干旱脅迫對獼猴桃葉片及光合作用的影響?

引用格式：石玉玲，許妍，肖黃巧，等. 干旱脅迫對獼猴桃葉片及光合作用的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（6）：32-37.

DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2024.006.007

收稿日期：2023-12-14

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2019YFD1002205-3）

作者簡介：石玉玲（1997－），女，貴州鳳岡縣人，碩士研究生，研究方向：農(nóng)藝與種業(yè)。

通信作者：揭雨成

摘要：為探明獼猴桃在生長期對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，以嫁接三年生“翠玉”獼猴桃為試材，調(diào)查研究了4個(gè)不同程度的干旱脅迫對獼猴桃葉片葉綠素含量、葉片光合指標(biāo)、葉片生理性狀及農(nóng)藝性狀的影響。結(jié)果表明：隨脅迫程度的加深與脅迫時(shí)間的延長，獼猴桃葉片的葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率、干物質(zhì)含量、失水率值均下降，葉片長寬比、葉面積均降低，獼猴桃葉片的受害率、葉片厚度有顯著增加，抗壞血酸中在中度干旱脅迫也有顯著增加。通過盆栽模擬干旱脅迫表明，獼猴桃植株在輕度干旱脅迫下可以一直維持基本生長需求，一旦脅迫超過輕度干旱脅迫后出現(xiàn)葉片黃化枯萎、脫落，而重度干旱脅迫15 d則會(huì)出現(xiàn)各項(xiàng)指標(biāo)降低。

關(guān)鍵詞：獼猴桃；干旱脅迫；農(nóng)藝性狀；光合特性；抗壞血酸

中圖分類號(hào)：S663.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2024）06-0032-06

Effects of Drought Stress on Leaves and Photosynthesis of Kiwifruit

SHI Yu-ling1，XU Yan1，XIAO Huang-qiao1，ZHAO Long1，JIE Hong-dong1，LYU Xue-ying1，

JIE Yu-cheng1， 2，YIN Wei-dan3

（1. Ramie Institute of Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Engineering Technology Center of

Grass Crop Germplasm Innovation and Utilization， Changsha 410128， PRC; 3. Agriculture and Rural Affairs

Bureau of Huaihua City， Huaihua 418000， PRC）

Abstract： In order to explore the response mechanism of kiwifruit to drought stress during the growth period， the effects of four different degrees of drought stress on chlorophyll content， photosynthetic index， and physiological traits of kiwifruit leaves， as well as agronomic traits were investigated by using grafted three-year-old \"jade\" kiwifruit as test materials. The results show that with the deepening of stress degree and the extension of stress time， the relative chlorophyll content， net photosynthetic rate， transpiration rate， dry matter content， and water loss rate of kiwifruit leaves all decrease， and the ratio of leaf length-to-width and leaf area all decrease. The damage rate and thickness of kiwifruit leaves increase significantly. Ascorbic acid also increases significantly under moderate drought stress. The results of simulated drought stress in pots show that kiwifruit plants can maintain their basic growth requirements under mild drought stress， and once the stress exceeds the mild drought stress， the leaves begin to become yellow， wither， and fall off， while the indicators decrease after 15 days of severe drought stress.

Key words： kiwifruit; drought stress; agronomic traits; photosynthetic properties; ascorbic acid

獼猴桃是我國許多地區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)作物[1]，在中度干旱脅迫之下葉片會(huì)關(guān)閉氣孔，降低光合作用；而在重度干旱脅迫時(shí)，不僅僅降低光合作用并且極大地降低獼猴桃葉片增長速率，甚至停止生長[2]。獼猴桃葉片中含有的抗壞血酸（AsA）等物質(zhì)能直接反應(yīng)出植物對干旱脅迫響應(yīng)程度[3]。李小艷等[4]研究表明，各脅迫處理的獼猴桃AsA的總體則呈現(xiàn)出持續(xù)增長的趨勢，重度干旱脅迫的獼猴桃AsA含量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，主要在前中期表現(xiàn)出高活性。還有研究表明，隨著干旱脅迫程度以及時(shí)間的增加，在中度及重度干旱脅迫下獼猴桃的光合作用呈現(xiàn)出下降的趨勢，輕度脅迫及正常生長則呈一定的上升趨勢[5]。

湖南省農(nóng)業(yè)干旱現(xiàn)象較嚴(yán)重，中度及中度以上干旱地區(qū)面積占比較大?？购凳呛汐J猴桃生產(chǎn)面臨的主要問題之一。試驗(yàn)采用湖南省主要栽培品種“翠玉”獼猴桃，利用滴灌進(jìn)行水分控制模擬干旱脅迫環(huán)境。研究不同程度干旱脅迫對獼猴桃葉片的農(nóng)藝性狀、生理性狀的影響，旨在探明獼猴桃葉片對不同干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制為今后獼猴桃的抗旱種植工作以及獼猴桃葉片利用提供一定的理論數(shù)據(jù)

