光果姜大小孢子發(fā)生與雌雄配子體發(fā)育的研究

摘要 光果姜［Zingiber montanum（J.Koenig） Link ex A.Dietr］為姜科姜屬多年生草本植物，具有殷紅的錐形花序，極具觀賞價值，其花序軸較短且柔軟易斷，可通過雜交手段進(jìn)行品種改良。此外，姜科植物的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系一直存在爭議，目前關(guān)于光果姜生殖生物學(xué)研究相對缺乏。為了促進(jìn)雜交育種工作的順利進(jìn)行以及為姜科植物系統(tǒng)進(jìn)化提供新的證據(jù)，該研究以石蠟切片法為主要研究方法，進(jìn)一步結(jié)合整體壓片法和半薄切片法，觀察了姜科姜屬植物光果姜的大小孢子和雌雄配子體的發(fā)育過程，旨在深入了解光果姜的生殖生物學(xué)解剖學(xué)特征，為姜科植物保育工作提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：①光果姜花藥包含2室，花藥壁的形成方式屬于基本型，具有變形絨氈層;②小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂類型為連續(xù)型，四分體包含左右對稱型，直線型和T型，成熟花粉粒為2-細(xì)胞型;③胚珠的類型為倒生胚珠，具有雙珠被和厚珠心，雌配子體發(fā)育類型為蓼型;④揭示了雌雄配子體發(fā)育的對應(yīng)關(guān)系，二者成熟時間同步，但雄蕊進(jìn)入減數(shù)分裂時期比雌蕊早。首次發(fā)現(xiàn)光果姜花藥壁中的絨氈層類型為變形絨氈層，這與前人報道的其他姜科植物的特征不同。研究結(jié)果可為姜科植物繁育工作及其系統(tǒng)分類提供有力的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞 光果姜；大小孢子發(fā)生；雌雄配子體

中圖分類號：Q944 DOI：10.16152/j.cnki.xdxbzr.2024-05-012

The megasporogenesis， microsporogenesis and development of

female and male gametophyte of Zingiber montanum （J.Koenig） Link ex A.Dietr

HU Mingli^1，2， PENG Peipei²， NING Xiping²， WANG Wenguang³，BAI Mei²， WU Hong²

（1.School of Pharmacy， Hubei University of Science and Technology， Xianning 437100， China;2.State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources，College of Life Sciences， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China;3.Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Mengla 666303，China）

Abstract Zingiber montanum （J.Koenig） Link ex A.Dietr is a perennial herb of the ginger of family Zingiaceae. It has dark red conical inflorescence and is of great ornamental value. Its inflorescence axis is short and soft， and can be improved by hybridization. In addition， the phylogenetic relationship of Zingiaceae has been controversial. However， there is relatively little research on the reproductive biology of Z. montanum. In order to promote the smooth progress of cross breeding and provide new evidences for the phylogeny of Zingiaceae， this study observed the development of macrospore， microspore， female and male gametophyte of ginger by paraffin method， monolithic tablet method and semi-thin sectioning so as to explore the reproductive biological anatomic characteristics of Z. montanum and provide theoretical basis for the conservation of Z. montanum. The main results are as follows： ① Z. montanum has two anther chambers and the tapetum is of periplasmodial， the mode of anther wall formation is basic type. ② Cytokinesis of microsporocyte meiotic division is of successive type， tetradsarebilateral， linear and T-shape type， the mature pollen grains are two-celled. ③ The ovule is anatropous double integuments and crassinucellate. Embryo sac is of polygonum type. ④ The corresponding relationship between male and female gametophyte development was recorded， the maturity time of the two are synchronized， but microspore mother cells start meiosis earlier than macrospore mother cells. For the first time， we found that the tapetum type in the anther wall of Zingiber montanum is periplasmodial tapetum， which differs from the characteristics reported in other Zingiberaceae plants by previous researchers. The research results can provide a strong scientific basis for the breeding of Zingiaceae plants and their systematic classification.

