中國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物地理區(qū)邊界探測(cè)及其驅(qū)動(dòng)因素

遲 瑤,劉 璐,吳朝寧,王結(jié)臣,4,*

1 浙江工商大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院, 杭州 310018

2 南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院,自然資源部國(guó)土衛(wèi)星遙感應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇省地理信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023

3 中船智海創(chuàng)新研究院有限公司, 北京 100094

4 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210023

地理隔離是指種群間受地理屏障阻礙的影響,而無法順利進(jìn)行基因交流的現(xiàn)象[1]。由于受到地理隔離的作用,物種的分布會(huì)被限制在局部區(qū)域內(nèi)[2],進(jìn)而阻礙了生物種群間的基因流動(dòng),威脅到種群的生存繁殖[3—4]。物種空間分布格局的形成受到物種相互作用和非生物因素的影響[5]。地理隔離是影響生物在地理學(xué)上空間分布特征的主要因素之一,主要表現(xiàn)為距離隔離[6]和環(huán)境隔離[7]。生物在進(jìn)入隔離的新環(huán)境后發(fā)生選擇進(jìn)化,而后地理隔絕的環(huán)境又保持了生物的多樣性,因此,地理隔離在生物多樣性的演化中扮演了很重要的角色[8]。當(dāng)前自然環(huán)境和人類活動(dòng)的共同作用使得人地交互的生態(tài)系統(tǒng)模式愈漸復(fù)雜,導(dǎo)致地理隔離界線的識(shí)別分析較為困難。生物地理區(qū)邊界可能是表征對(duì)物種具有隔離效應(yīng)的界線,通過識(shí)別以不同物種組合為特征的生物地理區(qū)域,可以揭示物種在空間上的分組方式,為探討各動(dòng)物類群的隔離機(jī)制提供空間模式和框架。

物種共存并相互作用以形成具有相似分類或生態(tài)生理特征的集群[9]。這種集群分布的形成反映了物種對(duì)當(dāng)前階段環(huán)境歷史變化的適應(yīng)[10—11]。構(gòu)造運(yùn)動(dòng)、地形和氣候環(huán)境等多種因素共同塑造了陸地生物多樣性的演變,形成了不同的生物地理區(qū)域[12—13]。在19世紀(jì),學(xué)者們?cè)噲D將整個(gè)世界的陸地表面劃分為動(dòng)物地理領(lǐng)域[14—15]。隨著物種分布數(shù)據(jù)和新的多元方法的日益增加,利用定量方法對(duì)生物地理區(qū)域的研究迅速增加。近幾十年來,大多數(shù)研究根據(jù)物種發(fā)生數(shù)據(jù)對(duì)生物區(qū)域進(jìn)行分類,并通過聚類為具有地理意義的組來顯示區(qū)域之間的關(guān)系[16—17]。相比傳統(tǒng)基于相似性指數(shù)聚類的方法,基于物種和格網(wǎng)單元的二分網(wǎng)絡(luò)聚類方法,在大陸尺度下根據(jù)物種分布數(shù)據(jù)劃分生物地理區(qū)域更為有效[18]。

定量化的生物地理區(qū)域研究也為探討生物地理區(qū)域與環(huán)境之間的關(guān)系開辟了新的途徑?；谪S富的環(huán)境因子數(shù)據(jù)和數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)等方法,國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)一步開展了生物地理分布與各種環(huán)境因素之間關(guān)系的定量研究。相關(guān)分析可以用于檢驗(yàn)不同生物分類群地理分布模式的一致性[19],廣義線性模型適用于分析物種和環(huán)境變量之間的非線性關(guān)系[20],空間回歸模型等常被用來探究環(huán)境因子對(duì)物種空間分布的影響程度[21]。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展,機(jī)器學(xué)習(xí)等復(fù)雜模型在模擬物種分布方面具有很強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力,經(jīng)常被用來探索和預(yù)測(cè)哪些環(huán)境因素影響了物種的空間分布[22—23]。景觀、氣候、地形以及人類社會(huì)進(jìn)程都會(huì)影響動(dòng)物的分布[24—25]。已有研究表明,生物地理區(qū)的范圍界線由廣泛的地球物理過程、歷史演化和生物因素共同決定[26]。隨著人口激增,人類對(duì)生態(tài)系統(tǒng)施加的壓力也在逐漸增強(qiáng)。人類干擾引起的負(fù)面影響可能導(dǎo)致全球生物多樣性銳減,進(jìn)一步限制物種分布范圍。城市化等土地利用轉(zhuǎn)化通過改變地表結(jié)構(gòu)擾亂生態(tài)群落,導(dǎo)致棲息地破碎和退化,從而威脅脊椎動(dòng)物的活動(dòng)可達(dá)范圍[27]。

