硒緩解水稻鎘脅迫的研究進展

摘 要：Cd污染問題對現(xiàn)代農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和農產品質量安全構成嚴重威脅，稻米Cd污染防治是全面推進鄉(xiāng)村振興重點工作的任務之一，已成為迫切需要解決的重大生態(tài)環(huán)境問題。Se是人與動物必需的微量元素之一，Se對重金屬可以產生拮抗作用，阻擋重金屬對植物的危害，被譽為“重金屬的天然解毒劑”。施用Se肥能減輕Cd對水稻生長的毒害，降低水稻對Cd的吸收，然而其機理機制尚無定論。針對Cd對水稻的危害、Se對水稻中Cd含量的影響作用進行分析，總結并論述現(xiàn)階段Se對水稻Cd脅迫的緩解作用，以期制定相應措施降低Cd對水稻的毒害，進而提升稻米品質，保障人民身體健康。

關鍵詞：Se； Cd； 水稻； 脅迫

中圖分類號：S511； X503.231" " " 文獻標識碼：A" " "文章編號：1002-204X（2024）02-0009-05

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.02.003

Research Progress on Selenium Alleviation of Cadmium Stress in Rice

Deng Bangjun1， Zhang Lichao1*， Qiu Jin2， Chen Jiening1，

Guo Xiuyuan1， Hu Shengming1， Cui Ling1， Hu Liang1

（1.Key Laboratory of Watershed Ecological Intelligent Monitoring and Integrated Management of Jiangxi Province， Nanchang Engineering College， Nanchang， Jiangxi330099; 2.Jiangxi Yijie Environmental Technology

Co.， Ltd.， Nanchang， Jiangxi330036）

Abstract Cd pollution poses a serious threat to sustainable development of modern agriculture and the quality and safety of agricultural products. The prevention and control of Cd pollution in rice is one of the key tasks in comprehensively promoting rural revitalization， and has become a major ecological and environmental problem that needs to be addressed urgently. Se is one of the essential trace elements for humans and animals， and it can antagonize heavy metals， block the damage of heavy metals to plants， and is known as a \"natural antidote to heavy metals\". The application of Se fertilizer can alleviate the toxicity of Cd to rice growth and reduce the absorption of Cd by rice. However， its mechanism is still inconclusive. The paper analyzed the harm of Cd to rice and the effect of Se on Cd content in rice， summarized and expounded the alleviating effect of Se on Cd stress in rice at present， so as to formulate corresponding measures to reduce the toxicity of Cd to rice， improve the quality of rice， and ensure people's health.

Key words Se; Cd; Rice; Stress

水稻對養(yǎng)分的需求量因品種、生育階段和土壤條件而異。一般情況下，水稻對氮、磷、鉀素，以及鈣、鎂、硫、鐵、鋅、錳等微量元素的需求量均較大[1]。水稻可通過根系吸收稻田土壤中的養(yǎng)分，從而補充自身所需物質、促進生長。水稻是世界上最重要的三大糧食作物（水稻、玉米、小麥）之一[2]，全球50%以上的人口以稻米為主要糧食，其中我國的水稻種植面積占全球水稻種植面積的18.5%[3]。據(jù)統(tǒng)計，2018年全球范圍內水稻種植面積為1.67×108 hm2，總產量達 7.82×108 t[4]，水稻對于糧食安全起著至關重要的作用。而稻田土壤中除營養(yǎng)成分外，一些其他物質也會滲入其中對其造成污染，例如重金屬鎘（Cd）等。

Cd是一種環(huán)境污染物，分布廣泛，對動、植物毒性較強，土壤中Cd濃度范圍很廣（0.01～30.00 mg/L）。由于采礦、施肥、處理金屬污染廢物和廢水排放等人為活動，導致土壤中的Cd污染日益劇增。中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部（MEE）和自然資源部（MNR）2014年的生態(tài)環(huán)境報告顯示，有7.0%的土壤樣本中Cd含量超過了《土壤環(huán)境質量標準 農用地土壤污染風險管控標準（試行）》（GB 15618—2018）。隨著中國“鎘大米”事件的頻現(xiàn)，Cd污染問題引起社會廣泛關注。而稻米作為人們最基本的食物來源，是重金屬Cd進入人體的重要載體[5]。隨著Cd在人體（如腎臟、肝臟和骨骼）中的積累，會引發(fā)許多難以治愈的疾病，如Itai-Itai（痛痛病）[6]等。