Keywords Zingiber montanum （J.Koenig） Link ex A.Dietr; magasporogenesis and microsporogenesis; male and female gametophyte

姜科（Zingiberaceae）是多年生單子葉植物，主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)^［1］。姜科許多植物都具有重要的藥用價值^［2］和觀賞價值^［3-7］，受到國內(nèi)外專家學(xué)者關(guān)注和重視^［8-10］。姜科植物的系統(tǒng)分類一直備受學(xué)者關(guān)注，也存在爭議^［11-13］。傳統(tǒng)的分類方式通常根據(jù)植物外部形態(tài)特征來進(jìn)行劃分，如根、莖、葉、花、果實和種子的表型特征^［14］。由于植物生殖器官的保守性，胚胎學(xué)特征作為植物系統(tǒng)分類的重要判定手段，被廣泛應(yīng)用^［15-18］。常用于植物系統(tǒng)分類的胚胎學(xué)特征主要包括花粉粒形態(tài)、花藥和胚囊的發(fā)育特征等^［15-18］。

光果姜（Z. montanum）為姜科姜屬多年生草本植物，廣泛分布于東南亞和中國南部^［14］。光果姜具有殷紅的錐形花序，極具觀賞價值。但其花序軸較短且柔軟易斷，無論是作為鮮切花還是盆栽均存在弊端，嚴(yán)重影響了觀賞和商品化價值。但是可以采用雜交育種手段對其進(jìn)行性狀改良，培育出新型花卉品種，因此，其胚胎學(xué)特征研究顯得尤為重要。

對植物胚胎學(xué)特性的研究不僅可以揭示植物胚胎學(xué)系統(tǒng)的進(jìn)化路徑，還可以揭示個體的發(fā)育和種間的親緣關(guān)系，從而為雜交育種工作提供強有力理論依據(jù)^［15-18］。本研究以光果姜為研究對象，采用整體壓片法、石蠟切片法和半薄切片法對光果姜大小孢子的發(fā)生與雌雄配子體發(fā)育的過程進(jìn)行觀察，并揭示了雌雄配子體發(fā)育的對應(yīng)關(guān)系。研究結(jié)果可為姜科植物的系統(tǒng)分類和栽培育種提供有科學(xué)參考價值的理論基礎(chǔ)知識。

1 材料與方法

1.1 材料采集

光果姜（Z. montanum）于 2016 年 5 月取自海南省瓊中縣黎母山森林公園。經(jīng)華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院王英強教授鑒定為姜科姜屬光果姜。光果姜憑證標(biāo)本現(xiàn)保存于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物研究中心，標(biāo)本編號為2016103。

1.2 整體壓片法

取光果姜處于減數(shù)分裂階段的花藥置于載玻片上，鑷子均勻夾碎，滴加0.001％的水溶性苯胺藍(lán)，染色5～10 min。使用Leica DMLB 顯微鏡分別在可見光和紫外光下進(jìn)行觀察拍照。

1.3 石蠟切片法

于光果姜花蕾期采集不同發(fā)育階段的小花進(jìn)行解剖，將花藥和子房置于卡諾固定液（冰乙酸∶無水乙醇=1∶3）中，低溫固定24 h后依次采用100％乙醇、90％乙醇、80％乙醇和70％乙醇進(jìn)行梯度清洗， 清洗完畢后放入70％乙醇溶液， 可4 ℃冷藏保存。之后，經(jīng)改良的1％愛式蘇木精染液整體染色24～48 h，待植物組織全部變?yōu)樽虾谏蟛捎贸Ｒ?guī)石蠟切片法制片（乙醇梯度脫水，TO過渡，石蠟滲透，包埋），Reichert Histo STAT 820 石蠟切片機切片，切片厚度6～8 μm。使用 Leica DMLB 顯微鏡進(jìn)行觀察拍照。

