投喂水平對稻田養(yǎng)殖中華鱉攝食生態(tài)的影響

摘要： 【目的】調(diào)查不同投喂水平條件下中華鱉Pelodiscus sinensis 在稻田攝食天然餌料的種類和強度，探索稻鱉共作模式下中華鱉的攝食生態(tài)，為優(yōu)化稻田綜合種養(yǎng)投喂策略、揭示生態(tài)效益形成過程和機制提供依據(jù)?！痉椒ā吭诖筇锏诀M共作模式中設置0.7%、1.4% 和2.1%（w） 3 個投喂水平，運用胃含物形態(tài)學分析以及胃含物和環(huán)境DNA 高通量測序分析方法，獲得各組中華鱉對天然餌料和人工飼料的攝食習性，分析不同餌料在不同處理組中的相對重要性指數(shù)等。【結果】中華鱉攝食率隨投喂水平的提高有所上升。胃含物形態(tài)學分析中共識別出魚類8 種、蝦類2 種、軟體動物2 種、昆蟲和輪蟲等9 種，出現(xiàn)率較高的物種包括棒花魚、麥穗魚、日本沼蝦、中華圓田螺、多肢輪蟲、搖蚊幼蟲和水絲蚓等。隨著投喂水平的上升，胃含物中飼料出現(xiàn)率和相對重要性指數(shù)占比（IRIP） 均上升，天然餌料IRIP 下降；當投喂水平為2.1% 時，飼料IRIP 高達91.97%，天然餌料IRIP 之和僅為8.03%。環(huán)境DNA 高通量測序分析結果顯示，在某一或多個樣本中DNA 相對豐度大于0.5% 的魚類有16 種，其中，棒花魚、麥穗魚、中華鳑鲏、張氏?、泥鰍、大鱗副泥鰍、鯽和短吻銀魚與胃含物形態(tài)學分析結果吻合；共注釋大型水生脊椎動物36 種，胃含物中DNA 相對豐度大于1.0% 的物種主要包括寄蠅、秀麗白蝦、中國圓田螺、搖蚊幼蟲、水絲蚓、輪蟲等?！窘Y論】中華鱉在稻田攝食的天然餌料主要包括小型魚類、軟體動物、節(jié)肢動物以及輪蟲等。高投喂水平導致天然餌料的攝食率和IRIP 更低，可能降低稻田共作的生態(tài)效益。

關鍵詞： 稻鱉共作；投喂水平；攝食生態(tài)；胃含物；環(huán)境DNA

中圖分類號： S966.5 文獻標志碼： A 文章編號： 1001-411X（2024）06-0929-10

近年來，在經(jīng)濟、生態(tài)效益和政策驅(qū)動下，稻漁綜合種養(yǎng)迅猛發(fā)展，截至2023 年，我國稻漁綜合種養(yǎng)面積280 余萬公頃，生產(chǎn)稻谷約2 150 萬t、水產(chǎn)品387 萬t；稻蝦、稻魚、稻鱉、稻蟹、稻鰍、稻蛙等模式均形成了一定產(chǎn)業(yè)規(guī)模[1]。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大，制約產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的問題也日益顯現(xiàn)，綠色循環(huán)、穩(wěn)糧高效是稻漁綜合種養(yǎng)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎要求[2]。

稻田生物多樣性非常豐富，可為水產(chǎn)動物提供廣闊的活動空間、種類豐富的天然餌料和遮蔽物，可減少群體競爭壓力和配合飼料投入，降低水資源消耗和污染[3]。水產(chǎn)動物田間活動可影響稻田土壤結構、理化性質(zhì)和微生物群落結構功能[4-7]；水產(chǎn)動物飼料、糞便和殘餌等增加了營養(yǎng)投入，可提高稻田土壤營養(yǎng)水平[ 8 ]；養(yǎng)殖動物攝食稻田中天然餌料，對病蟲害有一定防控作用，可減少養(yǎng)分消耗，提高稻田營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化和利用效率[ 9 - 1 0 ]。綜合看來，稻漁綜合種養(yǎng)是基于共作互利、生態(tài)位和食物鏈等生態(tài)學原理實現(xiàn)生態(tài)效益[11-13]。綜合種養(yǎng)使稻田營養(yǎng)層次增多，食物鏈延長，其對生產(chǎn)者、消費者和分解者均會產(chǎn)生不同影響[14]。但種養(yǎng)品種間的耦合關系、生態(tài)效益形成機制還需要進一步深化研究。

