生防菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究進展?

摘 要：生物防治是近年來新興的植物病害防控技術(shù)，具有綠色環(huán)保、安全高效的特點，能更好地實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及社會、經(jīng)濟和生態(tài)效益的統(tǒng)一，已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生物工程領(lǐng)域研究的重點。生防菌對植物的防病促生作用與其對根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)整作用密切相關(guān)。主要綜述了生防細菌、生防真菌以及生防放線菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究進展，以期為生防菌的合理利用提供參考?？傮w來看，生防菌施入后可以在土壤中定殖，增加作物根際土壤土著微生物中有益（促進植物生長、減少植物病害發(fā)生）菌（屬）的數(shù)量，或減少有害（導(dǎo)致植物病害發(fā)生、抑制植物生長）菌（屬）的數(shù)量，改變土壤微生物多樣性、豐富度以及土壤中酶的活性、有機碳含量，從而改善根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，達到緩解作物連作障礙、降低作物發(fā)病率、提高作物品質(zhì)、增加作物產(chǎn)量的效果。

關(guān)鍵詞：生防菌；土壤微生物；群落結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S154.3 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2023）06-0096-05

Abstract：Biological control characterized by environment friendly， safety and high efficiency is emerging as a kind of plant disease prevention and control technology in recent years. It can better realize the sustainable development of agriculture and the unity of social， economic and ecological benefits， becoming the focus of research in the field of agricultural biological engineering. The disease prevention and control and growth promotion effect of biocontrol microorganisms on plants is closely related to its adjustment for microbial community structure in rhizosphere soil. Research progress on the effect of biocontrol bacteria， biocontrol fungi and biocontrol Actinomycetes on soil microbial community structure is reviewed in this paper， so as to provide reference for the rational utilization of biocontrol microorganisms. In general， biocontrol microorganisms can colonize the soil after application， increase the number of beneficial （promoting plant growth， and reducing plant disease occurrence） microorganisms （genuses）， or reduce the number of harmful （causing plant disease， and inhibiting plant growth） microorganisms （genuses） of the indigenous microorganisms in crop rhizosphere soil， and change soil microbial diversity and abundance， and enzyme activity and organic carbon content in soil， thus improving microbial community structure in rhizosphere soil， and alleviating crop continuous cropping obstacles， reducing crop morbidity， improving crop quality， and increasing crop yield.

Key words：biocontrol microorganisms; soil microorganisms; community structure

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，植物病害是影響作物產(chǎn)量和質(zhì)量的主要因素，全世界每年病害導(dǎo)致的作物損失約占作物產(chǎn)量的25%[1]。如何防治作物病害、提高生產(chǎn)效益在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域備受關(guān)注。目前，防治植物病害的方法主要可劃分為物理、化學(xué)、生物和農(nóng)藝4大類。其中，化學(xué)防治是傳統(tǒng)、常用的手段，具有成本低、見效快、殺菌譜廣、操作簡便等優(yōu)點[2]，但化學(xué)藥劑的濫用帶來了土壤和大氣環(huán)境污染、生態(tài)平衡破壞、藥物殘留等一系列問題，長期大量施用化學(xué)藥劑不利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，目前許多國家和地區(qū)采取了限制使用化學(xué)制劑的措施以確保食品安全[3]。選育抗病品種，合理應(yīng)用輪作、間作、套作技術(shù)[4]，采用無毒苗嫁接技術(shù)[5]都屬于農(nóng)藝措施范疇，但選育抗病品種的周期長、成本高，輪作、間作、套作技術(shù)容易受到地域情況和耕地面積的制約而難以廣泛應(yīng)用，因此，不能僅依賴于農(nóng)藝措施來防治植物病害。而常見的物理防治手段有懸掛顏色板、粘蟲板等，防病效果有限，通常只是作為一種輔助防病手段。生物防治是近年來新興的防控技術(shù)，具有綠色環(huán)保、安全高效的特點，能更好地實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及社會、經(jīng)濟和生態(tài)效益的統(tǒng)一[6]，已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生物工程領(lǐng)域研究的重點。生物防治中的生防菌是從植物根際土壤或內(nèi)生菌群中篩選和分離出來的、能夠抑制靶標(biāo)病原體的菌類，其主要通過誘導(dǎo)宿主防御、搶占生態(tài)位、抵抗病原菌、刺激宿主植物生長以及競爭營養(yǎng)等方式抑制植物病原菌，從而使農(nóng)作物發(fā)病率降低，達到抗病增產(chǎn)的目的[1]。

