不同光質(zhì)對留蘭香薄荷生長及次生代謝產(chǎn)物的影響

摘要： 本研究以留蘭香薄荷幼苗為試驗材料，以自然光（W）為對照，采用紅光（R）、藍光（B）和紅藍混合光（RB）進行光照處理，探究不同光質(zhì)對留蘭香薄荷生長、生理指標和次生代謝物合成的影響。研究結(jié)果表明，不同光質(zhì)可影響留蘭香薄荷植株莖段生根率、莖段腋芽萌發(fā)率、莖粗、葉片數(shù)、地上部分鮮重、葉片含水率等生長指標；紅光和紅藍混合光可顯著增加葉片中可溶性糖含量。葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量隨藍光比例升高而升高；紅藍混合光處理葉片中葉綠素含量顯著高于對照，紅光和藍光處理葉片中葉綠素含量也均有一定的提升。其中紅光主要影響葉綠素a含量，而藍光影響葉綠素b含量。與對照相比，紅光和藍光處理留蘭香薄荷次生代謝產(chǎn)物香芹酮含量降低。紅藍混合光可促進留蘭香薄荷香芹酮的積累，降低D-檸檬烯含量，并提高部分萜烯類化合物占比。不同光質(zhì)可影響留蘭香薄荷生長及生理指標，且紅藍混合光可改變留蘭香薄荷次生代謝產(chǎn)物含量，為提高薄荷藥用價值及工廠化繁育提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 留蘭香薄荷；光質(zhì)；生長；次生代謝產(chǎn)物

中圖分類號： S567.34+5"" 文獻標識碼： A"" 文章編號： 1000-4440（2024）06-1111-09

Effects of different light qualities on the growth and secondary metabolites of Mentha spicata L.

WANG Huanhuan1， PAN Tuoyu2， JIANG Shenghang1， GENG Fang2， LOU Yuxia1， MING Feng1

（1.College of Life Sciences， Shanghai Normal University， Shanghai 200234， China；2.Shanghai High School， Shanghai 200237， China）

Abstract： In this study， the seedlings of Mentha spicata L. were treated with red light （R）， blue light （B） and red-blue mixed light （RB）， and natural light （W） was used as control. Moreover， the effects of light quality on the growth， physiological indices and secondary metabolite synthesis of menthol were studied. The results showed that different light qualities could affect the rooting rate， axillary bud germination rate， stem diameter， number of leaves， fresh weight of aboveground parts and leaf moisture content. Red Light and red-blue mixed light significantly increased the soluble sugar content in leaves. The content of soluble protein in leaves increased with the increase of the ratio of blue light， the chlorophyll content in red-blue mixed light treatment was significantly higher than that in the control， and the chlorophyll content in red light treatment and blue light treatment was also increased. Red light mainly affected the content of chlorophyll a， while blue light affected the content of chlorophyll b. Compared with the control， the content of carvone， a secondary metabolite of menthol， was decreased under red light treatment and blue light treatment. Red-blue mixed light promoted the accumulation of carvone， decreased the content of D-limonene and increased the proportion of some terpene compounds. Different light qualities can affect the growth and physiological indexes of Mentha spicata L.， and the red-blue mixed light can change the content of secondary metabolites， which provides a basis for improving the medicinal value and industrial breeding of menthol.

Key words： Mentha spicata L.；light quality；growth；secondary metabolites

薄荷是一種唇形科薄荷屬多年生草本植物，方莖，葉對生，全株青氣香味，夏末會開紅色、白色或紫色的花。薄荷適應(yīng)性強，生長分布廣泛，雜交繁殖可在自然環(huán)境中完成，因此品種繁多[1]。留蘭香薄荷（Mentha spicata）次生代謝產(chǎn)物豐富，因此作為商業(yè)品種在世界范圍內(nèi)被廣泛種植，莖葉根均可藥用[2]，其鮮葉或干葉常被用來制作調(diào)味劑、草藥茶和香水[3-4]。