支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試獼猴桃品種為湖南主栽品種“翠玉”獼猴桃，嫁接苗樹齡為3 a，于2022年10月14日移盆至湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地大棚內(nèi)，盆高25 cm，直徑30 cm，盆栽土壤為壤土與營養(yǎng)土混合，微酸性，肥力適中，移盆后統(tǒng)一進(jìn)行施肥、噴殺蟲劑以及殺菌劑等栽培管理。2023年2月5日至4月2日，獼猴桃生長期間保持各盆葉片生長數(shù)量一致，并采用滴灌進(jìn)行土壤水量的控制。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)土壤持水量的不同，試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，對照組（CK，土壤持水量75%～80%）、輕度干旱組（LD，土壤持水量55%～60%）、中度干旱組（MD，土壤持水量40%～45%）、重度干旱組（SD，土壤持水量30%～35%），每組重復(fù)12次，每株倒2～4葉片系上吊牌，采用滴灌進(jìn)行土壤水量的控制。2023年4月3日獼猴桃長勢保持基本一致，且各處理水分含量達(dá)到脅迫狀態(tài)開始試驗(yàn)。在干旱脅迫的第0、5、10、15 天進(jìn)行葉綠素含量、葉片量子產(chǎn)量、光合指標(biāo)、干物質(zhì)含量、葉片受害率、離體葉片失水率、抗壞血酸、葉片的農(nóng)藝性狀（葉長、葉寬、葉厚）的測定以及數(shù)據(jù)分析。

1.3 項(xiàng)目測定及方法

1.3.1 葉綠素相對含量等指標(biāo)測定 每株獼猴桃選取系有吊牌的葉片，用Multi Spe Q多功能植物測量儀（美國 photosynQ 公司）在大棚內(nèi)實(shí)地測量葉片的葉綠素相對含量（SPAD值）、葉片光合系統(tǒng)Ⅱ的有效量子產(chǎn)量（Phi2）、葉片調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（PhiNPQ）、葉片非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（PhiNO），每株重復(fù)3次取平均值，每個(gè)處理重復(fù)12次，取平均值[6]。

1.3.2 葉片光合指標(biāo)測定 在光照充足的晴天10：00—12：00，選擇系有吊牌的葉片作為測定目標(biāo)，用LI-6400XT便攜式光合儀測定1 000 μmol/（m2·s）光強(qiáng)下獼猴桃葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn）以及蒸騰速率（transpiration rate， Tr），每株重復(fù)3次取均值，每個(gè)處理重復(fù)12次，取平均值[7]。

1.3.3 葉片干物質(zhì)含量 選擇未系吊牌的葉片倒2～6成熟葉片，稱取鮮葉重，烘干（105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重）后稱取干葉重，葉片干重與葉片鮮重的比值即為葉片干物質(zhì)含量（LDMC）；每株獼猴桃取3個(gè)葉片，每個(gè)處理重復(fù)12次，取平均值[8]。

1.3.4 葉片受害率 以葉片發(fā)黃、萎蔫、干枯脫落3種表型作為受害指標(biāo)，葉片發(fā)黃記為1/3受害葉片，葉片萎蔫記為1/2受害葉片，干枯脫落記為1受害葉片，分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)處理中同一葉片表型的數(shù)量，葉片受害率計(jì)算公式如下：受害率LDR （%） = 受害葉片/植株總?cè)~片 × 100%[9]。

1.3.5 離體葉片失水率測定 選取未系吊牌的葉片倒2～6成熟葉片，從葉柄基部取下完整的葉片，在裝有純凈水的水盆中完全浸蓋。30 min后取出葉片，并甩去表面水滴，電子天平測量初始重。之后在實(shí)驗(yàn)室的通風(fēng)環(huán)境中放置，自然晾干，每隔30 min稱重一次，直至180 min內(nèi)重量基本不變化時(shí)停止。每株獼猴取3個(gè)葉片，每個(gè)處理重復(fù)12次，取平均值。失水速率計(jì)算公式如下：失水速率M （%） =（葉片初始重-每隔30 min稱重重量）/葉片初始重 × 100%[10]。

1.3.6 葉片抗壞血酸測定 選取未系吊牌的葉片倒2～6成熟葉片，使用上海茁彩生物科技有限公司的抗壞血酸（AsA）含量檢測試劑盒（可見分光光度計(jì)法）進(jìn)行葉片的抗壞血酸含量測定，每株獼猴桃取2個(gè)葉片，每個(gè)處理重復(fù)12次，取平均值。