硒（Se）是一種非金屬元素，外觀呈灰色，有金屬光澤。Se在自然界中廣泛存在于巖石、土壤、水和植物中，是一種稀有的分散元素。中國農耕區(qū)土壤中Se分布不均勻。王銳等[7]通過研究發(fā)現(xiàn)，中國農耕區(qū)土壤表層Se含量平均值為0.217 mg/kg，華東地區(qū)為0.218 mg/kg，中南地區(qū)為0.308 mg/kg，華北地區(qū)為0.180 mg/kg，西北地區(qū)為0.183 mg/kg，西南地區(qū)為0.210 mg/kg，東北地區(qū)為0.184 mg/kg?？傮w而言，中國農耕區(qū)土壤中Se主要分布在中南地區(qū)，如湖南、湖北等地土壤中Se含量較高；而東北地區(qū)、西北地區(qū)及華北地區(qū)土壤中Se含量較低。此外，一些地區(qū)因特殊的地質原因，土壤中Se含量也較高，如甘肅的甘南地區(qū)等。Se也是人與動物必需的微量元素，對植物生長發(fā)育也起到重要作用。Se可通過調節(jié)植物體各種生理過程，減弱重金屬和自由基[8]對其的毒害效應。水稻對土壤中Se的吸收效果取決于眾多因素，如土壤中Se含量、Se形態(tài)、土壤pH值、金屬-離子相互作用[9]。Se在人體內的缺乏和過量均會影響人體健康，是一把安全邊界狹窄的雙刃劍。但不同機構推薦成人的Se攝入量各不相同（40～300 μg/d），并且該元素攝入的安全范圍需要在拋光米中進行控制[10]。AHMAD P等[11]的水培實驗表明，Se對Cd具有拮抗作用，可減少水稻中Cd的積累。梁程等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，Se可降低水稻體內Cd含量，緩解Cd對水稻的毒性作用。筆者等通過對國內外有關Se緩解水稻Cd脅迫的研究進展及研究前景的分析，以期制定相應措施降低Cd對水稻的毒害，進而提高稻米品質，保障人民身體健康。

1 Se對水稻中Cd含量的影響

外源Se的加入會對水稻中Cd含量造成影響，進而促進受Cd脅迫的水稻植株的生長發(fā)育。此外，外源Cd及外源Se的濃度、添加方式、形態(tài)均會對Se與Cd之間的拮抗作用產生不同程度影響，在一定程度上緩解Cd對水稻的脅迫危害。外源Se濃度的添加范圍會直接影響外源Se處理后水稻中的Cd含量。龐曉辰等[13]的水培實驗表明，隨著外源Cd的添加，水稻對Cd的吸收不斷增強。相較于單一的Cd處理，外源Se的添加會導致高濃度Cd處理下的水稻地下部（根系）和地上部（莖、葉、籽粒）Cd含量顯著下降（分別降低164.53、16.59 mg/kg），但外源Se的添加對低濃度Cd處理無顯著影響。有的學者認為外源Se濃度的添加范圍，也會影響到處理后水稻的Cd含量，即在一定濃度范圍內添加Se會抑制水稻對Cd的吸收，超出范圍會促進水稻對Cd的積累。張祎雯等[14]進行了土培實驗，葉面噴灑濃度分別為5、10、20 mg/L的SeNPs，結果顯示，除20 mg/L的SeNPs處理外，其他處理均可降低稻米中的Cd含量。鄭晶等[15]探討了不同外源Se添加方式在輕度Cd污染的富硒土壤中對水稻的影響，發(fā)現(xiàn)在不同濃度外源Se處理下，葉面外源Se處理較基施外源Se處理的效果更好，并在基施外源Se和葉面外源Se同時使用下效果最佳，對糙米中Cd含量降低率達26.39%，Se含量提升率達41.50%。此外，當施加的外源Se形態(tài)不同時，也會對受Cd污染水稻中的Cd含量造成影響。XU H Z等[16]同時對4組水稻用20 μmol/L的Cd進行處理后，再分別施入1 μmol/L的Se（VI）、亞硒酸鈉〔Se（IV）〕、SeNPs和有機硒〔硒代蛋氨酸（SeMet）〕觀察25 d，結果顯示，除Se（VI）外，其他處理均能很好地減少水稻根部對Cd的吸收，并改變Cd的亞細胞分布和化學形式，增強細胞壁多糖，有利于Cd在根中的固定，減少Cd從地下部向地上部的運輸；且水稻物質總量和葉綠素含量得到提高，水稻抗氧化酶的活性也相應增強。

在水稻生長發(fā)育過程中，添加超出正常濃度范圍的Se會對水稻造成發(fā)育受阻、葉片黃化、加劇氧化應激、破壞細胞膜完整性等毒害癥狀[17]。使用不同濃度外源Se處理時，Se對水稻中Cd含量的影響也隨著添加外源Se的形態(tài)、濃度不同而發(fā)生相應變化。因此，要根據(jù)水稻對Cd的適應性選取適宜的Se施加量[18]。