水產(chǎn)動物的攝食活動在生態(tài)效益形成過程中起到關鍵作用，但水產(chǎn)動物對稻田生態(tài)系統(tǒng)中天然餌料和飼料的攝食尚缺乏量化研究，攝食種類和數(shù)量難以評估，另外，外源飼料投喂策略，包括投喂水平、投喂時間等也可能導致其攝食生態(tài)適應性改變[15]。中華鱉Pelodiscus sinensis，即甲魚，屬水陸兩棲的爬行動物，肉食性為主，具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值。隨著野生甲魚資源逐漸衰退，加上溫室集約化養(yǎng)殖鱉品質(zhì)不佳，鱉健康養(yǎng)殖模式亟待發(fā)展優(yōu)化。稻鱉共作可有效緩解中華鱉野生資源衰減和集約化養(yǎng)殖帶來的品質(zhì)及環(huán)境問題[16]，是一種穩(wěn)定、生態(tài)效益顯著的綜合種養(yǎng)模式，稻田鱉品質(zhì)和風味與野生鱉相似，受到廣大消費者的喜愛，經(jīng)濟效益突出，目前主要在湖北、安徽、廣西等地區(qū)廣泛發(fā)展。

目前，關于稻鱉共作的生態(tài)效益研究多集中在共作模式對稻田水質(zhì)、土壤環(huán)境、養(yǎng)殖品質(zhì)等的影響，基于稻田鱉攝食產(chǎn)生的生態(tài)效益有待進一步量化[17]。本研究以期通過胃含物分析和高通量測序的手段更加精確地判斷不同投喂水平下中華鱉對天然餌料的攝食種類和豐度，為科學評價稻鱉共作的生態(tài)效益提供一定依據(jù)，也為其他稻漁綜合種養(yǎng)模式生態(tài)效益提升提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 稻鱉共作模式

養(yǎng)殖監(jiān)測試驗在安徽省農(nóng)業(yè)科學院水產(chǎn)研究所太湖縣稻鱉共作基地開展。單塊試驗田面積約2 000 m2，每塊稻田一側(cè)設置200 m2 鱉池。水稻品種為‘徽兩優(yōu)688’，移栽時間為2022 年6 月15 日，行株距25 cm×20 cm。甲魚養(yǎng)殖品種為中華鱉日本品系，投放時間為2022 年7 月10 日，采用較大規(guī)格苗種，規(guī)格為600～700 g/只，每塊試驗田投放80 只。每天09：00 和16：00 分別投喂1 次專用配合飼料（浙江金甲水產(chǎn)飼料有限公司，粗蛋白質(zhì)量分數(shù)為45%），投喂水平按照甲魚投放質(zhì)量的0、0.7%、1.4% 和2.1% 設置，分別標記為F0、F1、F2、F3，每組設置3 個平行試驗田塊。

1.2 取樣時間和方法

分別在7 月29 日、8 月25 日和9 月23 日采集中華鱉樣本，每塊試驗田采集6 只，采樣前一天下午暫停投喂。中華鱉快速斷頭致死后解剖，完整剝離消化道，擦拭表面后，用剪刀剪開胃腸部，觀察充塞度，依據(jù)消化道內(nèi)含物的含量將充塞度分為6 級（0～5 級），用于分析攝食強度，胃腸道無明顯內(nèi)含物計為0 級，內(nèi)含物空間占比[0，10%]，（10%，20%]，（ 2 0 % ， 3 5 % ] ， （ 3 5 % ， 5 0 % ] ， gt; 5 0% 依次計為1～5 級。稱量所有胃含物，將肉眼可辨的殘體、殘肢、種子等未完全消化的食物置于紗絹上，用純水沖洗，將肉眼可辨別的物種分類、計數(shù)、稱重后用甲醛固定，其余勻質(zhì)彌散食團稱重，80% 計為飼料質(zhì)量。同時，收集同一采樣時間、同一試驗田的甲魚彌散食團，混合后置于凍存管，液氮速凍用于后續(xù)DNA 提取。另外，采集稻田表層土壤（0～5 cm）、稻田水體等環(huán)境樣本。土壤樣本按照S 形取樣方式，每塊稻田取10 個點土樣，去除石礫、植物根系等雜質(zhì)，等量混合均勻后取5～10 g 保存于無菌管中，冷凍保存至DNA 提取；田面水體也按照S 形取樣方式，每塊稻田取10 個點的水樣，每點取樣300 mL，混合均勻后取1 L 置于無菌廣口瓶；鱉池水樣用采水器分別取上、中、下層水體各1 L，混合后均勻后取1 L 置于無菌廣口瓶。所有水樣用0.45 μm 微孔濾膜過濾后，將濾膜冷凍保存至DNA 提取。