唇形科植物含有諸多次生代謝產(chǎn)物可作為藥用[5]。薄荷作為典型唇形科植物擁有較高經(jīng)濟價值和藥用價值[6]，研究結(jié)果表明薄荷的揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物成分主要有薄荷醇、薄荷酮、胡薄荷酮、香芹酮、香芹酚、檸檬烯、3-辛醇、3-辛酮、α-蒎烯、β-蒎烯、乙酸薄荷酯等[7-8]。不同種薄荷次生代謝產(chǎn)物含量差距較大，如檸檬薄荷中含量最多的為β-石竹烯，留蘭香薄荷中含量最多的為檸檬烯[9]。這些物質(zhì)具有顯著的抗糖尿病、抗癌、抗菌、抗氧化、解熱等生物活性[10]。

目前薄荷雖已得到一定的開發(fā)利用，但由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平受限，儲量較少，急需高效的人工培養(yǎng)來提高儲量[11]。現(xiàn)階段多采用離體快繁的方法進行繁育，成本較高難以擴大生產(chǎn)規(guī)模[6]。植物工廠是一種高效農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，可以控制濕度、溫度、光照等變量，生產(chǎn)幾乎不受自然條件的制約。中國是植物工廠大國，國家高度重視植物工廠的研發(fā)[12]。LED燈既可以減少發(fā)熱又可以調(diào)節(jié)光照度、光譜，能夠滿足不同植物的生長需要，但是目前不同光質(zhì)對薄荷次生代謝產(chǎn)物的影響尚未報道。本研究選用商業(yè)品種留蘭香薄荷為試驗材料，擬通過不同光質(zhì)的LED燈對留蘭香薄荷進行光照處理，研究紅、藍單色光及混合光對留蘭香薄荷株高、鮮重等生長指標以及葉綠素含量、可溶性糖含量等生理指標的影響，并采用固相微萃取-氣質(zhì)聯(lián)用法（Solid-phase microextraction-gas chromatography-mass spectrometry，SPME-GC-MS）測定處理間次生代謝產(chǎn)物含量的差異[13]。本研究擬揭示不同光質(zhì)對留蘭香薄荷生長、生理以及次生代謝產(chǎn)物的影響，為提高薄荷藥用價值和薄荷的工廠化繁育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與生長條件

本試驗于2022年6-11月在上海師范大學(xué)植物種質(zhì)資源中心進行，溫室白天最高溫度26 ℃，夜間最低溫度17 ℃。留蘭香薄荷從上海種業(yè)集團花木基地購買，LED燈光質(zhì)處理系統(tǒng)由上海帥耀諾智能科技有限公司提供。試驗分為4個處理，作為對照的自然光處理（W），紅光處理（R），藍光處理（B），紅藍混合光處理（RB），紅藍混合光處理中紅光占比為1/2（表1）。

本試驗材料培養(yǎng)方式采用水培與土培（圖1）。水培：選取生長一致的莖段置于營養(yǎng)液中進行光照處理，每個處理選擇80個莖段，3組重復(fù)，所用的營養(yǎng)液購買自上海帝廷農(nóng)林（集團）有限公司。土培：植株3～4葉期進行光照處理，每個處理包括6盆薄荷植株，每盆50株，即每個處理300株。補光時間為16 h/d，共處理21 d。

1.2 生長指標測定

水培植株不同光質(zhì)處理21 d后，測定薄荷莖段生根數(shù)及腋芽萌發(fā)數(shù)，腋芽萌發(fā)標準為腋芽長度≥1 cm。土培植株光質(zhì)處理21 d后，測定株高、莖粗、葉片數(shù)、地上部分鮮重和葉片干重等生長數(shù)據(jù)。株高為植株基部到頂端的距離，葉片數(shù)為長度大于1 cm的葉片數(shù)量。莖粗為莖最粗部位直徑，株高、莖粗使用刻度尺和游標卡尺測定。將新鮮葉片置于通風(fēng)處風(fēng)干至恒重，使用電子天平測定葉片干重。葉片含水量計算方法：