盡管生物地理區(qū)受多種地理環(huán)境因子的影響是普遍共識(shí),但關(guān)于其邊界的定量研究卻鮮見,且各因子在不同區(qū)域的影響程度尚不明確。探索生物地理區(qū)邊界的驅(qū)動(dòng)因素及空間分異特征對(duì)分析生物多樣性空間演變和規(guī)劃重要保護(hù)區(qū)域等具有重要意義。且多類群物種對(duì)隔離屏障的響應(yīng)模式難以統(tǒng)一,大中型哺乳動(dòng)物在復(fù)雜地形內(nèi)和極端環(huán)境條件下的食物能量供給更難支持其進(jìn)行持續(xù)跨越障礙或長(zhǎng)期棲息,地理環(huán)境屏障對(duì)大中型動(dòng)物擴(kuò)散的阻隔效應(yīng)更為明顯,從大中型動(dòng)物入手研究生物地理區(qū)的劃分有助于揭示地理隔離效應(yīng)。

基于此,本研究針對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物類群,利用四叉樹數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的自適應(yīng)分辨率算法構(gòu)建的二分網(wǎng),引入Infomap聚類方法探測(cè)的生物地理區(qū)域。從溫度、降水和地形的梯度變化角度,基于空間自回歸模型和地理加權(quán)邏輯回歸(GWLR)模型分析影響生物地理區(qū)域邊界的驅(qū)動(dòng)因素,進(jìn)而探究氣候與地形變化對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的隔離效應(yīng)。以此為解釋其它不同類群動(dòng)物的空間分布格局與環(huán)境變化之間的關(guān)系提供一定的借鑒意義。

1 研究數(shù)據(jù)

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

動(dòng)物分布數(shù)據(jù)主要來自《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性及地理分布》[28]中所記錄的物種實(shí)際分布范圍?！吨袊?guó)哺乳動(dòng)物多樣性及地理分布》中物種分布圖是參照國(guó)內(nèi)外的資料,并依據(jù)蔣志剛團(tuán)隊(duì)野外考察結(jié)果繪制的。本研究利用掃描儀對(duì)書籍進(jìn)行數(shù)字化掃描,裁剪出物種分布范圍圖片,利用ArcGIS軟件對(duì)圖片進(jìn)行校正配準(zhǔn)、對(duì)物種分布范圍進(jìn)行矢量化處理,以獲取各物種分布范圍。并對(duì)各物種名錄和基本信息數(shù)據(jù)進(jìn)行補(bǔ)充修訂,對(duì)其分布范圍進(jìn)行核對(duì),以此得到各物種分布圖。本次哺乳動(dòng)物紅色名錄共評(píng)估了12目55科245屬673種哺乳動(dòng)物,其中陸棲哺乳動(dòng)物包括11目629種,排除人類物種和在中國(guó)境內(nèi)已滅絕的3種犀牛,包括大獨(dú)角犀、爪哇犀和雙角犀,以及瀕臨絕種的釣魚臺(tái)鼴后,共計(jì)11目42科209屬624種,物種所屬目涉及鯨偶蹄目、勞亞食蟲目、鱗甲目、靈長(zhǎng)目、嚙齒目、攀鼩目、奇蹄目、食肉目、兔形目、翼手目以及長(zhǎng)鼻目。目前,對(duì)于大、中、小型哺乳動(dòng)物的體重劃分沒有明確的界定標(biāo)準(zhǔn),一般來說,體重超過15kg的為大型食肉動(dòng)物[29]。本文所分析的陸棲哺乳動(dòng)物(除靈長(zhǎng)目)體重均在15kg以上,故統(tǒng)稱為大中型陸棲哺乳動(dòng)物,共5目11科31屬73種(表1),具體統(tǒng)計(jì)情況和物種的體重體型及瀕危等級(jí)等詳細(xì)屬性見表2。通過投影變換使各物種分布圖具有統(tǒng)一的Albers等面積圓錐投影。

表1 大中型陸棲哺乳動(dòng)物分類統(tǒng)計(jì)表

表2 大中型哺乳動(dòng)物的屬性信息統(tǒng)計(jì)表

1.2 驅(qū)動(dòng)因子數(shù)據(jù)