2 Se對水稻Cd脅迫的緩解作用

Se對水稻Cd脅迫的緩解作用主要表現(xiàn)在：①Se通過修復水稻中被Cd破壞的葉綠體，改善水稻的光合作用；②Se通過與Cd在水稻中形成復合物，減少水稻對Cd的吸收；③Se通過提高水稻的抗氧化能力，緩解Cd對水稻的脅迫效應；④Se通過與水稻形成植物螯合肽，降低水稻中的Cd濃度。

2.1 Se對水稻葉綠體的修復作用

Cd會對水稻的葉綠體造成破壞，抑制水稻的光合作用，進而導致水稻減產。VANASSCHE F 等[19]研究表明，水稻受到Cd污染后Cd2+會影響原葉綠素酸酯還原酶活性，從而導致水稻無法正常進行光合作用。但對受Cd污染的水稻施用Se培養(yǎng)后，Cd對幼苗光合作用的抑制減弱，表明Se可以緩解Cd對水稻的脅迫效應[20]。某些研究證實Se能夠提高植株葉綠酸水平，修復損傷的植株葉綠體，從而可以在一定程度上減輕重金屬對植株的脅迫影響。此外，Se能夠顯著提高植株葉綠素濃度，有效修補受損的葉綠體，從而減緩重金屬物質對植株的有害影響。因此，Se能夠作為一種高效抗重金屬物質，緩解重金屬對植株的毒害。Se修補葉綠體的機制可能是通過調節(jié)膽色素原脫氨酶和含有-SH的5-氨基乙酰丙酸脫水酶的互動，借以刺激葉綠素生成和分泌，進而改善細胞生理功能。谷巍等[21]認為，重金屬物質會損壞葉綠體的雙層膜構造，造成基粒垛疊解體。當植株攝入適量的Se時，能夠刺激葉綠素酸酯分解還原酶的合成，恢復葉綠體雙層膜構造，進而減少或抵消重金屬物質對葉綠體的損害。

2.2 Se-Cd復合物的形成

ZHAO Y Y等[22]認為，Se能夠緩解水稻的Cd脅迫，是因為Se可與Cd形成 Se-Cd復合物，從而減少水稻對Cd的吸收，降低水稻中Cd含量。研究顯示，Cd2+可與蛋白質及酶的巰基結合從而改變蛋白質和酶的活性，而Se是比S更軟的堿，根據(jù)軟硬酸堿規(guī)則，理論上Se能優(yōu)先和Cd2+結合形成 Se-Cd 復合物，使Cd2+變?yōu)榉€(wěn)定無毒的Se-Cd大分子配合物。GUO Y K等[23]開展了Se和Cd之間相互抑制閾值的試驗研究，結果顯示，外源Se或Cd的應用促進了其他Se在水稻根中的富集，并且水稻中Cd的濃度也隨著外源Se的添加而降低。以上結果表明，植物根系中可能形成了難溶性的Cd-Se配合物。此外，史廣宇等[24]研究發(fā)現(xiàn)，添加的外源Se會轉化為相應的SeO32-，隨后水稻根系就會將這些SeO32-吸收，迅速在根部將其轉化為有機物形式，而這些有機物再與重金屬Cd形成復合難溶解性物質，增加根中Se的保留率，抑制重金屬Cd向地上部轉移，進而降低水稻中Cd含量，促進水稻正常生長，有效緩解Cd對水稻的脅迫效應。

2.3 Se的抗氧化作用

植物在重金屬Cd的作用下體內自由基等氧化性物質增多，使得膜脂發(fā)生過氧化反應，同時破壞植物細胞的完整性，使其無法正常工作。研究表明，Se具有抗氧化作用，可增強植物體中的抗氧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD））活性，進而削弱Cd對水稻的氧化脅迫效應，減緩水稻脂質的過氧化反應[25-26]。FENG R W等[27]研究發(fā)現(xiàn)，受Cd污染的生物體，隨著適量外源Se的加入其體內的活性氧含量會增加，從而起到抗氧化作用。WANG C R等[28]通過試驗探究硅和硒復合溶膠對雜交水稻鎘和鉛轉運的影響及其生理生化反應，得到了相同結論：盡管硅和硒復合溶劑使NADPH 氧化酶產生活性氧（ROS），但同時激活谷胱甘肽過氧化物酶，減輕氧化應激和損傷，提高水稻細胞的抗氧化能力。綜上所述，可明確外源Se通過增強水稻細胞中抗氧化酶活性而緩解Cd對水稻的脅迫作用。用Se與Fe2+同時處理，不僅能增強水稻細胞的抗氧化性，還能顯著降低水稻中的Cd含量，從而緩解Cd對水稻的脅迫效應。HUANG G X等[29]研究了Se對Cd暴露水稻生長、氧化毒性、徑向氧損失（ROL）、IP（鐵斑）形成和Cd吸收的影響，結果顯示，在Cd作用下水稻植株體內O2和過氧化氫含量提升，SOD和CAT的活性有所削弱；而Se通過清除水稻植株體內的O2和過氧化氫，增強ROL譜及SOD、CAT活性，從而降低Cd危害；在沒有Fe2+的培養(yǎng)條件下，Se對水稻總Cd（TCd）水平?jīng)]有影響。而隨著Fe2+的加入，由于Se增強了IP的形成，TCd顯著降低23.3%。因此，對于水稻而言，除了添加外源Se緩解Cd對水稻的毒害外，還可進行Fe2+處理降低水稻中Cd濃度，進而緩解Cd對水稻的脅迫作用。

