不同連栽代次桉樹人工林土壤微生物化學(xué)計量特征

摘要：" 生態(tài)化學(xué)計量是研究生態(tài)系統(tǒng)元素平衡與評價地球化學(xué)循環(huán)的重要方法，明確桉樹人工林土壤團(tuán)聚體尺度下的微生物量C、N、P化學(xué)計量特征，對桉樹人工林的綜合管理和可持續(xù)利用具有重要意義。本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇連栽第1代（I）、第2代（II）、第3代（III）桉樹人工林為研究對象。通過適宜濕度分級法將林下土壤（0～20 cm和20～40 cm）分為gt;2 mm、1～2 mm、0.25～1 mm和lt;0.25 mm粒級團(tuán)聚體，并測定其中微生物量C（MBC）、微生物量N（MBN）、微生物量P（MBP）含量以及土壤微生物化學(xué)計量比（C∶NM、C∶PM、N∶PM）。結(jié)果表明：連栽第3代的桉樹人工林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性最強，同時土壤微生物量（MBC、MBN、MBP）在該林分中更為豐富，說明較優(yōu)的土壤結(jié)構(gòu)能為微生物提供良好的生存環(huán)境，從而促進(jìn)微生物生長。Pearson相關(guān)分析表明，gt;2 mm粒級團(tuán)聚體是決定土壤微生物化學(xué)計量特征變化的主要因子。因此，在桉樹人工林經(jīng)營管理過程中，促進(jìn)微團(tuán)聚體向大團(tuán)聚體（gt;2 mm）轉(zhuǎn)變，不僅能夠增強土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，還能促進(jìn)微生物生長。

關(guān)鍵詞：" 桉樹人工林；" 土壤團(tuán)聚體；" 微生物化學(xué)計量

中圖分類號：" "S 714. 5" " " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：" "A" " " " nbsp; " " " 文章編號：１００1 － 9499（２０24）06 － 0022 － 06

Soil Microbial Stoichiometric Characteristics of Different

Successive Generations of Eucalyptus Plantations

YU Pingfu1 XIAN Minghua1 DAI Shuqiong1 XIE Guilian1 MO Zongming1** LU Xuegan2

（1." Guangxi Zhuang Autonomous Region State-owned Dagui Mountain Farm，" Guangxi Hezhou 542899;" 2." College of Forestry， Guangxi University，" Guangxi Nanning 530004）

Abstract Ecological stoichiometry is an important method to study the balance of ecosystem elements and evaluate geochemical cycles. It is of great significance to identify the C， N and P stoichiometric characteristics of soil microbial biomass at the aggregate scale of Eucalyptus plantation， which is of great significance to the integrated management and sustainable utilization of Eucalyptus plantation. On the basis of field investigation， the first generation （I）， second generation （II）， and third generation （III） Eucalyptus plantations were selected as the research objects. Soil samples （0-20 cm and 20-40 cm） were divided into gt;2 mm， 1-2 mm， 0.25-1 mm and lt;0.25 mm aggregates by suitable moisture classification method. The contents of microbial biomass C （MBC）， microbial biomass N （MBN）， microbial biomass P （MBP） and soil microbial stoichiometric ratio（C∶NM， C∶PM， N∶PM） were determined. The results showed that the soil aggregate stability of the 3rd generation Eucalyptus plantation was the strongest， and the soil microbial biomass （MBC， MBN， MBP） was more abundant in the stand， indicating that the better soil structure could provide a good living environment for microorganisms and promote the growth of microorganisms. Pearson correlation analysis showed that the gt;2 mm aggregates were the main factor determining the changes of soil microbial stoichiometric characteristics. Therefore， in the process of Eucalyptus plantation management， promoting the transformation of micro-aggregates to large aggregates（gt;2 mm） can not only enhance the stability of soil structure， but also promote the growth of microorganisms.