本研究收集了重要地形地貌數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù)。其中,青藏高原在中國(guó)境內(nèi)的邊界數(shù)據(jù)來源于國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心張鐿鋰等人的《青藏高原邊界數(shù)據(jù)總集》[30],主要盆地?cái)?shù)據(jù)來源于美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局(USGS),包括準(zhǔn)噶爾盆地、吐哈盆地、塔里木盆地、鄂爾多斯盆地、柴達(dá)木盆地、四川盆地等共15個(gè)盆地。選取的主要島嶼包括臺(tái)灣島和海南島,來源于中國(guó)行政區(qū)劃數(shù)據(jù)。我國(guó)重要地理分界線包括三級(jí)地勢(shì)階梯、三大自然區(qū)界線、“胡煥庸線”、秦嶺-淮河線等數(shù)據(jù)來源于科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)“新世紀(jì)版《中華人民共和國(guó)國(guó)家大地圖集》編研(2013FY112800)”,該數(shù)據(jù)集的空間基準(zhǔn)采用北京1954大地坐標(biāo)系,地圖投影為雙標(biāo)準(zhǔn)緯線等積圓錐投影,雙標(biāo)準(zhǔn)緯線為25°N和47°N,中央經(jīng)線為105°E。高程數(shù)據(jù)的空間分辨率為30m,來源于先進(jìn)星載熱發(fā)射和反射輻射儀全球數(shù)字高程模型(ASTER GDEM)。溫度、降水?dāng)?shù)據(jù)的空間分辨率為30弧秒,來源于WorldClim數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org/),WorldClim是一組可用于制圖和空間建模的覆蓋全球的網(wǎng)格化氣候數(shù)據(jù)。人類足跡指數(shù)(HFI)是綜合考慮建筑環(huán)境的范圍、人口密度、電力基礎(chǔ)設(shè)施、農(nóng)田、牧場(chǎng)、道路、鐵路和可通航水路等有關(guān)變量,來反映人類對(duì)自然系統(tǒng)施加壓力強(qiáng)度的位置信息數(shù)據(jù)。人類足跡指數(shù)數(shù)據(jù)來源于美國(guó)宇航局地球觀測(cè)系統(tǒng)數(shù)據(jù)和信息系統(tǒng)發(fā)布的2005年第2版“全球人類足跡數(shù)據(jù)集” (https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/set/wildareas-v2-human-footprint-geographic)。所有地理環(huán)境因子數(shù)據(jù)均轉(zhuǎn)換到Albers等面積圓錐投影。

2 研究方法

2.1 信息地圖生物區(qū)方法

本研究基于信息地圖生物區(qū)(Infomap Bioregions)算法識(shí)別我國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的生物地理區(qū)域,進(jìn)而提取可能對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物類群的分布擴(kuò)散產(chǎn)生阻隔效應(yīng)的主要界線。Infomap Bioregions方法可以基于物種分布數(shù)據(jù)識(shí)別特定分類單元的生物區(qū)域。已有研究表明基于物種和格網(wǎng)單元的二分網(wǎng)絡(luò)聚類方法受到抽樣偏差的影響較小,識(shí)別結(jié)果會(huì)更加獨(dú)立于分析尺度,優(yōu)于單獨(dú)基于格網(wǎng)單元間物種相似性的聚類方法[9,18]。Infomap Bioregions方法的關(guān)鍵步驟為:(1)利用四叉樹映射生成分級(jí)數(shù)據(jù)。該方法基礎(chǔ)輸入數(shù)據(jù)為物種分布數(shù)據(jù),需要包括物種名稱及對(duì)應(yīng)的空間位置信息。將物種記錄添加到與相應(yīng)物種范圍多邊形相交的最小尺寸的單個(gè)格網(wǎng)單元中,然后基于自適應(yīng)分辨率算法,根據(jù)輸入數(shù)據(jù)的數(shù)量和空間分布自動(dòng)調(diào)整網(wǎng)格大小。自適應(yīng)分辨率算法通過將輸入數(shù)據(jù)映射到四叉樹數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)來實(shí)現(xiàn)。每個(gè)格網(wǎng)單元會(huì)被遞歸地細(xì)分為四個(gè)象限,進(jìn)而將地理空間分層劃分為越來越小的次級(jí)格網(wǎng)單元。為了使分辨率適應(yīng)數(shù)據(jù)的密度,需要為每個(gè)格網(wǎng)單元指定最大容量(例如100個(gè)物種出現(xiàn)記錄)和最小容量(例如10個(gè)物種出現(xiàn)記錄)。遞歸細(xì)分所有記錄多于最大單元容量的格網(wǎng)單元,直到達(dá)到指定的最小單元容量。如果細(xì)分后的格網(wǎng)單元所包含的物種少于指定的最小單元容量,則算法會(huì)恢復(fù)前次劃分以避免創(chuàng)建數(shù)據(jù)點(diǎn)太少的區(qū)域?；谝陨蠘?biāo)準(zhǔn),Infomap Bioregions可以同時(shí)識(shí)別數(shù)據(jù)豐富的高分辨率生物區(qū)域和數(shù)據(jù)稀疏的低分辨率生物區(qū)域,從而避免所有生物區(qū)域的過度擬合和欠擬合。(2)利用網(wǎng)絡(luò)映射生成二分網(wǎng)絡(luò)。Infomap Bioregions將物種聚合成地理格網(wǎng)單元時(shí),形成了一個(gè)以物種和格網(wǎng)單元為兩類節(jié)點(diǎn)的二分網(wǎng)絡(luò)。每個(gè)物種都通過未加權(quán)鏈接連接到它所在的每個(gè)格網(wǎng)單元,而非通過記錄數(shù)量對(duì)鏈接進(jìn)行加權(quán),從而避免聚類結(jié)果對(duì)空間偏差采樣的敏感。(3)基于網(wǎng)絡(luò)聚類識(shí)別生物區(qū)域。Infomap Bioregions基于Infomap算法進(jìn)行聚類,生成的集群包含格網(wǎng)單元和物種,同時(shí)定義了不同的生物區(qū)域。Infomap算法基于隨機(jī)游走算法的基礎(chǔ)上,將社團(tuán)檢測(cè)轉(zhuǎn)變?yōu)榫幋a問題,通過最小描述長(zhǎng)度原則來尋找最優(yōu)社區(qū),以展示大型網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部的集聚特征[31]。Infomap Bioregions中使用Infomap算法劃分生物地理區(qū)域,可使區(qū)域內(nèi)各節(jié)點(diǎn)聯(lián)系較為緊密,物種組成更為相似,區(qū)域間各節(jié)點(diǎn)聯(lián)系較為稀疏,物種組成差異明顯,因此各生物地理區(qū)域的分界線則可能對(duì)應(yīng)于對(duì)物種分布有明顯阻隔的界線。