2.4 Se與水稻形成植物螯合肽

植物螯合肽（phytochelatin， PC）是一類富含Cys、由PC合酶以GSH為底物催化合成的小分子多肽，能通過Cys的-SH絡合重金屬。GRILL E等[30]首次在受鎘污染的蛇根木植物細胞中提取到PC物質，通過研究發(fā)現(xiàn)其體內含有大量的巰基，并且?guī)€基對重金屬的親和度很大，可與多種金屬離子配合，使其失去活性，降低重金屬對植物的毒害。袁思莉等[31]研究顯示，Se可以激活水稻的PC合成酶及增加PC合成的前體，使水稻產生更多的PC，形成更多的Cd-PC配合物，進而減少水稻中的Cd含量，緩解Cd對水稻的脅迫效應。HUANG H L等[32]采用水培實驗方法評價了Si和Se單獨施用及同時施用對Cd處理水稻植株生長、Cd含量和生化參數(shù)的影響，結果顯示：與Cd處理相比，Si和Si+Se處理的水稻地上部PC含量分別提高38.2%、57.9%，根部PC含量分別提高85.9%、90.6%，最后測試發(fā)現(xiàn)水稻中的Cd含量有明顯降低。呼艷姣等[33]通過研究Cd、Zn、Se及不同組合復合添加對水稻種子萌發(fā)、植株生長發(fā)育和不同部位Cd含量的影響，也得到了同樣的結論，即Se可明顯緩解Cd對水稻地上部生長的抑制作用，顯著降低根、莖、葉、稻米中的Cd含量，且顯著減少Cd向莖、葉、稻米的轉運，產生這一現(xiàn)象的原因可能是與Se、Cd在水稻中產生螯合物有關。綜上所述，植物螯合肽可以與水稻中的重金屬Cd形成Cd-PC配合物，從而降低水稻中的Cd含量，緩解Cd對水稻的脅迫效應。

3 結論與展望

合理施用Se對降低水稻中Cd的吸收、提高水稻籽粒中的Se含量具有重要作用，可有效提升稻米品質，保障人民的身體健康。在已有研究的基礎上，今后還需進一步探索一些關鍵技術，如目前對于Se-Cd復合物結構的研究還較少，未來需要結合現(xiàn)有數(shù)據(jù)和同生輻射吸收譜（XAFS）、透射電子顯微分析方法（TEM）和高分辨率質譜（HR-MS）等一系列先進技術，進一步研究Se-Cd復合物的結構，探究Se-Cd復合物對水稻生理的長期影響；納米技術作為一個跨學科研究領域很有發(fā)展前景，為包括農業(yè)在內的許多領域開辟了道路。在一些研究中，納米硒較其他硒酸鹽和亞硒酸鹽具有更好的生物利用度、更高的生物活性和較低的毒性[34]，在今后的研究中可以嘗試用納米硒代替硒酸鹽或亞硒酸鹽進行試驗，使得試驗更加精確、環(huán)保；從分子生物學的角度探究決定Se緩解水稻Cd脅迫的基因編碼。

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責任編輯：李曉瑞

基金項目：江西省自然科學基金項目（20224BAB205049），江西省水利廳科技計劃項目（202324TGKT11、202324TGKT08、202425TGKT10、202425TGKT08、202224EDKT17、202223TGKT03），國家自然科學基金項目（42162023）2022年大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（S202211319007）。

作者簡介：鄧邦駿（1998—），男，江西南昌人，碩士生，研究方向為生態(tài)修復。

*通信作者：張利超（1983—），男，黑龍江佳木斯人，博士，高級工程師，研究方向為生態(tài)修復與環(huán)境治理。

收稿日期：2023-05-10" 修回日期：2024-01-24