1.3 環(huán)境和胃含物DNA 提取及高通量測序分析

依照相關試劑盒說明書對所制備的稻田表面土壤樣本、稻田水體樣本及甲魚胃含物樣本進行DNA 提?。≦IAamp tissue extraction kit ， Qiagen）。完成基因組DNA 抽提后，利用10 g/L 瓊脂糖凝膠電泳檢測抽提的基因組。參考中華鱉的天然食性，本試驗采用淡水魚類（Tele02_F：5′-AAACTCGTGCCAGCCACC-3′，Tele02_R：5′GGGTATCTAATCCCAGTTTG-3′） 和大型水生脊椎動物（BF1：5′-ACWGGWTGRACWGTNTAYCC-3′， BR1：5′-ARYATDGTRATDGCHCCDGC-3′） 兩對特異性引物進行擴增（TransStart FastPfu DNA Polymerase，ABI GeneAmp? 9700 型），引物合成及測序委托上海凌恩生物科技有限公司完成。每個樣本3 個重復，將同一樣本的PCR 產(chǎn)物混合后用20 g/L 瓊脂糖凝膠電泳檢測，使用AxyPrepDNA 凝膠回收試劑盒（AXYGEN 公司） 切膠回收PCR 產(chǎn)物，Tris-HCl 洗脫；20 g/L 瓊脂糖凝膠電泳檢測。參照電泳初步定量結果，將PCR 產(chǎn)物用QuantiFluor? -ST 藍色熒光定量系統(tǒng)（Promega 公司） 進行檢測定量，之后按照每個樣本的測序量要求，進行相應比例的混合。構建Illumina 文庫，進行Illumina 測序?；跍y序數(shù)據(jù)進行OTU 聚類，對高于97% 序列相似度的O TU 進行生物信息統(tǒng)計分析，獲得O TU 信息（Usearch，V10），進行物種注釋（Blastn，v2.5.0），開展物種多樣性分析（Mothur，v1.35.1）、物種組成分析（R，v3.6.3） 和差異分析（LEfSe，v1.0）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

基于胃含物中天然餌料出現(xiàn)率、數(shù)量百分比、質(zhì)量百分比分析稻田甲魚攝食生態(tài)，主要計算公式如下：

攝食率=（含有食物腸道數(shù)/解剖的腸道數(shù)）×100%，

出現(xiàn)率=（胃含物中出現(xiàn)某種餌料的腸道數(shù)/含有食物總腸道數(shù)）×100%，

數(shù)量百分比=（某種餌料數(shù)量/胃含物中餌料總數(shù)量）×100%，

質(zhì)量百分比=（某種餌料質(zhì)量/胃含物中餌料總質(zhì)量）×100%，

餌料相對重要性指數(shù)= （某種餌料數(shù)量百分比+某種餌料質(zhì)量百分比）×出現(xiàn)率，

餌料相對重要性指數(shù)占比（Relative importance index proportion， IRIP）= IRI/ΣIRI×100%。

2 結果與分析

2.1 不同投喂水平下中華鱉胃含物分析

2.1.1 基于形態(tài)學的中華鱉胃含物種類組成分析

所有胃含物樣本中共識別出動物種類21 種，其中魚類8 種，蝦類2 種，軟體動物2 種，昆蟲、輪蟲等9種，另外，少數(shù)個體中還存在一些植物殘渣和種子。出現(xiàn)率較高的物種包括棒花魚、麥穗魚、日本沼蝦、中華圓田螺、多肢輪蟲、搖蚊幼蟲和水絲蚓等。隨著投喂水平的上升，胃含物中飼料出現(xiàn)率和IRIP均上升；當投喂水平為2.1% 時，飼料的IRIP 高達91.97%，F(xiàn)1、F2 和F3 不同投喂水平組天然餌料的IRIP 之和分別為51.82%、23.24% 和8.03%（表1）。