2.2 驅(qū)動(dòng)因子的選取

以往研究表明,氣候突變、地形起伏明顯以及人類活動(dòng)強(qiáng)度大的區(qū)域會(huì)對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的分布擴(kuò)散產(chǎn)生阻隔效應(yīng)。選取WorldClim數(shù)據(jù)集中反映氣候的19個(gè)氣溫、降水因子,通過高程數(shù)據(jù)映射地形障礙,采用人類足跡指數(shù)來映射人類活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響程度。由于氣溫降水變量間存在相關(guān)性,會(huì)嚴(yán)重影響模型的擬合效果。采用皮爾遜相關(guān)系數(shù)量化氣候變量間兩兩相關(guān)性程度,見表3。基于K-means聚類方法將相關(guān)性程度高的變量劃分至同一組中,共聚類為四組,其中年平均氣溫Bio1、最熱月份的最高溫度Bio5、最冷月份的最低溫度Bio6、最濕季度的平均溫度Bio8、最干燥季度的平均溫度Bio9、最熱季度的平均溫度Bio10、最冷季度的平均溫度Bio11為一組,平均晝夜范圍Bio2、年降水量Bio12、最濕月份的降水Bio13、最干燥月份的降水Bio14、最濕季降水Bio16、最干燥季度的降水Bio17、最熱季降水Bio18、最冷季降水Bio19為一組,等溫性Bio3、降水量季節(jié)性變化Bio15為一組,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)Bio4、年溫度范圍Bio7為一組。每組保留一個(gè)因子,結(jié)合相關(guān)的文獻(xiàn)研究,選取年平均氣溫Bio1、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)Bio4、年降水量Bio12和降水量季節(jié)性變化Bio15四個(gè)與哺乳動(dòng)物分布密切相關(guān)的指標(biāo)來代表氣候特征,其中,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)是月平均氣溫的標(biāo)準(zhǔn)差,降水量季節(jié)性變化是月降水量的標(biāo)準(zhǔn)差與月平均降水量之比。這四個(gè)變量的線性變換組合與最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、最濕月份降水量、最干月份降水量等其它溫度、降水變量聯(lián)系緊密,具有代表性。篩選后的四個(gè)變量間,年平均氣溫與年降水量的相關(guān)性最高,其對(duì)應(yīng)皮爾遜相關(guān)系數(shù)為0.642,小于0.7,說明四個(gè)變量間不存在強(qiáng)相關(guān)關(guān)系,符合后續(xù)建模條件。