1.4 半薄切片法

將3％多聚甲醛、2％戊二醛固定液固定好的材料采用磷酸緩沖液清洗3次，系列乙醇脫水（70％、85％、95％和100％），每次15 min，環(huán)氧丙烷∶純乙醇=1∶1過渡至純環(huán)氧丙烷，進(jìn)而過渡至純環(huán)氧丙烷∶Epon 812環(huán)氧樹脂=3∶1過夜，轉(zhuǎn)至比例為1∶1過夜，再轉(zhuǎn)至1∶3過夜，樹脂包埋，置于37 ℃烘箱4 h 排氣泡，重新調(diào)整位置后40 ℃過夜，再置于60 ℃過夜，收集包埋塊置于干燥箱備用。對包埋塊進(jìn)行修塊，在Leica RM 2255半薄切片機使用玻璃刀切片，切片厚度1～2 μm，將切片從刀槽撈起，置于滴水的載玻片上，待充分展片烘干置于40 ℃烘箱烘干備用。薄切片使用甲苯胺藍(lán)、蘇丹黑B和PAS染色。

2 結(jié)果與分析

光果姜喜溫暖、陰濕的環(huán)境〔見圖1（a）〕。其花序為穗狀花序，每個花序約有40～60朵小花，總花梗短，被鱗片狀小苞片〔見圖1（b）〕。傍晚，花序四周小苞片內(nèi)側(cè)即將開放的小花花冠筒迅速伸長，露出花蕾〔見圖1（b）〕，并于次日8～10點開放〔見圖1（c）〕?；ü诠荛L約1厘米，長披針形，頂端漸尖;唇瓣白色，有紫色斑紋〔見圖1（c）〕。在小花中部可見2枚雄蕊和1枚雌蕊，藥隔附屬體延伸成長喙?fàn)?，并包裹住花柱〔見圖1（d）、（e）〕。將花冠和雄蕊解剖并去除后，內(nèi)部可見長約6 cm左右的花柱，下部連接子房〔見圖1（f）〕。

2.1 小孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育

2.1.1 小孢子發(fā)生及花藥壁的發(fā)育

光果姜每朵小花具有2枚雄蕊，每枚雄蕊具有2個藥室〔見圖2（a）〕。在其早期花藥的橫切面上，孢原細(xì)胞發(fā)生于表皮下一層細(xì)胞中，這些細(xì)胞體積較大，并且在形態(tài)上與周圍的細(xì)胞有明顯區(qū)別〔見圖2（b）〕。孢原細(xì)胞在進(jìn)行一次的平周分裂后，形成了初生周緣細(xì)胞（ppc）以及初生造孢細(xì)胞（psc）〔見圖2（c）〕。隨后，初生周緣細(xì)胞繼續(xù)分裂〔見圖2（d）〕，形成5～8層花藥壁，從外至內(nèi)分別包括1層表皮、1層藥室內(nèi)壁、2～3層中層及1～2層絨氈層，共同構(gòu)成成熟的花藥壁結(jié)構(gòu)〔見圖2（e）〕，花藥壁形成的方式屬基本型。初生造孢細(xì)胞經(jīng)幾次有絲分裂形成次生造孢細(xì)胞，次生造孢細(xì)胞形態(tài)與花藥壁細(xì)胞差異明顯，其形態(tài)呈多邊形，細(xì)胞核較大，核仁非常明顯，且細(xì)胞質(zhì)濃厚〔見圖2（d）、（e）〕。進(jìn)而，次生造孢細(xì)胞再經(jīng)過多次分裂成為小孢子母細(xì)胞，小孢子母細(xì)胞形態(tài)較大，其橫切面面積約為絨氈層細(xì)胞的3～4倍，且排列緊密，此時橫切面觀察到花藥的藥隔發(fā)育至最厚〔見圖2（f）〕。接著小孢子母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃縮，染色質(zhì)開始凝集，標(biāo)志著減數(shù)分裂的開始〔見圖2（g）〕。減數(shù)分裂過程中，絨氈層持續(xù)降解，并伴隨著中層細(xì)胞變得扁平〔見圖2（g）～（i）〕。光果姜減數(shù)分裂進(jìn)行時間非常短暫，且在同一個花藥室中同時可見二分體和四分體〔見圖2（h）〕。減數(shù)分裂結(jié)束后，形成左右對稱，T型和直線型四分體〔見圖2（m）～（r）〕。隨著花藥的繼續(xù)發(fā)育， 至單核小孢子時期， 大部分絨氈層已降解， 藥室中可見降解的絨氈層細(xì)胞殘跡〔見圖2（j）〕。此時，中層細(xì)胞核已經(jīng)基本降解，細(xì)胞變形呈現(xiàn)堆疊的扁平狀〔見圖2（j）〕。 同時， 藥隔變窄， 呈現(xiàn)彎曲狀〔見圖2（j）〕。至二核花粉粒時期， 絨氈層基本降解， 藥隔彎曲角度變大〔見圖2（k）〕。 隨后， 花粉成熟， 花藥開裂〔見圖2（l）〕。

