湖北省林木白蟻研究進(jìn)展

摘要：白蟻是最古老的社會(huì)性昆蟲之一，也是世界性五大害蟲之一。林木白蟻不僅僅會(huì)危害林木果樹，還是為害房屋建筑、水庫堤壩白蟻的主要來源。本文綜述了湖北省近二十年來關(guān)于林木白蟻的研究進(jìn)展，并展望了未來研究方向，為未來林木白蟻的防治提供參考。

關(guān)鍵詞：林木白蟻；生物學(xué)研究；防治技術(shù)

中圖分類號(hào)：S763.33文獻(xiàn)識(shí)別碼：A文獻(xiàn)編號(hào)：1005-6114（2024）05-006-04

白蟻是最古老的社會(huì)性昆蟲之一，可危害房屋建筑、水庫堤壩、園林綠化、農(nóng)林作物等，被列為世界五大害蟲之一［1］。目前，全世界白蟻種類已報(bào)道3 108種，我國記載的有474種［2］，其中危害林木的白蟻有180種［3］。林木白蟻不僅僅會(huì)蛀蝕林木果樹尤其是名木古樹，影響樹木生長甚至死亡；還是為害房屋建筑、水庫堤壩白蟻的主要來源，對(duì)人民生命財(cái)產(chǎn)安全造成了極大威脅。據(jù)相關(guān)報(bào)道，林木白蟻能夠危害300多種樹木，而且不同地區(qū)易受害樹種不同［3］。為了保護(hù)好湖北省林木資源，進(jìn)而更好地保護(hù)房屋建筑和水庫堤壩，許多專家學(xué)者對(duì)林木白蟻開展了基礎(chǔ)生物學(xué)、監(jiān)測技術(shù)及防治技術(shù)等方面的研究。為此，本文綜述了湖北省近二十年來對(duì)林木白蟻的研究進(jìn)展，并展望了未來研究方向，以期為林木白蟻的防治提供參考。

1湖北省林木白蟻發(fā)生情況

摸清當(dāng)?shù)亓帜景紫伒膬?yōu)勢種群和主要危害樹種等情況是科學(xué)防治的前提。根據(jù)調(diào)查，湖北省的林木白蟻種類有山林原白蟻Hodotermopsis sjostedti Holmgren、黑樹白蟻Glyptotermes fuscus Oshima、普見乳白蟻Coptotermes communis Xia et He、臺(tái)灣乳白蟻C. formosanus Shiraki、尖唇散白蟻Heterotermes aculabialis Tsai et Huang、黑胸散白蟻Reticulitermes chinensis Snyder、黃胸散白蟻R. speratus Kolbe、棲北散白蟻R. speratus Kolbe、黃翅大白蟻Macrotermes barneyi Light、黑翅土白蟻Odontotermes formosanus Shiraki、小鉤扭白蟻Pseudocapritermes minutus Tsai et Chen等11種［4］。主要危害的植物有松、杉、柏、櫟、楊、柳、樟、白玉蘭、泡桐、油茶、竹子等［4］。

李凱等（2001）對(duì)武漢園林白蟻危害進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查，主要危害種類有黑翅土白蟻、臺(tái)灣乳白蟻、黑胸散白蟻和黃胸散白蟻等4種，危害的常見園林植物有51種，其中樟樹、白楊、垂柳、杉木、池杉、落羽杉和楓楊等7種樹木被害率最高［5］。王志華等（2022）發(fā)現(xiàn)，不同白蟻種群危害的植物并不完全相同：其中臺(tái)灣乳白蟻主要危害樟樹、構(gòu)樹、烏桕和女貞；黃胸散白蟻危害女貞、樟樹和梅花；黑胸散白蟻危害女貞、樸樹、構(gòu)樹和樟樹；黑翅土白蟻危害樟樹、刺槐、櫻花、梅花、棕櫚、雪松、珊瑚樸和女貞；黃翅大白蟻危害槲櫟、樟樹、構(gòu)樹和女貞［6］。