研究表明，生防菌對植物的防病促生作用與其對根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)整作用密切相關(guān)。土壤微生物是土壤重要的功能組成成分，不僅與土壤肥力密切相關(guān)，而且對生存環(huán)境十分敏感，能夠迅速響應(yīng)環(huán)境脅迫和生態(tài)機制的變化，導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、功能和性質(zhì)發(fā)生改變[7]。因此，研究生防菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，對于提高土壤肥力和質(zhì)量、促進耕地可持續(xù)利用、實現(xiàn)農(nóng)作物高產(chǎn)有十分重要的意義。生防菌主要包括生防細菌、生防真菌、生防放線菌，已經(jīng)商業(yè)化的生防細菌主要包括枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、綠針假單胞菌等；生防真菌主要包括哈茨木霉、盾殼霉、非致病性尖孢鐮刀菌等；生防放線菌主要包括灰綠鏈霉菌等。該文主要綜述了生防真菌、細菌以及放線菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，以期為生防菌的合理利用提供參考。

1 生防細菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

細菌具有種類豐富、繁殖能力強、代謝活動復(fù)雜、對病原菌的作用方式多樣以及易于人工培養(yǎng)等優(yōu)點[8]。生防細菌及其代謝產(chǎn)物在生物防治中起到了重要作用，目前應(yīng)用較多的生防細菌主要有芽孢桿菌、假單胞桿菌、土壤放射桿菌和巴氏桿菌等[9-10]。國內(nèi)外多項研究表明，生防細菌的施用能增加土壤中有益微生物的數(shù)量，降低病原菌的相對豐度，改變細菌與真菌的比例及優(yōu)勢菌種，從而降低作物發(fā)病率，促進作物生長。例如Han等[11]發(fā)現(xiàn)，施用從黃瓜根際土壤中分離得到的解淀粉芽孢桿菌B1408后，土壤中細菌多樣性顯著增加，真菌數(shù)量顯著減少，黃瓜枯萎病的發(fā)病率降低了59.0%；研究者推測，解淀粉芽孢桿菌B1408是通過降低病原菌（鐮刀菌）的相對豐度來降低黃瓜枯萎病發(fā)病率的。然而，也有研究表明，施用生防細菌后細菌多樣性的變化與其作用時間有關(guān)。例如Wan等[12]發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，施用解淀粉芽孢桿菌（SN16-1）10 d后，土壤中的細菌多樣性顯著降低，而施用40 d后，細菌多樣性有所增加；導(dǎo)致這樣結(jié)果的原因可能是解淀粉芽孢桿菌SN16-1的殺菌譜較廣，能在短時間內(nèi)使細菌多樣性降低，而隨著時間的延長，SN16-1菌株與土壤中其他微生物相互適應(yīng)，重新達到一種平衡狀態(tài)，因此細菌多樣性有所增加。

施用生防細菌除了能夠改變土壤中的細菌多樣性外，也能富集土壤中的有益菌群，抑制病原菌的生長，防止病害發(fā)生。Li等[13]通過定量PCR和高通量測序發(fā)現(xiàn)，新型短芽孢桿菌BL12對馬鈴薯瘡痂病有一定的生物防治效果，主要是因為新型短芽孢桿菌BL12能夠在根際土壤中定殖，成為土壤細菌群落中的關(guān)鍵物種；同時，某些與植物病害防治相關(guān)的有益菌例如假單胞菌、微桿菌的數(shù)量與新型短芽孢桿菌BL12的數(shù)量呈顯著正相關(guān)，而新型短芽孢桿菌BL12數(shù)量與病原體數(shù)量、病情指數(shù)呈顯著負相關(guān)。Wang等[14]也發(fā)現(xiàn)，施用含有枯草芽孢桿菌的生物有機肥（BF）可有效地增加白菜的株高和生物量（分別比對照增加了1.20倍和1.93倍），并且富集了一些有益細菌（如芽孢桿菌）和真菌（如木霉）。