為了進(jìn)一步了解絨氈層的類型，重點觀察了絨氈層的發(fā)育過程（見圖3）。絨氈層在造孢時期就已經(jīng)分化形成，該時期可見細(xì)胞核體積大，細(xì)胞質(zhì)非常濃厚的絨氈層細(xì)胞，并且部分細(xì)胞還具有二核〔見圖3（a）〕。隨著花藥的進(jìn)一步發(fā)育，可以看到小孢子母細(xì)胞細(xì)胞核中染色質(zhì)開始凝集〔見圖3（b）〕。此時，絨氈層細(xì)胞開始彼此分離，并且向藥室中游離〔見圖3（b）〕。隨著時間的推移，游離的范圍逐漸向藥室中部延伸，并圍繞于小孢子母細(xì)胞四周〔見圖3（c）、（d）〕。在此過程中，絨氈層細(xì)胞壁還比較清晰〔見圖3（d1）〕。至減數(shù)分裂時期，在藥室內(nèi)部可見部分開始降解的絨氈層細(xì)胞，細(xì)胞壁已經(jīng)不再清晰〔見圖3（e）、（e1）〕。減數(shù)分裂結(jié)束，小孢子釋放后，絨氈層細(xì)胞繼續(xù)降解且相互成團(tuán)〔見圖3（f）、（f1）〕。直至單核和雙核小孢子時期，在藥室中僅可見降解的絨氈層細(xì)胞殘跡，且圍繞在小孢子四周〔見圖3（g）、（h）〕。為了確定絨氈層細(xì)胞的降解方式是否受樣品處理和切片方式的影響，我們進(jìn)一步采用了半薄切片法進(jìn)行了觀察，使結(jié)果更加可靠。結(jié)果顯示，半薄切片的結(jié)果與石蠟切片結(jié)果一致〔見圖3（i）～（l）〕。在小孢子母細(xì)胞剛進(jìn)入減數(shù)分裂時，同樣可以觀察到絨氈層細(xì)胞相互分離且向藥室游離〔見圖3（f）〕。隨后伴隨著游離，絨氈層細(xì)胞也逐漸降解，且始終圍繞在小孢子母細(xì)胞或者小孢子四周〔見圖3（k）、（l）〕。因此，光果姜絨氈層為變形絨氈層。

2.1.2 雄配子體發(fā)育

剛釋放的單核小孢子細(xì)胞核較大，位于細(xì)胞中央，花粉壁還尚未加厚，紋飾不清晰〔見圖4（a）〕。接著，單核小孢子開始逐漸液泡化，最后生成一個中央大液泡，并將細(xì)胞核向一側(cè)擠壓，這一時期被稱為雄配子體發(fā)育的單核靠邊期〔見圖4（b）、（c）〕。單核靠邊期小孢子再經(jīng)過一次不均等的有絲分裂，形成2個細(xì)胞核，此時二者形態(tài)區(qū)別不明顯〔見圖4（d）〕。隨后，形成了生殖細(xì)胞和營養(yǎng)細(xì)胞，為2-細(xì)胞型花粉?！惨妶D4（e）～（g）〕。通過特異性染色顯示，花粉粒中富含淀粉粒和油脂類營養(yǎng)物質(zhì)〔見圖4（h）、（i）〕。