2.1.2 消化道充塞度

同一采樣時期，充塞度為0 級的個體占比隨著投喂水平的提升有所下降，攝食率隨投喂水平的提升有所上升。無飼料投喂組中華鱉胃腸充塞度整體較低，未見5 級；高投喂水平組充塞度5 級個體占比不高于16.67%，其中，9 月下旬高投喂水平組充塞度0 級個體占比可達到22.22%（表2）。

2.2 環(huán)境和胃含物DNA 組成及天然餌料分析

2.2.1 魚類

所有樣本有效序列計5 519 639 個，對比獲得OTU 6 687 種，共有種2 142 種，其中飼料、胃含物、土樣和水樣的特有OTU 數(shù)量分別為680、119、306 和265 種。土樣和水樣共有OTU 4 798 種，特有OTU 分別為489 和501 種；飼料和胃含物共有OTU 2 324 種，特有OTU 分別為931 和2 137 種（圖1）。

Alpha 多樣性指數(shù)單因素方差分析和Duncan’s多重比較結果顯示，飼料樣本ACE、Chao1、Shannon和Simpson 指數(shù)與土樣、水樣和胃含物樣本均有顯著差異（Plt;0.05），胃含物樣本ACE 指數(shù)顯著高于土樣和水樣（Plt;0.05），水樣、土樣和胃含物樣本的Shannon 和Simpson 指數(shù)無顯著差異（圖2）。

根據(jù)主坐標分析結果分析不同樣本間的Beta多樣性，不同樣本間有明顯的距離，其中水樣和土樣間距離較近，表明它們在物種組成上較相似；飼料樣本與其他樣本距離較遠，說明飼料樣本中物種組成與其他樣本差異較大（圖3）。

經(jīng)過數(shù)據(jù)比對，合并同物種OTU，去除重復注釋物種，共注釋魚類184 種。其中海水或半咸水種類為49 種，在我國未見分布的有23 種，在某一或多個樣本中DNA 相對豐度大于0.5% 的魚類有16 種（圖4），其中，棒花魚、麥穗魚、中華鳑鲏、張氏?、泥鰍、大鱗副泥鰍、鯽和短吻銀魚在胃含物形態(tài)學分析中均有發(fā)現(xiàn)（表3）。

2.2.2 大型水生無脊椎動物

飼料樣本未獲得有效OTU 序列，其余樣本合計有效序列計1 323 473個，對比獲得OTU 167 種，注釋物種99 個，排除藻類等植物種類。獲得大型水生無脊椎動物36 種，隸屬5 門、8 綱、14 目、28 屬、36 種。其中，胃含物DNA 樣本中注釋到與胃含物形態(tài)學分析吻合的物種共13 種（表4）。胃含物樣本中出現(xiàn)率和豐度較高，但環(huán)境中出現(xiàn)率和豐度較低的物種，如小頭虻、沼蠅、蕈蚊、小潛蛾科、弄蝶科、獵蝽、葉甲蟲、石蛛、溞類等可能也會被中華鱉攝食，但活體在環(huán)境中殘留的DNA 信息較低。

胃含物中DNA 相對豐度較高的物種（gt; 1.0%）主要包括寄蠅、秀麗白蝦、臺灣溫劍水蚤、中國圓田螺、日本沼蝦、水絲蚓、背角無齒蚌、小頭虻、搖蚊、沼蠅、石蛛、輪蟲、蕈蚊等；水樣中DNA 相對豐度較高的物種包括寄蠅、輪蟲、臺灣溫劍水蚤、絨螯蟹、表殼蟲、中國圓田螺、溞類等； 土壤樣本DNA 相對豐度較高的物種包括寄蠅、背角無齒蚌、輪蟲、水絲蚓、臺灣溫劍水蚤、線蚓、搖蚊等（圖5）。