還有研究表明，施用生防細菌能改變土壤中的酶活性。Tian等[15]將從人參根際土壤中分離出的1株解淀粉芽孢桿菌TB6施用在種植了2 a的人參苗上，2 a后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌TB6降低了人參根際土壤的真菌豐度和多樣性，提高了土壤尿素酶、過氧化氫酶和磷酸酶的活性，降低了土壤的纖維素酶活性，同時，促進了人參根系的生長，增加了人參根系的鮮重，提高了人參植株中多酚氧化酶和過氧化氫酶的活性。

除生防芽孢桿菌外，根際促生溶磷菌（PSB）也能夠改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。何濤等[16]的研究發(fā)現(xiàn)，根際促生溶磷菌AP和EC提升了龍葵根際土壤的微生物豐度和物種多樣性，增加了土壤微生物群落中變形菌綱和酸桿菌綱的豐度；同時，與未接菌處理相比，接種AP和EC后龍葵對土壤Cd的累積量分別提升了46.22%和17.28%。Tienda等[17]從鱷梨根際土壤中分離出1株具有較強抗菌作用的假單胞菌PCL1606，發(fā)現(xiàn)其可以顯著降低鱷梨根際土壤中鐮刀菌的相對豐度，對鱷梨的白根病具有良好的生物防治效果，這一結(jié)果與Han等[11]的研究結(jié)果相似。

2 生防真菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

目前，最常見的用于植物病害防治的生防真菌是木霉。Weindling[18]于1932年發(fā)現(xiàn)木霉能夠在多種植物病原菌中寄生，并且土壤中的木霉菌數(shù)量增加能夠防治某些植物病害，隨后木霉的生防功能開始備受關(guān)注。木霉的耐藥性強，適應(yīng)性廣，還能降解土壤中的農(nóng)藥以及重金屬等物質(zhì)[19-20]。一些含有木霉菌成分的生防制劑產(chǎn)品主要被用作土壤改良劑、生物殺菌劑和作物重茬劑，對多種作物的枯萎病具有較好的防治效果[21]。多項研究表明，在農(nóng)作物種植過程中應(yīng)用生防木霉可使不同作物根際土壤的真菌和細菌多樣性增加，并使土壤中某些微生物的相對豐度發(fā)生變化。祝靜等[22]的研究表明，施用長枝木霉菌肥后，長枝木霉有效地定殖在玉米根際土壤中，增加了玉米根際土壤真菌群落的豐富度和多樣性，提高了變形菌門和子囊菌門的相對豐度，而變形菌門可有效促進植物對氮、磷、鉀元素的循環(huán)利用，有利于作物對土壤中營養(yǎng)成分的吸收利用，子囊菌門多為腐生真菌門，對降解土壤中的有機質(zhì)有重要作用。Pang等[23]也發(fā)現(xiàn)，木霉有機肥的施用能夠增加番茄土壤中細菌和真菌的多樣性，緩解連續(xù)種植同一作物導(dǎo)致的土壤微生物菌群退化的現(xiàn)象，使土壤微生物群落更加平衡，同時也抑制病原菌的生長繁殖。邱登林等[24]的研究發(fā)現(xiàn)，在櫻桃番茄盛果期，黃綠木霉T1010制劑處理組土壤細菌群落數(shù)量較初始值增加了3.27倍，較常規(guī)肥料處理組增加了76%，放線菌數(shù)量較常規(guī)肥料處理組增加了1.32倍。梁瑤[25]的研究發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉TA5厚垣孢子能提高黃瓜根際土壤中鞘氨醇單胞菌、砂單胞菌屬、Povalibacter的豐度，降低假里氏桿菌、Niastella的豐度。陸洪省等[26]的研究發(fā)現(xiàn)，就哈茨木霉SKD-ZX-1（該菌對鏈格孢菌和茄鏈格孢菌均有一定抑制作用）而言，其發(fā)酵液可使土壤中細菌的種類增多，與對照組相比，試驗組的腸桿菌屬增加了46%，而假單胞菌屬和梭菌屬分別減少了5.28%和36.1%。