注：紅色箭頭為絨氈層細(xì)胞。

（a）造孢時期;（b）～（c）小孢子母細(xì)胞時期;（d）小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂前期;（d1）對應(yīng)圖（d）中白色矩形局部放大，示絨氈層細(xì)胞;（e）二分體時期;（e1）對應(yīng)圖（e）中白色矩形局部放大，示絨氈層細(xì)胞;（f）小孢子釋放期;（f1）對應(yīng)圖f中白色矩形局部放大，示絨氈層細(xì)胞;（g）單核小孢子時期;（h）雙核花粉粒時期;（i）小孢子母細(xì)胞時期;（j）小孢子母細(xì)胞晚期;（k）小孢子母細(xì)胞開始進(jìn)入減數(shù)分裂;（l）小孢子釋放期

2.2 大孢子發(fā)生與雌配子體發(fā)育

光果姜具有3個子房室，胎座類型為中軸胎座，每個子房室內(nèi)有10～15枚胚珠，這些胚珠為倒生胚珠，具有雙珠被結(jié)構(gòu)，雌配子體的發(fā)育類型是蓼型。

2.2.1 大孢子發(fā)生

根據(jù)光果姜胚珠的發(fā)育方式，其胚珠類型可以判斷為倒生胚珠〔見圖5（a）～（d）〕。珠心基部內(nèi)珠被先發(fā)育〔見圖5（e）〕，而在珠心的表皮細(xì)胞之下，孢原細(xì)胞也開始分化〔見圖5（e）〕。孢原細(xì)胞進(jìn)行分裂產(chǎn)生2個細(xì)胞，靠外側(cè)的為周緣細(xì)胞，內(nèi)側(cè)的為造孢細(xì)胞〔見圖5（f）〕。初生的周緣細(xì)胞圍繞造孢細(xì)胞進(jìn)行分裂，形成次生周緣細(xì)胞〔見圖5（g）〕，隨后，這些細(xì)胞經(jīng)過多次分裂，形成多層的珠心細(xì)胞〔見圖5（d）〕，造孢細(xì)胞發(fā)育直接行使大孢子母細(xì)胞功能〔見圖5（d）〕，大孢子母細(xì)胞保持較長時間的細(xì)胞增大過程，直至形成倒生胚珠才進(jìn)入下一階段分裂〔見圖5（d）、（h）〕。大孢子母細(xì)胞在經(jīng)歷第1次減數(shù)分裂后生成二分體〔見圖5（i）〕，隨后二分體通過2種不同方向的分裂方式，分別形成直線型四分體〔見圖5（j）〕或 T 型四分體〔見圖5（k）〕。在四分體結(jié)構(gòu)中，3個位于珠孔端的大孢子已經(jīng)退化，而位于合點端的大孢子體積逐漸擴(kuò)大，最終形成功能大孢子〔見圖5（l）〕。