Key words Eucalyptus plantation; soil aggregate; microbial stoichiometry

土壤微生物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要媒介，承擔(dān)著分解者的重要作用，它不僅可以通過分解土壤中的枯枝落葉等，參與土壤中的碳（C）、氮（N）、磷（P）循環(huán)，還能有效調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中礦質(zhì)化和腐殖化過程，從而驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分釋放和能量流動[ 1 ]。微生物量碳（MBC）是微生物在有機體中進(jìn)行生理、生化反應(yīng)所需的重要能量來源，微生物量氮（MBN）和微生物量磷（MBP）則是微生物生長繁殖過程中不可或缺的營養(yǎng)元素[ 2 ]。土壤C∶NM（MBC∶MBN）能反映土壤微生物群落的種類、結(jié)構(gòu)以及區(qū)系組成，其比值越大，土壤真菌占微生物總量的比例也隨之增大。此外，土壤C：NM還能表征土壤有機質(zhì)質(zhì)量狀況，其比值越小，土壤中有效N越豐富[ 3 ]。土壤C∶PM（MBC∶MBP）可以用來評估微生物礦化土壤有機物質(zhì)和釋放P元素的潛力，或從環(huán)境中吸收和固持P元素的潛力。當(dāng)C：PM較低時，土壤微生物可能處于P過剩狀態(tài)，趨于向土壤中釋放有效P；當(dāng)C∶PM較高時，土壤微生物可能處于P匱乏狀態(tài)，趨于從土壤中吸收有效P，從而與植物一同競爭土壤中的有效P[ 4 ]。土壤N∶PM（MBN∶MBP）在一定程度上反映出植物對N和P的需求，其比值越小，說明對N需求越大；反之說明對P需求更大[ 5 ]。土壤微生物化學(xué)計量被認(rèn)為是指示土壤質(zhì)量變化的重要因子和預(yù)測指標(biāo)，同時可以反映生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)及其推動植物生長代謝的能力。因此，與土壤化學(xué)計量特征相比，微生物化學(xué)計量特征能更好地反映土壤中資源分配與養(yǎng)分需求的變化，能夠反映植物對營養(yǎng)元素的約束程度[ 6 ]。

土壤團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，對土壤生態(tài)功能的維持至關(guān)重要[ 7 ]。團(tuán)聚體的形成是一個漸進(jìn)的過程，不同粒級團(tuán)聚體存在不同的形成機制[ 7 ]。多價金屬陽離子和有機物可通過吸附或共沉淀與礦物表面相互結(jié)合形成微團(tuán)聚體（lt;0.25 mm），然后再與其他微團(tuán)聚體膠結(jié)在一起形成大團(tuán)聚體（gt; 0.25 mm）[ 8 ]。或者，當(dāng)大團(tuán)聚體內(nèi)部的有機膠結(jié)物質(zhì)被分解或微生物代謝物被釋放，微團(tuán)聚體就成為團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)產(chǎn)物而出現(xiàn)[ 8 ]。土壤微生物量在大小不同的土壤團(tuán)聚體中的分布有所差異。一部分研究認(rèn)為，大團(tuán)聚體中微生物量及其活性比較高[ 9 ]；而另一部分研究則認(rèn)為微團(tuán)聚體中微生物具有較高的活性，土壤微生物主要吸附在小顆粒上[ 10 ]。在團(tuán)聚體尺度上研究土壤微生物化學(xué)計量特征可以更好地利用土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定機制來定向培育土壤肥力，尤其對促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)健康和可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論和應(yīng)用價值。

桉樹（Eucalyptus spp.）是我國人工林中一種重要的速生木材，其經(jīng)濟(jì)價值高、生長速度快、產(chǎn)量高、材質(zhì)優(yōu)[ 11 ]。然而，由于多代連栽常導(dǎo)致林分土壤肥力下降、林分結(jié)構(gòu)單一、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降等問題[ 12 ]。因此，本研究以廣西國有大桂山林場為研究區(qū)域，選取連栽第1代（I）、第2代（II）、第3代（III）桉樹人工林為研究對象，從土壤團(tuán)聚體角度出發(fā)，探究連栽代次對桉樹人工林土壤MBC、MBN、MBP含量及其比例的影響，旨在明晰由土壤微生物介導(dǎo)的養(yǎng)分循環(huán)過程，為桉樹人工林的種植模式及林下土壤的綜合管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于廣西賀州市八步區(qū)大桂山林場（111°20′5″～111°54′39″E，23°58′33″～24°14′25″N），屬亞熱帶季風(fēng)地區(qū)，年降水量為2 000～2 600 mm，年氣溫為18.0～21.0 ℃。地形以低矮的丘陵為主，成土母巖主要為砂頁巖，土壤類型為磚紅壤，質(zhì)地為壤質(zhì)粘土。

1. 2 樣地設(shè)置

選取具有充分代表性的連栽第1代（I）、第2代（II）、第3代（III）桉樹人工林，所有連栽代次的桉樹均為2年生，行距2 m×3 m，坡度15°～20°，海拔723～730 m。各林分僅在造林初期進(jìn)行撫育，以保證成活率，此后均遵循近自然林的經(jīng)營原則。在各林分中隨機設(shè)置3個30 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方作為3個重復(fù)，共計9個標(biāo)準(zhǔn)樣方（3個林分×3個重復(fù)）。