葉片含水量=[（鮮重-干重）/鮮重]×100%

1.3 葉綠素含量測定

測定方法參照Wang等 [14]的方法，稍作改動。取生長一致的新鮮成熟葉片0.3 g，將其浸沒在葉綠素提取液（70%丙酮，20%乙醇，10%水）中，4 ℃輕搖過夜，測定浸提液663 nm吸光度（A663）和645 nm處吸光度（A645）。葉綠素質(zhì)量濃度（mg/L）計算公式：

CChla=12.7A663-2.69A645，

CChlb=22.9A645-4.68A663，

CChl=CChla+CChlb=20.21A645+8.02A663，

葉綠素含量（mg/g）=[（CChla+CChlb）×提取液體積]/樣品鮮重，

式中，CChla、CChlb、CChl分別為葉綠素a、葉綠素b和葉綠素的質(zhì)量濃度。

1.4 可溶性糖及可溶性蛋白質(zhì)含量測定

可溶性糖含量及可溶性蛋白質(zhì)含量測定方法參照Wang等[14]的方法，稍作改動。將20 mg/ml的牛血清白蛋白標準液稀釋為0 mg/ml、0.125 mg/ml、0.250 mg/ml、0.500 mg/ml、0.750 mg/ml、1.000 mg/ml、1.500" mg/ml蛋白質(zhì)標準液，使用分光光度計測定595 nm處吸光值。

可溶性蛋白質(zhì)含量（mg/g）=C×Vt×（W×Vs×1 000）-1

其中，C為標準曲線查到的可溶性蛋白含量（μg），Vt為樣品提取液總體積（ml），W為樣品鮮重（g），Vs為測定取樣體積（ml）。

1.5 固相微萃取-氣質(zhì)聯(lián)用法（SPME-GC-MS）測定次生代謝產(chǎn)物

稱取3～5 g風(fēng)干薄荷葉片，置于空瓶中密封，插入SPME纖維頭吸附20 min。試驗條件參照林霞[13]的方法 ，最后通過NIST譜庫檢索匹配。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010處理，并使用Graphpad prism 8.0軟件作圖，采用Student’s t test單因素方差分析。圖片使用Photoshop 2021處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)處理對留蘭香薄荷生長指標的影響

2.1.1 不同光質(zhì)處理對留蘭香薄荷莖段生根及腋芽萌發(fā)的影響 水培條件下，不同光質(zhì)處理的留蘭香薄荷莖段均可生根（圖2A），但不同光質(zhì)處理會對莖段生根速率產(chǎn)生影響（圖2B）。0～5 d，R處理莖段生根率為75%，其他3個處理（W、B、RB）莖段生根率均為50%。5～7 d，B處理莖段生根率提高最快，并在7 d時生根率達到100%，表明全部莖段都已生根。7 d時，W、R處理莖段生根率達到88%，RB處理莖段生根率僅75%。水培9 d時所有處理莖段生根率達到100%。結(jié)果表明，不同光質(zhì)處理不影響留蘭香薄荷莖段最終生根率，但會對莖段生根速率產(chǎn)生影響，在生根前期（0～5 d）紅光處理提高莖段生根速率效果最好，而在生根后期（5 d后）藍光處理提高莖段生根速率效果最好。

不同光質(zhì)處理的留蘭香薄荷莖段均可萌發(fā)腋芽（圖2A），11 d時所有處理的莖段腋芽萌發(fā)率達到100%（圖2C）。0～5 d，B處理莖段腋芽萌發(fā)速率最高。5～7 d，RB處理莖段腋芽萌發(fā)速率最高。7～9 d，R處理莖段腋芽萌發(fā)速率最高，9 d時所有莖段腋芽全部萌發(fā)。W處理直到7 d時莖段腋芽才開始萌發(fā)（圖2C）。試驗結(jié)果表明，在腋芽萌發(fā)前期（0～5 d）藍光處理留蘭香薄荷莖段腋芽萌發(fā)速率最高，在腋芽萌發(fā)中期（5～7 d）紅藍混合光處理留蘭香薄荷莖段腋芽萌發(fā)速率最高，在腋芽萌發(fā)后期（7 d后）紅光處理留蘭香薄荷莖段腋芽萌發(fā)速率最高。