2.2.2 雌配子體發(fā)育

隨著液泡化的進(jìn)行，功能大孢子細(xì)胞體積不斷增大，細(xì)胞核移動至細(xì)胞中部位置，最終發(fā)育為單核胚囊〔見圖6（a）〕。接下來，單核胚囊的核連續(xù)進(jìn)行3次有絲分裂，依次形成二核胚囊〔見圖6（b）〕，四核胚囊〔見圖6（c）～（e）〕和八核胚囊〔見圖6（f）～（i）〕。在八核胚囊中，珠孔端的4個核〔見圖6（f）〕中的3個〔見圖6（f）〕將會形成“品”字形卵器（1 個卵細(xì)胞和2 個助細(xì)胞）〔見圖6（j）、（i）〕，第4個核成為下極核〔見圖6（g）〕，合點端的4個核〔見圖6（g）～（i）〕有3個形成3個反足細(xì)胞〔見圖6（j）〕，第4個核成為上極核〔見圖6（g）〕。至此，形成一個8核的七細(xì)胞胚囊〔見圖6（f）～（i）〕。隨著胚囊的繼續(xù)發(fā)育，上極核與下極核融合成為雙倍的核，形成一個次生核〔見圖6（k）〕。此時，胚囊已經(jīng)發(fā)育成熟，包括珠孔端“品”字型卵器（1個卵細(xì)胞和2個助細(xì)胞）〔見圖6（j）、（l）〕，合點端3個反足細(xì)胞〔見圖6（j）〕和1個次生核〔見圖6（k）〕。光果姜的胚囊發(fā)育類型為蓼型胚囊。

2.3 花蕾大小與雌雄配子體發(fā)育的相關(guān)性

光果姜同一朵花中2枚雄蕊發(fā)育階段基本同步，且雄蕊進(jìn)入減數(shù)分裂時期早于雌蕊。開花散粉時，雄蕊發(fā)育為成熟的2-細(xì)胞型花粉，雌蕊發(fā)育為成熟的胚囊，成熟期同步。詳細(xì)對應(yīng)關(guān)系見表1。

3 討論與結(jié)論

關(guān)于姜科植物的生殖生物學(xué)研究比較有限，目前主要集中在豆蔻屬（Amomum）、山姜屬（Alpinia）、姜花屬（Hedychium）、Elettaria屬、Hitchenia屬和姜屬（Zingiber）^［19-25］。前人的研究報道顯示，姜科植物胚胎學(xué)的主要特點包括：花藥壁的發(fā)育方式是基本型，絨氈層的類型是分泌型；小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂類型是連續(xù)型，成熟的花粉是2-細(xì)胞型或3-細(xì)胞型花粉;胚珠的類型是倒生胚珠，具有較厚的珠心和雙珠被，其胚囊的發(fā)育類型為蓼型。我們的研究結(jié)果顯示，光果姜大部分胚胎學(xué)特征都與姜科植物一致，如花藥壁的發(fā)育方式屬于基本型;小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂類型是連續(xù)型，四分體的構(gòu)型包括左右對稱、T型和直線型，成熟花粉為2-細(xì)胞型;胚珠的類型為倒生胚珠，具有厚珠心和雙珠被，其胚囊發(fā)育類型為蓼型。不同的是，我們在其花藥壁發(fā)育過程中觀察到，其絨氈層的類型似乎與其他姜科植物報道的有所差異。目前，被大家所公認(rèn)的絨氈層類型主要包括腺質(zhì)絨氈層（也稱分泌絨氈層）和變形絨氈層（也稱周緣質(zhì)團(tuán)絨氈層）2種^［26-27］。這2種絨氈層的發(fā)育類型最大的區(qū)別在于絨氈層在降解的過程中原生質(zhì)體是否保持在原來的位置，腺質(zhì)絨氈層類型中原生質(zhì)體始終在原位，而變形絨氈層類型中其原生質(zhì)體會先移動至花藥囊腔中成團(tuán)，且圍繞在小孢子或者花粉粒四周^［26-27］。我們的結(jié)果顯示，光果姜絨氈層細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中細(xì)胞壁開始降解，至雙核花粉粒階段完全降解。并且，降解過程符合變形絨氈層的特征：原生質(zhì)體先移動至花藥腔中，形成原生質(zhì)團(tuán)，并圍繞在小孢子四周（見圖3）。因此，我們認(rèn)為，光果姜的絨氈層類型為變形絨氈層（也稱周緣質(zhì)團(tuán)絨氈層）。