1.3.7 葉片農(nóng)藝性狀測定 選取系有吊牌的成熟葉片，使用游標(biāo)卡尺，測量葉片的葉長、葉寬、葉厚（Leaf thickness LT），計(jì)算長寬比（Aspect ratio AR）及葉面積[11]（leaf area LA）每株獼猴桃取3個(gè)葉片，每個(gè)處理重復(fù)12次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019和SPSS 26.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及差異顯著性檢驗(yàn)。采用最小顯著性差異（LSD）檢驗(yàn)（P＜0.05）進(jìn)行差異顯著性分析、主成分分析、聚類分析和綜合評價(jià)分析；采用GraphPad Prism 8軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對獼猴桃葉片葉綠素相對含量的影響

葉綠素是其中重要的影響因子之一，由表1可以看出，不同干旱處理下，獼猴桃葉綠素隨著脅迫時(shí)間推移含量都呈現(xiàn)出上升趨勢，其中，CK增長速度最快，在干旱初期其葉綠素含量略低于其他處理，第5天CK已超過其他處理，脅迫第15天，CK葉綠素含量顯著高于SD處理，不同干旱處理下葉綠素含量中增長順序分別為CK 、LD 、MD、SD 。

2.2 干旱脅迫對獼猴桃葉片量子產(chǎn)量的影響

從表1中可以看出，各處理獼猴桃葉片光合反應(yīng)中光合系統(tǒng)Ⅱ的有效量子產(chǎn)量（Phi2）同組處理沒有顯著差異。不同干旱脅迫處理下獼猴桃葉片調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（PhiNPQ）也沒有顯著差異；隨著干旱脅迫時(shí)間的增加植物接受的光強(qiáng)過剩，植物仍可以通過調(diào)節(jié)（如將過剩光能耗散為熱）來保護(hù)自身。各處理的非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（PhiNO）值都有一定的增長（表1），但沒有顯著差異。說明隨著干旱脅迫時(shí)間的延長光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性的調(diào)節(jié)機(jī)制在改變。

2.3 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片光合作用的影響

從圖1中可以看出，獼猴桃的光合效率，隨著干旱處理時(shí)間的延長，各獼猴桃的凈光合速率、蒸

騰速率總體呈現(xiàn)出上升的趨勢，SD組則是下降趨

勢，說明各獼猴桃對不同干旱脅迫進(jìn)行了不同程度的適應(yīng)。

2.4 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片干物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，干旱脅迫5 d，所有處理下的獼猴桃葉片干物質(zhì)含量都呈現(xiàn)上升趨勢，MD和SD處理的增速相對較快，而CK和LD處理的增長不明顯；干旱脅迫5 d后，CK和LD處理的葉片干物質(zhì)含量開始快速增加；干旱脅迫10 d，CK超過LD，MD處理的干物質(zhì)沒有明顯的增加，而SD處理的干物質(zhì)出現(xiàn)了下降趨勢；到15 d時(shí)，CK和LD干物質(zhì)含量已顯著高于SD和MD處理。

2.5 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片受害率的影響

由圖3可知各干旱脅迫處理下獼猴桃葉片表現(xiàn)出不同的受害率，且隨著干旱時(shí)間的延長，不同處理間獼猴桃葉片的受害率總體呈現(xiàn)上升趨勢，在整個(gè)干旱期葉片受害程度排序?yàn)镾D＞MD＞LD＞CK。從葉片受害率及增長速度來看，CK葉片受害程度最輕，15 d時(shí)受害率未超過10%，其次是LD處理，到15 d時(shí)，葉片受害率為13%，CK和LD處理的葉片受害率增長速度都比較平均，沒有較大的波動(dòng)。MD處理下的葉片受害率增長速度在前5 d與LD相當(dāng)，但5 d后開始快速增長，10 d葉片損害程度已接近20%，15 d葉片受害率約為25%。SD處理的獼猴桃葉片受害程度最高，且受害率增長速度也最快，15 d時(shí)，其受害率已顯著高于其他處理，獼猴桃葉片受害率高達(dá)約45%，出現(xiàn)永久性

損傷。

2.6 不同干旱脅迫處理對獼猴桃離體葉片失水率的影響

由圖4可得所有處理的保水能力都是增長的，但處理90 min，LD處理的葉片失水率速度顯著高于MD與SD，則說明LD保水能力高于其他處理。

2.7 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片抗壞血酸的影響

由圖5可以看出，只有SD 的增長趨勢先升后降，并且在10～15 d MD處理顯著高于其他脅迫處理組，其中脅迫處理過程中增長順序分別為CK、LD、MD、SD。

由圖5可知，所有處理下的獼猴桃葉片抗壞血酸含量是上升的，從第5天開始，SD處理組顯著高于CK、LD和MD處理組；脅迫處理10 d，MD處理組顯著高于CK和LD處理組；脅迫處理15 d，MD處理組顯著高于LD、CK、SD處理組。