2.1.2 不同光質(zhì)處理對留蘭香薄荷株高、葉片數(shù)及莖粗的影響 土培條件下，自然光，藍光，紅光及紅藍光處理21 d留蘭香薄荷生長外觀有較大差異（圖3A）。W、R、B處理植株長勢發(fā)散，高矮不一，且出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，其中B處理植株部分死亡。而RB處理植株相較于其他處理枝條健壯，長勢整齊，且葉片和枝條顏色更綠（圖3A、3B），表明RB處理對植株生長有一定促進作用。測量植株株高發(fā)現(xiàn)，R處理植株株高最高，極顯著高于W處理（Plt;0.01）（圖3C）。 RB處理植株葉片數(shù)極顯著高于W處理（Plt;0.01）（圖3D），RB處理植株莖粗極顯著高于W處理（Plt;0.01），W處理植株莖粗極顯著高于R處理（Plt;0.01）和B處理（Plt;0.01）（圖3E）。與W處理和RB處理相比，R、B單色光處理植株莖粗極顯著降低（Plt;0.01），可能是因為藍光、紅光均在薄荷生長過程中起到重要作用。

2.1.3 不同光質(zhì)處理對留蘭香薄荷鮮重及葉片含水率的影響 不同光質(zhì)處理對薄荷地上部分鮮重有一定影響。RB處理薄荷地上部分鮮重最高，極顯著高于W處理（Plt;0.01）、R處理（Plt;0.01）和B處理（Plt;0.01），但R處理和B處理的植株地上部分鮮重均與W處理無顯著差異（P＞0.05）（圖4B）。RB處理葉片含水量極顯著低于W處理（Plt;0.01），而R、B處理葉片含水量與W處理無顯著性差異（P＞0.05）（圖4C）。結(jié)果表明，紅藍混合光更有利于提高薄荷地上部分鮮重，且可以降低葉片含水量，使得干物質(zhì)積累增多，而其余光質(zhì)對薄荷地上部分鮮重及葉片含水量無顯著影響（P＞0.05）。

2.2 不同光質(zhì)處理對薄荷生理生化指標的影響

糖代謝是植物光合作用與生長發(fā)育的重要途徑，光質(zhì)會影響植物糖代謝。與W處理相比，R處理薄荷可溶性糖含量極顯著提高了5.33%（Plt;0.01）、RB處理薄荷可溶性糖含量極顯著提高了13.08%（Plt;0.01）（圖5B）。而B處理薄荷可溶性糖含量與W處理無顯著差異（P＞0.05）。說明紅光可促進薄荷可溶性糖的積累，藍光對其影響不顯著，而紅藍混合光處理薄荷可溶性糖含量不是紅光處理薄荷可溶性糖含量和藍光處理薄荷可溶性糖含量的單純累加。

可溶性蛋白質(zhì)作為植物重要營養(yǎng)物質(zhì)，對植物提供一定的保護作用。相較于W處理，B處理和RB處理薄荷可溶性蛋白質(zhì)含量均極顯著提高（Plt;0.01）（圖5C），且B處理薄荷可溶性蛋白含量最高，為8.64 mg/g，說明藍光可能影響薄荷體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量。

植物葉綠素含量對葉片的光合作用至關(guān)重要。試驗結(jié)果表明，與W處理相比，R處理薄荷葉片葉綠素a含量極顯著提高了33.71%（Plt;0.01），B處理薄荷葉片葉綠素a含量極顯著提高了17.20%（Plt;0.01），RB處理薄荷葉片的葉綠素a含量極顯著提高了34.60%（Plt;0.01）。R處理和RB處理薄荷葉片葉綠素a含量極顯著高于B處理（Plt;0.01）（圖5D）。R處理對薄荷葉片葉綠素b的積累有抑制作用，相較于W處理，R處理薄荷葉片葉綠素b含量極顯著降低了36.28%（Plt;0.01），而B處理薄荷葉片葉綠素b含量極顯著提高了41.08%（Plt;0.01），RB處理薄荷葉片葉綠素b含量極顯著提高了100.33%（Plt;0.01）（圖5E）。所有處理中RB處理薄荷葉片葉綠素b含量最高，為0.358 mg/g。R、B、RB處理薄荷葉片葉綠素a和葉綠素b總含量均極顯著高于W處理（Plt;0.01）（圖5F）。綜上所述，紅光、藍光及紅藍光處理薄荷葉片葉綠素a和葉綠素b總含量均極顯著增加，紅光主要促進葉片中葉綠素a積累，藍光主要促進葉片中葉綠素b積累。