木霉的施用也能降低土壤中病原菌的相對豐度，從而降低作物的發(fā)病率。隋麗娜[27]發(fā)現(xiàn)，木霉HB20111拌種處理使得根際土壤中真菌、鐮刀菌屬及假禾谷鐮刀菌的數(shù)量都下降了，有效降低了小麥莖基腐病的發(fā)病率。張衡宇[28]發(fā)現(xiàn)，施用哈茨木霉FJAT-9295后，哈茨木霉FJAT-9295成為土壤中的優(yōu)勢菌種，明顯抑制了土壤中其他細菌、真菌和放線菌的生長，且土壤中的脂肪酸生物總量隨著哈茨木霉FJAT-9295數(shù)量的變化而變化。朱洪江等[29]的研究也發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉對煙草青枯病的防控效果較好，在團棵期、旺長期和打頂期的相對防治效果分別達66.7%、62.5%和56.8%。

生防真菌中除了木霉能改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、提高土壤中有益微生物的相對豐度外，楊瀟湘等[30]的研究表明，盾殼霉Cm2004也可以顯著增加土壤中真菌種群的豐富度和多樣性，改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，提高一些有益微生物例如變形菌門和子囊菌門的相對豐度，其對油菜菌核病的防效高達79.70%。

3 生防放線菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

放線菌是土壤中一類重要的微生物，同時也是人們研究最早并廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的生防微生物，對控制植物病害、促進植物生長具有重要作用。目前，用于病蟲害生物防治的放線菌主要是鏈霉菌屬及其相關(guān)類群[31-32]。與生防細菌和生防真菌一樣，生防放線菌的施用也能改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，使土壤中有益微生物數(shù)量增加、有害微生物數(shù)量減少，從而達到防病效果。張鴻雁等[32]發(fā)現(xiàn)，施用放線菌制劑Act12能夠改善人參根域土壤微生物區(qū)系，顯著增加土壤中有益細菌的數(shù)量，顯著減少有害真菌的數(shù)量，進而降低土壤真菌病害的發(fā)生風(fēng)險，提高人參植株的抗性和根系活力，增加產(chǎn)量并改善品質(zhì)。Li等[33]的研究表明，鏈霉菌Act12制劑的應(yīng)用增加了馬鈴薯根際土壤中細菌的多樣性和潛在有益微生物（如木霉和芽孢桿菌）的豐度，能夠有效防止番茄黃化曲葉病毒病的發(fā)生，促進番茄植株的生長。放線菌也能在土壤中定殖，使土壤中的放線菌相對豐度顯著增加，形成生物屏障，從而提升土壤質(zhì)量。何斐等[34]的研究發(fā)現(xiàn)，接種放線菌劑能夠顯著增加魔芋土壤中有益放線菌的數(shù)量，減少有害微生物如腐皮鐮孢菌、紅球叢赤殼及嗜麥芽窄食單胞菌的數(shù)量，使魔芋根系周圍形成以有益微生物為優(yōu)勢菌的生防屏障，使土壤微生態(tài)系統(tǒng)朝著健康方向發(fā)展，進而減少魔芋枯萎病、軟腐病以及白絹病等土傳病害的發(fā)生，促進魔芋根系健康生長。王迪等[35]的研究發(fā)現(xiàn)，生防放線菌Act12菌株在整個甜瓜生育期具有較好的定殖穩(wěn)定性；當(dāng)接種量為5.0 g/kg時，根區(qū)和根表細菌/真菌的比值分別較CK增加了295.53%和253.36%，放線菌/真菌的比值分別較CK增加了479.10%和297.63%，說明Act12生防菌促進了根域細菌和放線菌數(shù)量的增長以及真菌數(shù)量的減少，使甜瓜根域土壤由易感病的真菌比例高型土壤向肥沃的細菌比例高型土壤轉(zhuǎn)變；同時，Act12還顯著降低了鐮刀菌在根域真菌中的比例，當(dāng)接種量為5.0 g/kg時，根區(qū)及根表鐮刀菌的比例分別較對照降低了5.05和9.30個百分點；然而，Act12導(dǎo)致細菌、真菌、放線菌3種菌群數(shù)量變化的機理還有待進一步研究。孫敬祖等[36]的研究發(fā)現(xiàn)，在草莓移栽時接種放線菌制劑可以顯著增加草莓根表、根區(qū)以及根內(nèi)放線菌的數(shù)量，使草莓根域微生物生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況得以改善，并且生防放線菌Act11和Act12能在草莓根區(qū)、根表土壤和根內(nèi)定殖，在根表形成強大的放線菌生物屏障，防止病原菌的侵害，從而對草莓連作病害有較為明顯的防治效果，緩解連作障礙。還有研究表明，施用生防菌劑鏈霉菌JD211可以提高水稻土壤中有機碳的含量，有助于水稻土壤有機碳的固存，并使土壤微生物群落的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)有所增加，稻田微生物群落的碳代謝得到優(yōu)化，土壤微生物群落對碳源的利用更加均衡[37]。