表3 19個(gè)溫度、降水因子相關(guān)性

由于大中型哺乳動(dòng)物的分布邊界往往與氣候、地形的突變點(diǎn)相關(guān),本文基于基礎(chǔ)的地理環(huán)境相關(guān)數(shù)據(jù),進(jìn)行一定的變換,以更好的反映環(huán)境突變特性。針對(duì)氣候數(shù)據(jù),中心像元的氣候障礙計(jì)算為中心像元與周圍八鄰域像元之間的變異系數(shù)。變異系數(shù)是一組數(shù)據(jù)相對(duì)于總體平均值的變異程度,可以消除量綱的影響,此處用于檢測(cè)與周圍環(huán)境的氣候特征有明顯差異的區(qū)域單元。針對(duì)高程數(shù)據(jù),通過計(jì)算中心像元與周圍八鄰域像元之間的平均差(即差絕對(duì)值和的平均值)表示海拔高度差異,進(jìn)而反映中心像元的地形障礙強(qiáng)度[13]。最終選擇驅(qū)動(dòng)生物地理區(qū)域邊界存在的變量指標(biāo)(表4),其中,氣候因素包括年平均氣溫變異系數(shù)、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)的變異系數(shù)、年降水量變異系數(shù)和降水量季節(jié)性變化變異系數(shù),相比于初始數(shù)據(jù),經(jīng)過轉(zhuǎn)換后的氣候因素解釋變量更能反映我國(guó)大陸氣候突變趨勢(shì)特征;地形因素解釋變量的地形障礙是基于高程數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換而來,相比于直接的高程值更能反映地形突變界線;人類活動(dòng)強(qiáng)度因素選擇綜合考慮城市建設(shè)、人口密度和農(nóng)田牧場(chǎng)以及交通設(shè)施等有關(guān)變量而來的人類足跡指數(shù)指標(biāo)作為解釋變量,來反映研究區(qū)域內(nèi)人類活動(dòng)強(qiáng)度的空間差異性,值越高的地區(qū)表明人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響越強(qiáng),則越有可能影響大中型陸棲哺乳動(dòng)物的空間擴(kuò)散。

表4 驅(qū)動(dòng)生物地理區(qū)域邊界存在的變量指標(biāo)

本研究采用全局莫蘭指數(shù)(Global Moran′sI)[32]量化評(píng)價(jià)各解釋變量的空間自相關(guān)程度,基于空間自回歸模型量化選擇主要驅(qū)動(dòng)因子?？臻g自回歸模型的兩種經(jīng)典模型是考慮自變量空間自相關(guān)性的空間誤差模型和考慮因變量空間自相關(guān)性的空間滯后模型,研究表明,空間誤差模型更適合于有關(guān)物種分布數(shù)據(jù)的回歸分析,因?yàn)槲锓N擴(kuò)散會(huì)受到相鄰區(qū)域氣溫、降水、地形以及人類活動(dòng)強(qiáng)度等環(huán)境因素的影響[33]。空間誤差模型的表達(dá)式如下所示:

Y=Xβ+λWu+ε

(1)

式中,Y是代表因變量的n×1維向量,本研究表示是否為生物地理區(qū)域邊界;X是代表自變量的n×(k+1)矩陣,k是自變量因子數(shù),本研究表示篩選出的相關(guān)環(huán)境因子;β是代表模型待估回歸系數(shù)(含截距)的(k+1)×1維向量;W是n×n維的空間權(quán)重矩陣,u表示誤差項(xiàng),Wu是反映生物地理區(qū)域邊界形成不僅與當(dāng)前區(qū)域環(huán)境因素有關(guān),也與相鄰區(qū)域的環(huán)境因素有關(guān)的空間誤差效應(yīng);λ是代表空間自相關(guān)誤差項(xiàng)的待估系數(shù);ε是代表模型殘差的n×1維向量,是獨(dú)立同分布。利用赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)模型評(píng)價(jià)擬合度。計(jì)算衡量模型擬合程度的決定系數(shù)R2,一般認(rèn)為,R2>0.4時(shí),擬合效果較好。采用Z檢驗(yàn)進(jìn)行回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)。

2.3 地理加權(quán)邏輯回歸

采用地理加權(quán)邏輯回歸方法評(píng)估各因子在不同區(qū)域?qū)ι锏乩韰^(qū)域邊界形成的影響程度差異。地理加權(quán)邏輯回歸模型(GWLR)是基于傳統(tǒng)邏輯回歸和地理加權(quán)回歸的拓展模型,考慮了空間非平穩(wěn)性現(xiàn)象,在局部區(qū)域?qū)γ總€(gè)坐標(biāo)點(diǎn)運(yùn)用加權(quán)最小二乘法回歸進(jìn)行參數(shù)估算,每個(gè)坐標(biāo)點(diǎn)對(duì)應(yīng)一組回歸系數(shù)。多用于解決因變量為二分類變量的情況[34]。傳統(tǒng)的邏輯回歸模型未考慮模型變量的空間異質(zhì)性,假設(shè)其為平穩(wěn)狀態(tài),擬合結(jié)果無法全面反映變量的空間關(guān)系[35]。在對(duì)具有空間結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合分析時(shí),應(yīng)考慮空間地理位置變化對(duì)因變量結(jié)果的影響,基于地理加權(quán)邏輯回歸模型的擬合效果往往優(yōu)于傳統(tǒng)邏輯回歸模型[36]。

與傳統(tǒng)邏輯回歸模型類似,GWLR的表達(dá)式中,位置i在邊界處(Y=1)的概率為P,未在邊界處(Y=0)的概率為(1-P),則位置i在邊界處的概率表示為:

(2)

式中,z為位置i對(duì)應(yīng)的局部回歸模型的線性函數(shù):

z=α0(ui,vi)+α1(ui,vi)xi1+α2(ui,vi)xi2+…+αn(ui,vi)xin

(3)