同一地區(qū)的優(yōu)勢白蟻種群會(huì)因季節(jié)不同而有所不同，如黃石市區(qū)林木白蟻主要有黑翅土白蟻、黃翅大白蟻、臺(tái)灣乳白蟻、黑胸散白蟻和黃胸散白蟻等5種，夏季最常見的是黑翅土白蟻，春季最常見的則是黑胸散白蟻［7］。同一地區(qū)不同地域的白蟻主要類群也有所不同，例如三峽人家風(fēng)景區(qū)和秭歸縣同屬三峽庫區(qū)的西陵峽區(qū)域，前者的林木白蟻主要是黑翅土白蟻、黃胸散白蟻、臺(tái)灣乳白蟻和尖唇散白蟻等4種，而后者的林木白蟻主要是黑翅土白蟻、尖唇散白蟻、臺(tái)灣乳白蟻和黑胸散白蟻等4種［8，9］。

2林木白蟻基礎(chǔ)生物學(xué)研究

2.1行為研究

Huang等（2008）對(duì)黑翅土白蟻的覓食行為開展了研究，結(jié)果表明黑翅土白蟻偏好通過主蟻道采集覓食區(qū)域的食物，且取食活動(dòng)半徑可達(dá)到50 m以上。在有多條蟻道通向同一取食點(diǎn)且工蟻數(shù)量較多時(shí)，黑翅土白蟻會(huì)構(gòu)筑取食環(huán)來提高工蟻采集食物的效率［10］。白蟻的取食具有明顯的偏好性。董立坤（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在16種仿野生餌料中黑翅土白蟻更加偏好雪松和黑松［11］。熊強(qiáng)等人（2016）試驗(yàn)結(jié)果顯示，在9種常見樹皮中黑胸散白蟻對(duì)桉樹皮最為偏好，其次是杉樹皮和松樹皮［12］。此外，黃求應(yīng)（2006）還發(fā)現(xiàn)黑翅土白蟻的覓食工蟻會(huì)將取食的食物通過交哺行為傳遞給其他工蟻、兵蟻和大齡若蟻［13］，這一發(fā)現(xiàn)為應(yīng)用毒餌滅殺白蟻提供了理論依據(jù)。

不同種類的白蟻掘道行為存在一定的差異。黃求應(yīng)等（2013）比較分析了黑翅土白蟻和黑胸散白蟻的掘道行為。黑翅土白蟻不僅掘道速度快，而且主蟻道數(shù)和主蟻道寬度也均大于黑胸散白蟻，但是主蟻道間夾角、主蟻道分支數(shù)和蟻道相交率顯著小于黑胸散白蟻。另外，砂粒的大小對(duì)黑翅土白蟻工蟻的掘道速度具有顯著影響，如沙礫直徑為2.0～4.2 mm可阻止工蟻掘道［14］，這也為使用物理措施防治白蟻奠定了理論基礎(chǔ)。

2.2繁殖及種群相容性研究

黑翅土白蟻的雌雄有翅生殖蟻外部形態(tài)特征非常相似，但是雄蟻腹板結(jié)構(gòu)簡單，且第9腹板下緣有兩個(gè)明顯的突起，而雌蟻相反。王維平等（2008）對(duì)黑翅土白蟻的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)蟻后卵巢和蟻王精巢分別與雌雄分飛蟻相比顯著增大，與其旺盛的繁殖能力相適應(yīng)［15］。雌性若蟻的生殖系統(tǒng)在6齡時(shí)已發(fā)育較好，其卵巢發(fā)育較為完善，卵巢管也比較成熟。

陳艷等（2007）對(duì)黑翅土白蟻和臺(tái)灣乳白蟻與黑胸散白蟻的種群相容性進(jìn)行了研究，結(jié)果證實(shí)各種群白蟻在數(shù)量占優(yōu)勢的情況下都能取得斗爭優(yōu)勢，并不會(huì)出現(xiàn)偶然性融合現(xiàn)象［16］。莫曉暢（2013）研究了黃胸散白蟻、黑胸散白蟻和臺(tái)灣乳白蟻個(gè)體相遇時(shí)的行為反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)這三種白蟻個(gè)體在相遇時(shí)都會(huì)發(fā)生激烈的格斗行為，其中臺(tái)灣乳白蟻?zhàn)顝?qiáng)［17］。黎佳祺等（2022）調(diào)查發(fā)現(xiàn)同一株被害樹上不存在2種或以上的白蟻危害，驗(yàn)證了前者的觀點(diǎn)［18］。但也有研究表明黃胸散白蟻和黑胸散白蟻在室內(nèi)條件下存在種間雜交行為，它們的繁殖蟻會(huì)接受彼此進(jìn)入串聯(lián)追逐行為，通過分子鑒定也證實(shí)兩者在自然條件存在種間雜交現(xiàn)象［19］。