此外，學(xué)者們還對生防放線菌發(fā)揮生防作用的機制進行了研究。Guo等[38]的研究發(fā)現(xiàn)，生防菌株密旋鏈霉菌Streptomyces pactum Act12可以通過促進人參根區(qū)韓國假單胞菌Pseudomonas koreensis GS的生物膜形成、養(yǎng)分利用以及環(huán)境適應(yīng)來增強P. koreensis GS的根際定殖和競爭能力，P. koreensis GS數(shù)量的增加與生防菌Act12的防病促生作用直接相關(guān)。

生防放線菌除了能單獨施用外，還可與其他生防制劑配施，達到防病效果。段佳麗等[39]的研究發(fā)現(xiàn)，生防放線菌與腐植酸鉀配施可以改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，使根際土壤微生態(tài)達到平衡狀態(tài)，減少有害微生物的數(shù)量，增加有益微生物的數(shù)量，從而提高丹參抗病蟲害的能力，促進丹參的生長，提高丹參的產(chǎn)質(zhì)量。

4 小結(jié)及展望

生防菌可以通過不同的作用機制保護作物免受或少受病原菌侵害；不同的生防菌對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響不同，同一種生防菌對不同作物的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也會造成不同的影響。國內(nèi)外的眾多研究表明，生防菌對植物的防病促生作用與生防菌對根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改善密切相關(guān)，生防菌施入后可以在土壤中定殖，增加作物根際土壤土著微生物中有益（促進植物生長、減少植物病害發(fā)生）菌（屬）的數(shù)量，或減少有害（導(dǎo)致植物病害發(fā)生、抑制植物生長）菌（屬）的數(shù)量，改變土壤微生物多樣性、豐富度以及土壤中酶的活性、有機碳含量，從而改善根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，達到緩解作物連作障礙、降低作物發(fā)病率、提高作物品質(zhì)、增加作物產(chǎn)量的效果。

然而，由于生防菌的施用效果易受溫度、濕度、pH值等外界環(huán)境因素的影響，在實驗室具有良好防效的生防菌應(yīng)用到實際生產(chǎn)中可能達不到預(yù)期效果，有的甚至無效[40-41]。為了解決生防菌在實際應(yīng)用上的問題，進一步合理利用土壤資源和實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，后續(xù)可從以下幾個方面開展研究。一是加強現(xiàn)代分子生物學(xué)的研究，從分子生物學(xué)的層面進一步探索土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與生防菌的關(guān)系，使土壤中的有益微生物成為優(yōu)勢菌種，從而抑制病原微生物的生長和繁殖。二是結(jié)合微生物組學(xué)手段深入研究土壤中各種類型微生物的功能、性質(zhì)以及互作機制，揭示生防菌與土壤中其他微生物的關(guān)聯(lián)性，為拓寬生防菌菌種資源、構(gòu)建高效穩(wěn)定的功能菌群提供參考。三是結(jié)合溫度、濕度、pH值等影響因素來探究生防菌劑對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，以探索出生防菌劑的最佳使用條件，并采用合理的土壤管理方式，提高經(jīng)濟效益，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：袁萍萍）