3 討論

3.1 投喂水平對稻田中華鱉攝食生態(tài)的影響

稻鱉共作系統(tǒng)是一個相對封閉的小型生態(tài)系統(tǒng)，稻田餌料生物豐度與水源資源條件、農(nóng)田施肥用藥管理方式等均密切相關，稻田生態(tài)系統(tǒng)可提供的生物資源量雖可滿足一定數(shù)量的共作生物生存和生長，但天然餌料數(shù)量有限，難以獲得高產(chǎn)。稻鱉共作生產(chǎn)中，一般將溫室培育的較大規(guī)格苗種投入到稻田進行生態(tài)養(yǎng)殖，常見的稻田養(yǎng)殖主要有兩種形式，一種是低密度放養(yǎng)，種養(yǎng)期間不投喂商品飼料或僅補充少量雜魚、螺螄等天然餌料的仿野生養(yǎng)殖；另一種是放養(yǎng)一定密度，同時進行外源補充投喂飼料或天然餌料的生態(tài)養(yǎng)殖[18-20]。食物是影響動物生存、行為、生長、生理代謝的重要因子，一般飽食條件下可獲得機體最大生長[21-22]。投喂水平直接影響動物的生長率和飼料轉(zhuǎn)化效率，過低的投喂水平可能導致營養(yǎng)不良、生長遲緩、免疫力下降，過高的投喂水平可能導致消化壓力，飼料轉(zhuǎn)化率下降，從而造成浪費和環(huán)境污染[23]。投喂水平還可能影響動物的攝食行為模式，投喂不足可能導致群體內(nèi)部競爭加劇，而過量投喂可能導致厭食等異常行為，影響群體的活躍程度[24]。

前期研究結果顯示，綜合生長、飼料效率、生理狀態(tài)等指標，稻田養(yǎng)殖大規(guī)格中華鱉適宜的投喂水平為1.4%，綜合種養(yǎng)降低了中華鱉適宜的投喂水平。低投喂水平天然餌料的貢獻率較高，隨著投喂水平的上升，飼料對中華鱉的攝食貢獻顯著上升，當投喂水平達到1.4% 以上，飼料的貢獻率可達90% 以上。天然餌料貢獻率較低，這可能與中華鱉適應投喂方式相關，當配合飼料充足時，中華鱉偏向于攝食易于獲得的配合飼料，而減少對天然餌料的捕食，鱉的活動性相對減弱?；谔烊火D料豐度優(yōu)化投喂水平可以提高養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益，減少飼料浪費，實現(xiàn)成本節(jié)約[25-26]。適當減少投喂可以在保持一定產(chǎn)量的前提下，提高稻田餌料生物及空間資源利用效率，有利于達到生態(tài)養(yǎng)殖的目的，稻田鱉從形態(tài)、習性和口感上更接近于野生群體，商品性能進一步提高，高投喂水平會削弱綜合種養(yǎng)的生態(tài)效益，對集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖、溫室氣體排放的緩解作用下降[27]。

3.2 稻田鱉攝食對稻田生物資源及環(huán)境的潛在影響

養(yǎng)殖動物在稻田的活動強度影響了稻田環(huán)境，綜合種養(yǎng)模式更有利于提高稻田生物多樣性。鱉在稻田中的捕食活動，促進了稻田生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)間的內(nèi)在循環(huán)，提高了稻田環(huán)境的多元化水平，對土壤的松動作用、排泄物等均有利于水稻生長；鱉在稻田活動還可改善田間溫度、光照、小氣候、土壤肥力狀況、氧化還原電位等，減少甲烷、二氧化碳等溫室氣體的排放，進一步提高生態(tài)效益[28-29]。鱉的存在有助于維持稻田生態(tài)系統(tǒng)的平衡，通過食物鏈的營養(yǎng)循環(huán)，綜合種養(yǎng)延長了能量傳遞途徑，可增強稻田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、提高能量利用效率和稻田生態(tài)系統(tǒng)服務功能，有助于實現(xiàn)生態(tài)平衡和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[30]。

節(jié)肢動物是農(nóng)田中最多的類群，其中步甲、蜘蛛、蝴蝶、蜜蜂、瓢蟲和食蚜蠅常被作為生物多樣性指示類群[31]。本試驗食性分析結果顯示，鱉對節(jié)肢動物的攝食量以餌料的可獲得性決定，以攝食水生幼蟲為主，飛蟲個體出現(xiàn)率較低。養(yǎng)殖動物對稻田有害生物有一定防控作用，鱉在稻田中攝食可以減少害蟲的數(shù)量，如稻飛虱，這有助于減少對化學農(nóng)藥的依賴，增加生物多樣性，并通過自然捕食者控制害蟲數(shù)量[32-33]。蟲害、草害發(fā)生與農(nóng)藥施用次數(shù)呈負相關，稻田綜合種養(yǎng)在減少農(nóng)藥施用次數(shù)的情況下，水稻產(chǎn)量和病害發(fā)生頻率未受到顯著影響，間接說明了綜合種養(yǎng)對蟲害、草害的控制作用[34]。鱉對天然餌料的攝食未造成稻田生物多樣性的下降，甚至可能豐富田間生物多樣性，但其對害蟲的控制作用及對稻田生物多樣性的影響還需結合生物調(diào)查進一步量化。