2.3分子機(jī)制研究

近年來，不少學(xué)者還對(duì)白蟻各類行為的生理生化及分子機(jī)制進(jìn)行了大量研究與探索，為林木白蟻的防治提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。劉龍（2018）對(duì)黑胸散白蟻的主動(dòng)免疫相關(guān)蛋白進(jìn)行了篩選，發(fā)現(xiàn)異檸檬酸脫氫酶alpha亞基（IDH-α）在主動(dòng)免疫中具有重要作用，IDH-α基因沉默后會(huì)引起白蟻機(jī)體出現(xiàn)代謝紊亂和細(xì)胞過度凋亡［20］。Hassan等（2022）則研究了沉默pfk基因?qū)谛厣紫伾砗托袨榈挠绊懀潴w內(nèi)糖酵解過程中相關(guān)酶水平出現(xiàn)顯著變化，理毛行為和運(yùn)動(dòng)行為出現(xiàn)異常，而且工蟻、兵蟻和脫翅繁殖蟻的運(yùn)動(dòng)行為表現(xiàn)出品級(jí)特異性［21］。Zhao等（2020）發(fā)現(xiàn)抑制SelT基因表達(dá)量會(huì)打破黑胸散白蟻的主動(dòng)免疫，導(dǎo)致受菌同伴白蟻的抗菌活性顯著降低，存活率顯著下降［22］。儲(chǔ)菲（2016）研究發(fā)現(xiàn)黑胸散白蟻在分飛時(shí)和分飛1 d后線粒體氧化磷酸化功能逐漸減弱，而所有呼吸鏈酶在分飛1 d后的活性顯著高于分飛時(shí)和分飛前1 d的活性［23］。

此外，還有不少學(xué)者研究了白蟻腸道內(nèi)微生物及其相關(guān)基因。楊紅（2004）通過分子生物學(xué)技術(shù)研究了木食性白蟻消化道不同微環(huán)境的細(xì)菌區(qū)系結(jié)構(gòu)的多樣性［24］。杜蕾蕾和楊紅（2008）對(duì)黑胸散白蟻腸道纖維素酶基因進(jìn)行了初步探索，得到5個(gè)纖維素酶基因的部分序列［25］。陳文等（2011）分析了黑胸散白蟻腸道共生銳滴蟲目鞭毛蟲的多樣性，并通過熒光原位雜交技術(shù)確定共生的銳滴蟲為Dinenympha和Pyrsonympha兩個(gè)屬的鞭毛蟲［26］。徐榮（2015）則在木食性高等白蟻象白蟻和鋸白蟻的腸道內(nèi)分離出兩株同時(shí)具有內(nèi)切葡聚糖酶活性和木聚糖酶活性的菌株［27］。

3林木白蟻防治技術(shù)研究

3.1林木白蟻監(jiān)測技術(shù)

白蟻監(jiān)測技術(shù)是當(dāng)前國內(nèi)外白蟻防治的主流技術(shù)，也是科學(xué)防治的重要前提。白蟻監(jiān)測技術(shù)主要是選用白蟻偏好的食物作為誘餌，放置在引誘裝置中，埋于地下，定期檢查監(jiān)測白蟻種群活動(dòng)情況［28］。因此，誘餌能否吸引白蟻取食是監(jiān)測技術(shù)的關(guān)鍵。黃求應(yīng)等（2005）研究了黑翅土白蟻的食物選擇性，結(jié)果顯示小米粉餌料的被食率、泥被面積、泥被覆蓋率均最高，其次才是松木餌料。并且發(fā)現(xiàn)白砂糖可顯著提高餌料的誘食效果［29］。江建國等（2011）應(yīng)用懸鈴木等鋸末屑天然餌料引誘黑翅土白蟻，發(fā)現(xiàn)懸鈴木的引誘效果好于馬尾松［30］。不同種類的白蟻偏好的食物不同，例如周鵬等（2016）在野外應(yīng)用監(jiān)測系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，松木誘集黑胸散白蟻的效果最好［31］。此外，研究表明白蟻監(jiān)控裝置在周邊為喬木、雜草、作物以及無植被等不同環(huán)境下的誘集效果并無顯著性差異［32］。隨著科技的進(jìn)步，白蟻監(jiān)控技術(shù)也逐步走向智能化，實(shí)時(shí)監(jiān)測為防治提供更為可靠的技術(shù)支持［33］。

3.2林木白蟻防治技術(shù)