2.8 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片農(nóng)藝性狀的影響

由表3可知，各干旱處理的獼猴桃葉片厚度隨脅迫時(shí)間的增加而增長，脅迫處理15 d時(shí)SD 處理的葉片厚度顯著高于其他處理組，葉片厚度增長依次分別為SD＞MD＞LD＞CK，說明脅迫程度與葉片厚度呈現(xiàn)正相關(guān)。干旱脅迫處理過程中葉片長寬比增長速率分別為CK＞LD ＞MD ＞SD ，在整個(gè)干旱脅迫過程中各處理間葉片長寬比差異顯著，說明干旱脅迫程度與葉片長寬比存在相關(guān)性。干旱脅迫過程中各處理的葉面積都呈現(xiàn)增長的趨勢，特別是CK，在干旱脅迫初期葉面積小于其他處理，脅迫10 d已超過MD和SD處理，各處理葉面積增長依次分別為CK＞LD ＞MD＞SD，脅迫15 d時(shí)，幾個(gè)處理組的葉面積顯著大于CK，干旱程度越嚴(yán)重，葉面積增長越緩慢。

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫對植物的光合作用具有顯著的抑制作用[12]，植物在干旱脅迫環(huán)境下，會(huì)通過改變自身形態(tài)來適應(yīng)逆境[13]；最為明顯的反應(yīng)是通過減少氣孔的開放程度[14]從而減少植物體內(nèi)水分的散失，但這直接影響著植物的光合效率[15]。干物質(zhì)含量主要反映的是植物對養(yǎng)分元素的保有能力[16]，植物在干旱脅迫環(huán)境下會(huì)減弱該能力。隨著干旱處理時(shí)間的延長，各獼猴桃的受害率總體呈現(xiàn)出上升的趨勢，這與植物自我保護(hù)相關(guān)[17]，當(dāng)受到嚴(yán)重的脅迫則會(huì)啟動(dòng)該保護(hù)。葉片失水率的速度可以直觀的反映出獼猴桃葉片具有保水能力的強(qiáng)弱差別[18]，但在前期表現(xiàn)較為明顯60～90 min則差別則會(huì)變小。而抗壞血酸是植物中廣泛存在的一種水溶性抗氧化有機(jī)小分子[19]。最新研究表明，AsA參與植物的衰老調(diào)控[20]、光合結(jié)構(gòu)保護(hù)[21]、脅迫響應(yīng)[22]等多種生理調(diào)控過程，AsA值越高抗氧化能力以及逆境響應(yīng)能力越強(qiáng)[23]，而植物在受到干旱脅迫下也會(huì)顯示該變化。光合作用和蒸騰作用主要是通過葉片進(jìn)行，葉片面積越大其葉片光合或呼吸作用越強(qiáng)，葉片厚度變化可反應(yīng)脅迫狀態(tài)[24]，而受干旱脅迫越嚴(yán)重則會(huì)葉面積增加越少葉片厚度增加[25]。

在研究中，隨著干旱脅迫程度以及時(shí)間的增加，在光合反應(yīng)中主要對獼猴桃葉片的葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率具有顯著的抑制作用；光合系統(tǒng)Ⅱ的有效量子產(chǎn)量、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量沒有顯著的抑制或者促進(jìn)作用；隨著干旱脅迫程度以及時(shí)間的增加，在獼猴桃葉片干物質(zhì)含量中具有顯著的抑制作用，干物質(zhì)含量主要反映的是植物對養(yǎng)分元素的保有能力，也就表明該組的能力減弱；在獼猴桃的受害率值中具有顯著的促進(jìn)作用，表明葉片受損越嚴(yán)重；在獼猴桃葉片的失水率中具有顯著的抑制作用，也就反映出該組獼猴桃葉片具有較好的保水能力；在獼猴桃葉片的抗壞血酸中中度干旱脅迫有顯著的促進(jìn)作用；在葉片農(nóng)藝性狀的葉片長寬比、葉面積中具有顯著的抑制作用，葉片厚度中具有顯著的促進(jìn)作用。

試驗(yàn)得如下結(jié)論：在輕度干旱脅迫下葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率、干物質(zhì)含量、失水率值，葉片長寬比、葉面積等指標(biāo)與未受干旱脅迫的對照無顯著差異，而在中度干旱與重度干旱脅迫處理下，會(huì)顯著影響到光合指標(biāo)、生理指標(biāo)與農(nóng)藝性狀，且隨干旱程度的增加及干旱時(shí)間的延長，這類指標(biāo)受影響越嚴(yán)重。

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（責(zé)任編輯：劉奇頎）