3.3 環(huán)境和胃含物DNA 對監(jiān)測稻鱉共作生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和中華鱉攝食生態(tài)的可行性

環(huán)境DNA 高通量測序的方法會導致很多實際不存在于稻鱉共作系統(tǒng)的物種被檢出，有些是監(jiān)測分析方法導致的，比如非特異性的片段被檢出，從而被識別為不同物種；另外一些DNA 信息可能是被捕食者帶入稻田系統(tǒng)中而被檢出；還有一些是可能短暫經(jīng)過或停留在稻鱉共作系統(tǒng)留下DNA 信息[35-36]。本試驗稻鱉共作系統(tǒng)中田面土壤樣本、水體樣本、鱉胃含物樣本和飼料樣本被用作環(huán)境DNA 分析，在水樣、土樣和鱉胃含物中廣泛存在而在飼料中不存在或豐度較低的物種，可能是本試驗稻鱉共作生態(tài)系統(tǒng)中客觀存在的物種。水樣中豐度較高、土樣中豐度低的物種，可能是隨水源水體流動的物種；土樣中豐度高、水中豐度低的物種可能是土壤表層物種或在稻田中長期停留活動的物種；土樣和水樣中豐度均較高的物種可能普遍存在于稻田生態(tài)系統(tǒng)。

本試驗土樣、水樣和胃含物樣本高通量測序所獲得豐度較高的種類在野外調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)（排除飼料中檢測出的特有種類），但并非所有觀測的物種在土樣、水樣或胃含物樣本顯示較高豐度，甚至有一些偶然出現(xiàn)的物種，如蛇類，并未檢測到有效的DNA 信息，說明稻田中客觀存在的生物，復雜的環(huán)境樣本中未必能采集到有效的DNA 信息，這可能與樣本采集尺度、DNA 提取技術及樣本自身DNA降解等有關，其他DNA 的干擾也可能會影響分析結果。鱉主要攝食稻田中的魚類、節(jié)肢動物（或幼蟲）、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、輪蟲等，稻田生態(tài)系統(tǒng)中魚類的豐度主要來源于水源地，豐度與來源直接相關。水樣和土樣中一些物種DNA 豐度較低卻在胃含物樣本中豐度較高，這可能與個體偶然攝食相關[37-38]。綜合看來，稻田捕食性生物胃含物及環(huán)境樣本高通量測序?qū)Φ咎锷鷳B(tài)系統(tǒng)物種組成和多樣性評估可起到一定補充作用。

4 結論

稻田的生態(tài)容量有限，要在養(yǎng)殖期獲得目標產(chǎn)量，仍需補充一定外源飼料。稻田甲魚的天然餌料主要包括棒花魚、麥穗魚、泥鰍等小型魚類，螺類、蚌類等軟體動物，沼蝦、白蝦、寄蠅、搖蚊等節(jié)肢動物，輪蟲、水溞等；胃含物形態(tài)學分析可大致獲得不同餌料的相對重要性指數(shù)，高通量測序可相對準確地確定所攝食天然餌料種類。稻田養(yǎng)殖中華鱉投喂水平會影響稻田天然餌料的攝食，投喂水平越高，天然餌料的相對重要性指數(shù)越低；但當投喂足夠的飼料，鱉會優(yōu)先選擇攝食配合飼料，降低鱉進入稻田捕食天然餌料的積極性，進而可能降低共作的生態(tài)效益。

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【責任編輯 莊 延】

基金項目：國家自然科學基金青年項目（32101305）；安徽省農(nóng)業(yè)科學院青年英才計劃（QNYC-202215）；安徽省水產(chǎn)產(chǎn)業(yè)技術體系（皖農(nóng)科[2021]711 號）