1. 3 樣品采集

在每個標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)用網(wǎng)格法布置9個1 m×1 m的采樣點，采集土壤表面的凋落物，用于凋落物基本性質(zhì)的測定（表1）。從表層向下按0～20 cm和20～40 cm土層采集原狀土壤，將采集的土壤分層混合，一共得到18個混合土樣（3個林分×3個重復(fù)×2個土層）。將每個混合土樣沿其自然結(jié)理分開，過5 mm篩除去小石塊和動植物殘體等，置于室內(nèi)陰涼通風(fēng)處風(fēng)干。風(fēng)干后的土樣一部分用于全土基本性質(zhì)的測定（表1），另一部分用于團(tuán)聚體分級。

1. 4 團(tuán)聚體分級

土壤團(tuán)聚體分級采用適宜濕度分級法[ 9 ]，在4 ℃條件下，將已初步過篩的土塊（lt;5 mm）進(jìn)行風(fēng)干，以達(dá)到約60 g/kg的含水量。風(fēng)干土塊采用連續(xù)直徑為2 mm、1 mm和0.25 mm的篩子，垂直振蕩15 min，振幅為50 mm。通過該方法得到gt;2 mm、1～2 mm、0.25～1 mm和lt;0.25 mm粒級團(tuán)聚體。在計算團(tuán)聚體組成及其穩(wěn)定性的同時，測定各粒級團(tuán)聚體MBC、MBN和MBP含量。

1. 5 指標(biāo)測定

本研究相關(guān)指標(biāo)均采用常規(guī)方法測定[ 13 ]。土壤有機C采用外加熱重鉻酸鉀氧化-分光光度法測定；土壤全N采用連續(xù)流動分析儀法測定；土壤MBC和MBN采用氯仿熏蒸-K2SO4 浸提法測定；土壤MBP采用氯仿熏蒸-NaHCO3浸提法測定。

1. 6 指標(biāo)計算

土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性由平均重量直徑（MWD，mm）和幾何平均直徑（GMD，mm）表征，其計算公式為[ 11 ]：

MWD=（XiWi）（1）

GMD=exp（2）

式中，Xi為第i粒級團(tuán)聚體的平均直徑（mm）；Wi為第i粒級團(tuán)聚體的質(zhì)量百分比（%）。

土壤MBC含量（mg/kg）的計算公式為[ 6 ]：

MBC=EC/KEC（3）

式中，EC=熏蒸土壤樣品中提取的C量－未熏蒸土壤樣品中提取的C量，轉(zhuǎn)換系數(shù)KEC=0.45。

土壤MBN含量（mg/kg）的計算公式為[ 6 ]：

MBN=EN/KEN（4）

式中，EN=熏蒸土壤樣品中提取的N量－未熏蒸土壤樣品中提取的N量，轉(zhuǎn)換系數(shù)KEN=0.54。

土壤MBP含量（mg/kg）的計算公式為[ 6 ]：

MBP=EP/KEP/R（5）

式中，EP=熏蒸土壤樣品中提取的P量－未熏蒸土壤樣品中提取的P量，轉(zhuǎn)換系數(shù)KEP=0.40，R為添加KH2PO4后P的回收率。

1. 7 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS（27.0）軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析評價連栽代次對凋落物和土壤基本性質(zhì)的影響。采用雙因素方差分析檢測連栽代次和團(tuán)聚體粒級對土壤性質(zhì)的影響。在Plt;0.05水平上，對不同連栽代次和團(tuán)聚體粒級的微生物化學(xué)計量特征進(jìn)行LSD檢驗，利用Pearson相關(guān)分析探討了團(tuán)聚體與微生物量之間的關(guān)系。應(yīng)用Origin（2023）軟件繪制Pearson相關(guān)關(guān)系圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 土壤團(tuán)聚體組成及其穩(wěn)定性

不同連栽代次桉樹人工林土壤團(tuán)聚體主要以gt;2 mm粒級為主，表現(xiàn)為林分Ⅲgt;Ⅱgt;Ⅰ，其質(zhì)量百分比范圍為0～20 cm和20～40 cm，土層分別為35.41%～49.36%和31.21%～46.12%（表2）。土壤團(tuán)聚體MWD和GMD在不同林分之間差異顯著，表現(xiàn)為林分Ⅲgt;Ⅱgt;Ⅰ，且隨土層深度的增加而減小。