林木白蟻防治技術(shù)主要包含營林措施、物理防治、化學(xué)防治以及生物防治等，目前普遍采用的技術(shù)是化學(xué)誘殺法。誘殺法是一種高效、環(huán)保的防控技術(shù)，主要是利用覓食工蟻取食毒餌，并通過其交哺行為，將藥物傳遞給其它白蟻，以達(dá)到滅殺全巢白蟻的效果。毒餌的質(zhì)量直接影響誘殺技術(shù)的誘殺效果，也一直是白蟻防治技術(shù)研究的重點(diǎn)。黃求應(yīng)等（2005）、江建國等（2012）、高勇勇等（2018）先后對(duì)不同藥劑作為黑翅土白蟻誘殺藥劑的效果進(jìn)行了測試分析，結(jié)果顯示氟蟲腈和烯啶蟲胺是較為理想的白蟻誘殺藥劑［34-36］。譚梁飛等（2016）、張瑞林等（2021）分別測試了不同藥劑對(duì)黑胸散白蟻的毒殺效果，發(fā)現(xiàn)氟蟲腈和溴氰蟲酰胺的毒殺效果良好且無驅(qū)避作用［37，38］。劉超華和尹海晨（2018）測試了不同環(huán)境條件對(duì)白蟻餌劑的影響，發(fā)現(xiàn)對(duì)餌劑進(jìn)行封裝可有效防止霉變［39］。此外，還有研究人員測試了新上市的芙利亞對(duì)黑胸散白蟻的毒力以及可傳遞性，結(jié)果顯示芙利亞可開發(fā)為白蟻誘殺劑［40］。

在營林措施、物理防治以及生物防治白蟻方面，也有不少科研人員開展了相關(guān)的研究。董立坤（2011）研究發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的園林植物群落遭受白蟻危害程度遠(yuǎn)低于結(jié)構(gòu)單一的植物群落［11］。于靜亞等（2018）研究了四種園林措施防治黑翅土白蟻的效果，結(jié)果表明添加地表凋落物可以減少白蟻的上樹率，而清除凋落物則會(huì)促使白蟻對(duì)樹木的攻擊［41］。高勇勇等（2018）研究發(fā)現(xiàn)不同處理的惰性粉劑對(duì)黑翅土白蟻死亡率及掘道行為阻滯效果顯著好于沙礫，可開發(fā)為一種防治白蟻的物理防治技術(shù)［42］。王威（2014）探討了綠僵菌對(duì)黑胸散白蟻的室內(nèi)毒力以及對(duì)白蟻群體的侵染效果，結(jié)果顯示綠僵菌對(duì)白蟻具有一定的致病效果，但是群體白蟻會(huì)移除體表的孢子［43］。譚舒丹（2022）則進(jìn)一步研究了球孢白僵菌和綠僵菌對(duì)黑胸散白蟻的毒力以及梳理行為的影響，為如何應(yīng)用殺蟲真菌除治白蟻提供科學(xué)依據(jù)［44］。

4展望

近二十年來，湖北省林木白蟻研究取得了很多成績，防治技術(shù)也得到了長足進(jìn)步，同時(shí)也還有很多研究有待深入開展。目前來看，無論是基礎(chǔ)生物學(xué)研究還是防治技術(shù)研究大都集中在黑翅土白蟻和黑胸散白蟻等少數(shù)幾種白蟻，而關(guān)于其他常見白蟻的研究比較匱乏。湖北省林木白蟻已報(bào)道的有11種［4］，并且湖北各地白蟻優(yōu)勢種群各不相同［5-9］，要有效控制各地的林木白蟻危害就必須針對(duì)地方優(yōu)勢種群開展深入研究。白蟻監(jiān)測技術(shù)在餌劑研發(fā)方面取得的成果豐碩［28］，但在簡化操作步驟、提高監(jiān)測效果、增加監(jiān)測長效性以及智能化方面還有待進(jìn)一步研究。此外，與化學(xué)防治相比，生物防治技術(shù)研究還比較薄弱。除了關(guān)于殺蟲真菌防治林木白蟻的研究［20，21］以外，捕食性天敵、病毒、線蟲等生物防治技術(shù)研究都還有待開展。隨著時(shí)代的進(jìn)步和人們環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng)，以生物防治為主的綜合防控技術(shù)將成為未來林木白蟻防治的趨勢。

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作者簡介：查玉平（1976-），男，副研究員，從事植物保護(hù)工作。E-mail：zhayuping@163.com