絨氈層的發(fā)育類型對植物的系統(tǒng)分類和系統(tǒng)演化具有重要的意義^［27］。我們首次發(fā)現(xiàn)，姜屬植物光果姜花藥壁中的絨氈層類型為變形絨氈層，這與前人報道的其他姜科植物的特征不同。Eames認(rèn)為變形型絨氈層比分泌型絨氈層更加的原始^［28］。王瑞等人在對多種菊科植物絨氈層發(fā)育類型進(jìn)行觀察后也發(fā)現(xiàn)，變形絨氈層通常存在于菊科植物較為原始的類群——向日葵族中^［27］。根據(jù)菊科植物的系統(tǒng)關(guān)系分支圖^［29］，菊科各族的演化趨勢為：澤蘭族→向日葵族→堆心菊族→千里光族→紫菀族→金盞花族→旋復(fù)花族→菊苣族。研究發(fā)現(xiàn)，菊科植物從向日葵族的變形絨氈層、經(jīng)過變形絨氈層向分泌絨氈層的過渡類型逐漸演化成菊苣族的分泌絨氈層^［27］，進(jìn)一步說明了變形絨氈層的原始性。早在1988年，梁元徽針對中國姜科植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了深入探究，研究涵蓋了12種姜屬植物^［30］。研究發(fā)現(xiàn)，姜屬植物的花粉形態(tài)與姜科其他種類的植物存在顯著的差異。此外，除了生殖器官的特征，姜屬植物在營養(yǎng)器官的解剖學(xué)特征上也表現(xiàn)出一定的獨立性。如唐源江等人對國產(chǎn)姜科（Zingiberaceae）不同屬的植物根部進(jìn)行了詳細(xì)的解剖結(jié)構(gòu)研究^［12］。研究結(jié)果揭示，姜屬植物的根部的解剖結(jié)構(gòu)特點與姜科的其他類群存在顯著差異，屬與屬之間的界限也非常明確。他們的研究結(jié)論進(jìn)一步證實，姜屬植物可以作為姜科下的一個獨立分類系存在。我們的研究結(jié)果顯示，姜科姜屬的光果姜絨氈層為變形絨氈層。此外，在同屬的紅球姜和珊瑚姜中，其絨氈層似乎也符合變形絨氈層的特征^［9］。但是，目前關(guān)于姜科植物絨氈層類型的報道較少，主要集中于苞葉姜^［31］、Elettaria cardamomum^［32］、Alpiniacalcarata^［19］、Amomum dealbatum^［20］。其中，由于技術(shù)手段的限制，Elettaria cardamomum、Alpinia calcarata和Amomum dealbatum的絨氈層類型描述并不確切;苞葉姜報道為分泌型絨氈層^［31］。因此，我們推測，可能變形絨氈層是姜屬的普遍性狀。綜上所述，絨氈層類型在屬水平可能保持一致，可作為系統(tǒng)分類的依據(jù)之一。但是，目前關(guān)于姜科植物胚胎學(xué)相關(guān)的研究非常缺乏，不足以說明其系統(tǒng)演化和物種親緣關(guān)系。由此可見，應(yīng)該更加重視姜科植物胚胎學(xué)相關(guān)研究，為植物系統(tǒng)進(jìn)化和分類提供更多的科學(xué)依據(jù)。

綜上所述，本研究以光果姜為研究對象，采用石蠟切片法、半薄切片法和整體壓片法對光果姜大小孢子的發(fā)生與雌雄配子體發(fā)育的過程進(jìn)行觀察，并揭示了雌雄配子體發(fā)育的對應(yīng)關(guān)系。結(jié)果顯示：①光果姜花藥包含2室，花藥壁的形成方式屬于基本型，具有變形絨氈層;②小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂類型為連續(xù)型，成熟花粉為2-細(xì)胞型;③胚珠的類型為倒生胚珠，具有雙珠被和厚珠心，雌配子體發(fā)育為蓼型;④雌雄配子體成熟時間同步，但雄蕊進(jìn)入減數(shù)分裂時期比雌蕊早。研究結(jié)果可為姜科植物的系統(tǒng)分類和栽培育種提供科學(xué)的理論依據(jù)。

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（編 輯 李 靜）