對(duì)概率P進(jìn)行對(duì)數(shù)變換,則有:

(4)

之后,基于加權(quán)最小二乘法估算回歸系數(shù):

(5)

(6)

(7)

式中,dij表示回歸位置點(diǎn)i和觀測(cè)點(diǎn)j的距離,b表示帶寬,即選擇在多大的距離閾值內(nèi)或多少近鄰數(shù)來構(gòu)建GWLR模型,采用修正的赤池信息量準(zhǔn)則(AICc)方法來選擇最佳帶寬,AICc值越小對(duì)應(yīng)的帶寬越優(yōu)。

2.4 模型擬合效果檢驗(yàn)

受試者工作特征曲線(ROC),適用于解釋變量為連續(xù)變量、因變量為二分類變量的情況,可應(yīng)用于診斷二分類判別效果的準(zhǔn)確性,克服了其他傳統(tǒng)準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)指標(biāo)的局限性[37]。 ROC曲線下的面積(AUC)是準(zhǔn)確度的度量,值越接近1,模型的準(zhǔn)確度越高。本研究采用ROC曲線進(jìn)行地理加權(quán)邏輯回歸模型的擬合效果檢驗(yàn),通過計(jì)算AUC的值進(jìn)行量化評(píng)價(jià),當(dāng)AUC>0.85,可表明自變量對(duì)二分類因變量的解釋能力較高[38],反映出模型具有良好的區(qū)分能力。

3 結(jié)果與分析

3.1 基于Infomap Bioregions的生物地理區(qū)域探測(cè)

本文基于Infomap Bioregions算法識(shí)別我國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的生物地理區(qū)域,進(jìn)而提取可能對(duì)其分布產(chǎn)生阻隔效應(yīng)的主要界線。排除僅分布在臺(tái)灣的臺(tái)灣梅花鹿(Cervustaiouanus)、臺(tái)灣鬣羚(Capricornisswinhoei)與僅分布在海南的海南麂(Muntiacusnigripes)、東方坡鹿(Panoliasiamensis)的特有種,將剩余69種物種的分布范圍面數(shù)據(jù)作為輸入數(shù)據(jù)。為反映物種分布數(shù)據(jù)密度的空間差異,將格網(wǎng)單元范圍限制在0.125°和0.25°之間,以通過較高分辨率限制,來更好地識(shí)別數(shù)據(jù)豐富的區(qū)域。指定每個(gè)格網(wǎng)單元的最大容量為5個(gè)物種出現(xiàn)記錄和最小容量為1個(gè)物種出現(xiàn)記錄,構(gòu)建以物種和格網(wǎng)單元為兩類節(jié)點(diǎn)的二分網(wǎng)絡(luò),試驗(yàn)次數(shù)和集群成本采用默認(rèn)的推薦值1,基于Infomap算法進(jìn)行聚類,合并具有相似物種分布的格網(wǎng)單元,進(jìn)而識(shí)別不同的生物區(qū)域。剔除結(jié)果中面積很小且分散的不具有生物地理學(xué)意義的區(qū)域后,我國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的生物地理區(qū)域識(shí)別結(jié)果如圖1所示。

圖1 中國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物生物地理區(qū)域識(shí)別結(jié)果

基于我國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物分布數(shù)據(jù)識(shí)別出的三大生物地理區(qū)域,生物地理區(qū)域1以秦嶺-淮河以南的地區(qū)為主,向西延伸至青藏高原東南方向氣候濕潤(rùn)的橫斷山脈地帶;生物地理區(qū)域2主要位于青藏高原除東南區(qū)域以外的地區(qū),并向北沿塔里木盆地邊緣延伸至準(zhǔn)噶爾盆地、吐哈盆地與塔里木盆地的中間地帶;生物地理區(qū)域3主要分布區(qū)與西北干旱區(qū)類似,但在秦嶺-淮河線以北的東部季風(fēng)區(qū),生物地理區(qū)域1與生物地理區(qū)域3呈交錯(cuò)分布格局,生物地理區(qū)域1主要分布在溫帶季風(fēng)性氣候的東北平原、呂梁山脈與太行山脈中間地帶以及華北平原的東部沿海區(qū)。生物地理區(qū)域2和生物地理區(qū)域3的分界線與青藏高寒區(qū)和西北干旱區(qū)的分界線較為吻合,即與青藏高原北部邊界線相符;生物地理區(qū)域1和生物地理區(qū)域2的分界線與青藏高寒區(qū)和東部季風(fēng)區(qū)的分界線明顯不同,但與我國(guó)季風(fēng)區(qū)與非季風(fēng)區(qū)界線的分布趨勢(shì)較為相似。