2.3 不同光質(zhì)處理對薄荷次生代謝產(chǎn)物的影響

不同光質(zhì)處理可影響薄荷次生代謝產(chǎn)物的形成與積累（表2）。通過NIST譜庫檢索，4種處理的薄荷葉片中檢測出高匹配成分70個左右，次生代謝產(chǎn)物占比從高到低分別為香芹酮、D-檸檬烯、二氫香芹醇，其中香芹酮和D-檸檬烯占比分別超過20%，二者為薄荷精油主要成分。與W處理相比，R、B處理薄荷香芹酮占比均降低，混合光處理（W、RB處理）相較于單色光處理（R、B處理）可促進香芹酮的形成與積累，提高香芹酮的占比。各處理對D-檸檬烯含量影響較小。B處理對二氫香芹醇積累的抑制作用最明顯，相較于W處理，二氫香芹醇占比降低了53.26%。R、B、RB處理均可提高石竹烯、β-月桂烯、α-蒎烯等萜烯類化合物占比。3-辛醇僅在RB處理薄荷中檢測到。綜上所述，光質(zhì)可影響薄荷次生代謝產(chǎn)物形成與積累，紅藍混合光可提高香芹酮占比，降低D-檸檬烯占比，可能是因為紅藍混合光提高了D-檸檬烯轉(zhuǎn)化為香芹酮的催化酶活性。

3 討論

3.1 紅藍混合光促進留蘭香薄荷地上部生長及增加其生物量

生根率和腋芽萌發(fā)率是判斷植物初期生長狀態(tài)的重要指標。目前已有研究發(fā)現(xiàn)玉簪[15]、杉木[16]的生根情況會受到紅光、藍光的影響，本研究結(jié)果也驗證了這一點，紅光可促進薄荷莖段生根，藍光可促進薄荷莖段腋芽萌發(fā)，這與藍光可促進五彩椒莖段腋芽萌發(fā)結(jié)果相似[17]，可能光質(zhì)影響了植株生根發(fā)芽相關(guān)基因的表達。此外，在本研究中，紅光處理提高了薄荷植株的株高，紅藍混合光處理可以促進植株莖粗和葉片數(shù)增加。鞏彪等[18]對紫背天葵的研究結(jié)果表明，紅光補充后莖粗增加，而紅藍光補充后莖粗無明顯變化，但是葉片數(shù)增加。Wang等[14]在無花果的研究中發(fā)現(xiàn)，藍光可以顯著提升植株葉片數(shù)，說明光質(zhì)在不同植物生長中起到重要作用。本研究發(fā)現(xiàn)，紅藍混合光處理薄荷地上部分鮮重增加，說明紅藍混合光更有利于促進薄荷干物質(zhì)積累，而其余光質(zhì)對薄荷鮮重及葉片含水量影響不明顯。總體而言，紅藍光對留蘭香薄荷的生物量最為促進，植株最為茂盛，因此植物工廠的薄荷繁育可分階段調(diào)節(jié)光質(zhì)，從而達到產(chǎn)量最大化。

3.2 紅藍混合光促進留蘭香薄荷基礎(chǔ)代謝活力

糖類是植物生長過程中重要的碳源，糖類的含量可以直接反映植物光合作用效率。之前有研究報道紅光、藍光及白光可提高紅花檵木愈傷組織的可溶性糖含量[19]，本研究發(fā)現(xiàn)紅光可促進薄荷可溶性糖的積累，而藍光對可溶性糖含量無顯著影響，而紅藍混合光對可溶性糖含量的影響不單是兩種光質(zhì)作用效果的累加。紅藍混合光處理薄荷葉綠素a+b含量最高，可溶性糖含量最高。葉綠素含量在植物光合作用中起決定性作用，紅光主要促進葉綠素a積累，藍光主要促進葉綠素b積累，這可能與相關(guān)基因響應(yīng)有關(guān)。紅藍混合光處理薄荷地上部鮮重最高，可能是由于該光質(zhì)下薄荷葉綠素含量最高，該結(jié)果與唐銀等[16]在紫葉生菜中的研究結(jié)果相同，但鞏彪等[18]發(fā)現(xiàn)有色補光可降低紫背天葵葉綠素含量，說明光質(zhì)對不同植物葉綠素含量影響不同，不可一概而論。

