群,因而被譽(yù)為腕足動(dòng)物的“始祖鳥(niǎo)”化石,為解決腕足動(dòng)物的起源和后生動(dòng)物的礦化發(fā)生以及冠輪類動(dòng)物之間的系統(tǒng)關(guān)系提供了重要的化石依據(jù)。但是如何理解玉玕囊形貝殼體的礦化的過(guò)程,以及對(duì)寒武紀(jì)早期椎管狀化石的追溯,能否發(fā)現(xiàn)兩端開(kāi)口與玉玕囊形貝椎管相對(duì)應(yīng)的殼體化石將是下一步腕足動(dòng)物起源研究的思路和重點(diǎn)。同時(shí)結(jié)合特異型化石庫(kù)中保存軟軀體的化石以及碳酸鹽巖中產(chǎn)出的三維立體小殼化石,并將宏觀形態(tài)和微觀結(jié)構(gòu)相結(jié)合、化石成分與保存相結(jié)合,恢復(fù)殼體礦化的模式與過(guò)程,有助于對(duì)腕足動(dòng)物起源及冠輪動(dòng)物的演化提供更多新的見(jiàn)解和認(rèn)識(shí)。

致謝:感謝西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系舒德干教授的有益建議和支持,以及團(tuán)隊(duì)外專Lars Holmer、Glenn Brock、Timothy Topper和Luke Strotz的長(zhǎng)期合作與交流。