3.2 生物地理區(qū)域邊界的主要驅(qū)動(dòng)因素

本研究基于50km的分辨率計(jì)算各解釋變量對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)(圖2)。各氣候要素對(duì)應(yīng)的變異系數(shù)可反映對(duì)應(yīng)要素與周邊區(qū)域的差異程度,變異系數(shù)值越大,差異越明顯,局部異質(zhì)性越高。我國(guó)年平均氣溫整體呈“南高北低”趨勢(shì)。年平均氣溫變異系數(shù)值變化趨勢(shì)與我國(guó)三級(jí)階梯分界線較為吻合,年平均氣溫的局部異質(zhì)性從一級(jí)階梯至三級(jí)階梯由西向東逐漸降低,青藏高原、塔里木盆地、四川盆地、鄂爾多斯盆地以及東北平原和華北平原等重要地形邊緣的變異系數(shù)明顯高于周邊區(qū)域。生物地理區(qū)域2的邊界線附近的變異系數(shù)值明顯較高,東部區(qū)域的生物地理區(qū)分界線年平均氣溫局部異質(zhì)性低于西部區(qū)域的分界線。氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)整體上呈由南向北逐漸遞增的梯度分布,說明我國(guó)全年氣溫波動(dòng)程度由南向北逐漸變高。變異系數(shù)高值區(qū)主要在青藏高原邊緣以及塔里木盆地邊緣,生物地理區(qū)域2的邊界線變異系數(shù)值較高,且明顯高于東部生物地理區(qū)邊界。我國(guó)年降水量整體呈由東南向西北遞減的趨勢(shì),青藏高原西北部與西北干旱區(qū)的沙漠地帶年降水量明顯較少。整體上生物地理區(qū)域邊界所在區(qū)域的年降水量基本處于較低水平。非季風(fēng)區(qū)的年降水量局部異質(zhì)性明顯高于季風(fēng)區(qū),對(duì)應(yīng)西北區(qū)生物地理分界線局部異質(zhì)性高于東南區(qū)分界線。降水量季節(jié)性變化在東部季風(fēng)區(qū)秦嶺-淮河線以南區(qū)域明顯較低,青藏高原中西部區(qū)域、華北平原和東北平原的降水量季節(jié)性變化尤為明顯。變異系數(shù)高值區(qū)主要在我國(guó)西北地區(qū),生物地理區(qū)域2與生物地理區(qū)域3的分界線變異系數(shù)值較高,且明顯高于其他區(qū)域生物地理區(qū)邊界。地形障礙可反映地形起伏程度大小,我國(guó)三級(jí)階梯地勢(shì)分界線處的地形障礙值明顯較高。人類足跡指數(shù)可反映人類活動(dòng)強(qiáng)度,以胡煥庸線為分界線的東西兩側(cè)人類活動(dòng)強(qiáng)度差異顯著,東部生物地理區(qū)邊界所在區(qū)域的人類足跡指數(shù)值明顯較大。

圖2 研究區(qū)初始環(huán)境因子和對(duì)應(yīng)解釋變量數(shù)據(jù)的分布

計(jì)算各解釋變量的莫蘭指數(shù)(Moran′sI)和方差膨脹因子(VIF)(表5),Moran′s I結(jié)果均大于0.5且Z得分均大于2.58,表明通過了0.01水平下的顯著性檢驗(yàn);VIF結(jié)果均小于4,表明變量之間不存在明顯的多重共線性,可以參與模型建模。由于本研究物種分布數(shù)據(jù)是我國(guó)范圍內(nèi)的數(shù)據(jù),解釋變量年平均氣溫CV、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV、年降水量CV、降水量季節(jié)性變化CV、地形障礙在我國(guó)大陸邊界區(qū)域表現(xiàn)出了明顯的高值特征,為避免邊緣數(shù)據(jù)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的誤差影響,排除我國(guó)大陸邊界線50km緩沖帶內(nèi)的數(shù)據(jù)參與建模。

表5 各解釋變量的空間自相關(guān)性檢驗(yàn)及多重共線性檢驗(yàn)結(jié)果

空間自回歸分析結(jié)果顯示,基于6個(gè)解釋變量構(gòu)建的空間自回歸模型的AIC相比僅考慮空間隨機(jī)效應(yīng)(不考慮解釋變量)構(gòu)建的空間自回歸模型的AIC下降了147.98,且決定系數(shù)R2為0.53,大于0.4,表明針對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的生物地理區(qū)域邊界的空間自回歸模型擬合結(jié)果較好。