2. 2 土壤團(tuán)聚體微生物量

不同連栽代次桉樹人工林土壤MBC、MBN和MBP含量隨著團(tuán)聚體粒級的增大而升高，主要集中在gt;2 mm粒級團(tuán)聚體。另外，土壤MBC、MBN和MBP含量主要表現(xiàn)為林分Ⅲgt;Ⅱgt;Ⅰ，且隨土層深度的增加而降低（表3）。在0～20 cm土層，MBC含量的變化范圍是160.12～284.21 mg/kg，MBN是17.34～26.45 mg/kg，MBP是12.11～18.12 mg/kg。在20～40cm土層，MBC含量的變化范圍是134.25～204.37 mg/kg，MBN是14.01～17.85 mg kg，MBP是6.13～10.12 mg/kg。

2. 3 土壤團(tuán)聚體微生物化學(xué)計量

土壤C∶NM、C∶PM和N∶PM比值在不同粒級團(tuán)聚體之間無顯著差異。同時，在不同連栽代次之間也無顯著差異（表4）。在0～20 cm土層，C∶NM的變化范圍是8.42～10.75，C∶PM是10.92～15.68，N∶PM是1.30～1.51。在20～40 cm土層，C∶NM的變化范圍是9.58～11.59，C∶PM是19.78～22.77，N∶PM是1.74～2.29。土壤C∶NM、C∶PM和N∶PM比值表現(xiàn)為隨土層深度的增加而升高。

2. 4 土壤團(tuán)聚體與微生物關(guān)系

Pearson相關(guān)分析表明（圖1），在0～20 cm土層，MBC、MBP含量與gt;2 mm粒級團(tuán)聚體比例、MWD、GMD呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），MBC含量與lt; 0.25 mm粒級團(tuán)聚體比例以及MBP含量與0.25～ 1 mm粒級團(tuán)聚體比例呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），N∶PM與0.25～1 mm粒級團(tuán)聚體比例呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。在20～40 cm土層，MBC、MBP含量與gt;2 mm粒級團(tuán)聚體比例呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。由此可見，無論是0～20 cm土層還是20～40 cm土層，gt;2 mm粒級團(tuán)聚體比例對土壤微生物量的變化具有重要影響。

3 討 論

3. 1 土壤團(tuán)聚體組成及其穩(wěn)定性

在本研究中，桉樹人工林土壤以gt;2 mm粒級團(tuán)聚體為主，同時土壤團(tuán)聚體MWD和GMD呈現(xiàn)林分Ⅲgt;Ⅱgt;Ⅰ的變化趨勢，說明桉樹人工林土壤團(tuán)聚體在連栽第3代時更加穩(wěn)定，這主要是因為連栽第3代的桉樹人工林在凋落物數(shù)量上具有優(yōu)勢（表1）。具體而言，連栽第3代的桉樹人工林林下植被豐富，凋落物數(shù)量多、種類雜、厚度大，能夠?qū)ν寥澜Y(jié)構(gòu)提供物理保護(hù)，減少水土流失，從而保護(hù)土壤團(tuán)聚體不被破壞[ 14 ]。

不同連栽代次的桉樹人工林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性（由MWD和GMD表征）在0～20 cm土層高于20～40 cm土層，這主要是因為表層土壤有大量凋落物覆蓋，從而促進(jìn)了土壤有機質(zhì)的積累（土壤有機質(zhì)含量由有機C和全N含量表征，表1）[ 15 ]。土壤有機質(zhì)作為土壤團(tuán)聚體的重要膠結(jié)劑，它的積累可以促進(jìn)微團(tuán)聚體向大團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化，從而提升土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性。

3. 2 土壤團(tuán)聚體微生物量

土壤有機質(zhì)是土壤團(tuán)聚體的主要成分，為了進(jìn)一步探討土壤有機質(zhì)的積累和分解，需要在團(tuán)聚體尺度上檢測土壤微生物量（由MBC、MBN和MBP表征）[ 16 ]。土壤有機質(zhì)中含有與微團(tuán)聚體穩(wěn)定有關(guān)的持久結(jié)合劑和與大團(tuán)聚體形成有關(guān)的臨時結(jié)合劑，由于C、N和P是土壤有機質(zhì)的結(jié)構(gòu)元素，所以不同粒級團(tuán)聚體中MBC、MBN和MBP含量會影響有機質(zhì)含量的變化[ 17 ]。在本研究中，不同連栽代次的桉樹人工林土壤MBC、MBN和MBP含量均在gt;2 mm粒級團(tuán)聚體中最高，這主要是因為gt;2 mm粒級團(tuán)聚體能夠物理保護(hù)其中根系分泌物和凋落物殘留物等有機質(zhì)，從而為微生物的生長和繁殖提供了更多代謝基質(zhì)，最終導(dǎo)致土壤微生物在該粒級團(tuán)聚體中聚集[ 15 ]。