3.3 不同光質(zhì)對薄荷次生代謝產(chǎn)物的影響

植物次生代謝產(chǎn)物合成主要受結(jié)構(gòu)基因控制，但它的形成也高度依賴于環(huán)境條件，如光、溫度和水分等[20]。光照在植物光合作用過程中提供能量，同時光也可作為環(huán)境信號分子調(diào)控植物的生理過程，它幾乎存在于植物生長的各個階段，進而影響植物細胞內(nèi)活性物質(zhì)生物合成[21]。本研究質(zhì)譜結(jié)果表明，不同光質(zhì)處理薄荷中香芹酮和D-檸檬烯成分占比最高，二者是重要的單萜化合物，香芹酮是留蘭香薄荷油的主要成分，也是留蘭香薄荷的主要香味成分，由于香芹酮的唯一來源是檸檬烯代謝，而且也是這一代謝通路的最終產(chǎn)物[22]，這兩種化合物的含量在薄荷的生長過程中緊密聯(lián)系。紅光或者藍光單色光處理薄荷中香芹酮占比降低，而紅藍混合光處理明顯提高了香芹酮占比，與此同時，紅藍混合光處理薄荷中香芹酮的前體D-檸檬烯占比低于紅光或者藍光單色光處理，可能是由于紅藍混合光影響了香葉基二磷酸代謝，也可能是代謝通路中的酶活性發(fā)生了變化[22]。不同次生代謝產(chǎn)物可能響應(yīng)不同光質(zhì)，在白光的基礎(chǔ)上添加1∶2的紅藍光處理紫葉生菜，紫葉生菜次生代謝產(chǎn)物含量顯著提高結(jié)果[23]，不同光質(zhì)的配比正成為研究的熱點。此外，R、B、RB處理均提高了薄荷中萜烯類化合物含量，有研究結(jié)果表明，萜烯類化合物是影響薄荷香氣的主要物質(zhì)[24]，而精油含量及香氣是薄荷質(zhì)量的重要評價指標，光質(zhì)如何影響精油含量及香氣有待進一步探究。

4 結(jié)論

不同光質(zhì)對留蘭香薄荷生長情況影響不同，本試驗結(jié)果表明生長前期適當補充藍光可提升留蘭香薄荷莖段生根速率與腋芽萌發(fā)速率，后期補充紅藍混合光可使植株生長整齊，生物量增大，部分生理生化指標處于優(yōu)勢地位。因此在培育留蘭香薄荷的過程中，在水培生根階段可采用紅光、藍光階段性補光，而在土培生長階段可適當補充紅藍混合光；并且紅藍混合光可以增加香芹酮含量，提升精油中有效成分的濃度，因而如需要制作高品質(zhì)精油可以適當增加紅藍混合光比例。未來可以進一步研究不同光質(zhì)下薄荷的精油產(chǎn)率以及對精油品質(zhì)的研究，以服務(wù)于實際生產(chǎn)，同時薄荷植株生長最佳光質(zhì)配比仍需進一步探索。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）

收稿日期：2023-03-27

基金項目：上海市地方院校能力建設(shè)專項（20070502500）；上海植物種質(zhì)資源工程技術(shù)研究中心項目（17DZ2252700）

作者簡介：王換換（1996-），女，河南周口人，碩士研究生，主要從事花卉植物分子生物學(xué)及非生物逆境方面的研究。（E-mail）whuanhuan1004@163.com。潘拓宇為共同第一作者。

通訊作者：明 鳳，（E-mail）fming@fudan.edu.cn；婁玉霞，（E-mail）yuxialou@shnu.edu.cn