本研究結(jié)果表明，連栽代次對桉樹人工林土壤微生物量影響顯著。一方面，土壤微生物量和有機質(zhì)之間存在著緊密的聯(lián)系，連栽第1代的桉樹人工林土壤有機質(zhì)含量較低（表1），從而限制微生物的生長，使微生物量減少[ 18 ]。另一方面，在連栽第3代的桉樹人工林中，凋落物和根系分泌物的積累可為微生物的生長提供更多代謝基質(zhì)，從而提高土壤微生物量[ 18 ]。

在不同連栽代次的桉樹人工林中，表層（0～" 20 cm）土壤MBC、MBN和MBP含量均高于亞表層（20～40 cm）土壤。一方面是因為表層土壤植物殘體密集，植物根系發(fā)達(dá)，根系分泌物豐富，可為土壤微生物提供充足的代謝底物。另一方面是因為表層土壤結(jié)構(gòu)良好（由團(tuán)聚體穩(wěn)定性表征，表2），有利于微生物的生長。

3. 3 土壤團(tuán)聚體微生物化學(xué)計量

微生物量不僅是土壤中有效性養(yǎng)分的供給源，也是養(yǎng)分貯存庫，其化學(xué)計量比能夠反映出養(yǎng)分是否滿足土壤微生物生長的需求，同時還決定著土壤C、N、P活化的程度，因此C、N、P有效性的關(guān)鍵在于微生物化學(xué)計量特征[ 5 ]。在本研究中，桉樹人工林土壤C∶NM、C∶PM和N∶PM在不同粒級團(tuán)聚體之間無顯著差異，表明團(tuán)聚體粒級對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)無顯著影響。

在本研究中，桉樹人工林土壤C：NM在0～20 cm和20～40 cm土層的變化范圍分別為8.42～10.75和9.58～11.59，說明桉樹人工林土壤微生物群落以真菌為優(yōu)勢菌群[ 6 ]。在0～20 cm和20～40 cm土層中，C∶P M的變化范圍分別為10.92～15.68和19.78～" "22.77，均低于全球平均水平42.40[ 10 ]，說明本研究區(qū)域中的桉樹人工林土壤釋放P的潛能較弱，土壤微生物常處于缺P狀態(tài)。桉樹人工林土壤N∶PM在0～20 cm和20～40 cm土層的的變化范圍分別為1.30～1.51和1.74～2.29，均低于全球平均水平5.60[ 10 ]，這可能與亞熱帶土壤長期缺P造成的土壤微生物對P的固定作用有關(guān)。

不同連栽代次的桉樹人工林土壤C∶NM、C∶PM和N∶PM均隨土層深度的增加而升高，一方面說明在20～40 cm土層中，土壤真菌較豐富；另一方面說明在20～40 cm土層中，MBP過剩程度更高，深層土壤受到的P限制程度更為嚴(yán)重。

3. 4 土壤團(tuán)聚體與微生物關(guān)系

Pearson相關(guān)分析表明，gt;2 mm粒級團(tuán)聚體比例是引起土壤微生物化學(xué)計量特征變化的關(guān)鍵指標(biāo)（圖1）。有研究表明，土壤大團(tuán)聚體比例越高，團(tuán)聚體穩(wěn)定性越強。這是因為在大團(tuán)聚體的形成過程中，顆粒之間有較強的相互作用，能夠更好地抵抗外界環(huán)境的影響，從而更有利于土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[ 19 ]。此外，大團(tuán)聚體比例高的土壤具有良好的滲透性，有利于水、肥、氣、熱的運輸和轉(zhuǎn)移，這種環(huán)境更有利于微生物的生長[ 20 ]。在本研究中，連栽第3代的桉樹人工林具有良好的土壤結(jié)構(gòu)，宜于土壤微生物的生長和繁殖，從而促進(jìn)了土壤養(yǎng)分循環(huán)和能量流動。

4 結(jié) 論

在本研究中，連栽第3代的桉樹人工林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性最強，同時土壤微生物量（MBC、MBN、MBP）在該林分中更為豐富，說明較優(yōu)的土壤結(jié)構(gòu)能為微生物提供良好的生存環(huán)境，從而促進(jìn)微生物生長。Pearson相關(guān)分析表明，gt;2 mm粒級團(tuán)聚體是決定土壤微生物化學(xué)計量特征變化的主要因子。因此，在桉樹人工林經(jīng)營管理過程中，促進(jìn)微團(tuán)聚體向大團(tuán)聚體轉(zhuǎn)變，不僅能夠增強土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，還能促進(jìn)微生物生長。

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