基于空間自回歸模型探究氣候、地形及人類活動(dòng)與大中型陸棲哺乳動(dòng)物生物地理區(qū)域邊界的全局關(guān)系,估計(jì)結(jié)果如表6所示,年平均氣溫CV的回歸系數(shù)為0.179,在5%的水平下顯著;氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV的回歸系數(shù)為0.694,在0.1%的水平下顯著;年降水量CV的回歸系數(shù)很小,為-0.076,且P值為0.584,不顯著,表明年降水量的局部異質(zhì)性與生物地理區(qū)邊界的聯(lián)系并不明顯;降水量季節(jié)性變化CV的回歸系數(shù)為0.338,在1%的水平下顯著;地形障礙的回歸系數(shù)為0.228,在10%的水平下顯著;人類足跡指數(shù)的回歸系數(shù)為0.645,在0.1%的水平下顯著。綜合對(duì)比各解釋變量的回歸系數(shù)結(jié)果,在10%及以下的顯著性水平,年平均氣溫CV、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV、降水量季節(jié)性變化CV、地形障礙和人類足跡指數(shù)與生物地理區(qū)邊界均呈正相關(guān),其中,氣溫季節(jié)性的異質(zhì)性與人類足跡指數(shù)是影響程度最大的變量,其次是降水量季節(jié)性的異質(zhì)性和地形障礙,相比之下,年平均氣溫的局部異質(zhì)性對(duì)生物地理區(qū)邊界的作用較弱?；貧w結(jié)果表明,生物地理區(qū)邊界是氣候突變、地形障礙和人類活動(dòng)強(qiáng)度協(xié)同作用下表現(xiàn)出的結(jié)果。

表6 空間自回歸模型估計(jì)結(jié)果

3.3 基于GWLR模型的生物區(qū)域邊界驅(qū)動(dòng)因素分析

圖3 地理加權(quán)邏輯回歸模型擬合效果檢驗(yàn)受試者工作特征曲線(ROC)

研究通過量化氣候突變、地形障礙以及人類活動(dòng)強(qiáng)度因素,基于GWLR模型解釋不同類群生物區(qū)域邊界可能的隔離成因,評(píng)估不同地理因素阻礙大中型陸棲哺乳動(dòng)物生物區(qū)邊界擴(kuò)張的程度差異?；诳臻g自回歸模型的估計(jì)結(jié)果,選取通過10%及以下顯著性檢驗(yàn)的解釋變量即年平均氣溫CV、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV、降水量季節(jié)性變化CV、地形障礙和人類足跡指數(shù)參與地理加權(quán)邏輯回歸建模。GWLR模型的空間權(quán)重函數(shù)采用固定高斯核函數(shù),運(yùn)用區(qū)間搜索法在250km到1000km的區(qū)間內(nèi)基于AICc準(zhǔn)則選擇帶寬,最終確定的帶寬為650km。GWLR模型對(duì)應(yīng)的AICc值為2268.040,GWLR模型的異常解釋百分比為29%,GWLR模型的AUC值(ROC曲線下面積)為0.866(圖3),反映出GWLR模型擬合效果較好,各驅(qū)動(dòng)因子對(duì)我國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的生物地理區(qū)邊界的解釋能力較好。

GWLR模型結(jié)果表示,從回歸系數(shù)的均值來看,各解釋變量均與生物地理區(qū)邊界呈正相關(guān)。為方便直觀分析GWLR模型中大中型陸棲哺乳動(dòng)物生物地理區(qū)邊界驅(qū)動(dòng)因子回歸系數(shù)的空間非平穩(wěn)性特征,繪制GWLR模型中各解釋變量估計(jì)系數(shù)的空間分布圖和對(duì)應(yīng)的檢驗(yàn)值t值空間分布圖。表7和圖4表明,各解釋變量的估計(jì)系數(shù)和檢驗(yàn)值t值均在研究區(qū)域內(nèi)呈明顯的空間異質(zhì)性特征,各解釋變量的估計(jì)系數(shù)和檢驗(yàn)值t值的空間分布趨勢(shì)相一致。當(dāng)t>1.65時(shí),表示在10%的水平下正顯著。

圖4 各解釋變量估計(jì)系數(shù)和檢驗(yàn)值t的空間分布

表7 GWLR模型參數(shù)估計(jì)結(jié)果

本研究關(guān)注的是與生物地理區(qū)邊界相關(guān)的因素,著重分析各驅(qū)動(dòng)因子的正顯著作用區(qū)域。年平均氣溫CV的正顯著作用區(qū)域集中在我國(guó)季風(fēng)區(qū),且由西向東逐漸加強(qiáng),反映出在季風(fēng)區(qū),年平均氣溫的局部異質(zhì)性對(duì)生物地理區(qū)邊界的促進(jìn)作用更為明顯;氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV的正顯著作用區(qū)域集中在我國(guó)中部和西部地區(qū),且呈由東北向西南方向遞增的趨勢(shì),生物地理區(qū)域2邊界所在區(qū)域的估計(jì)系數(shù)值明顯較高;降水量季節(jié)性變化CV的正顯著作用區(qū)域集中在生物地理區(qū)3邊界所在區(qū)域,其估計(jì)系數(shù)以內(nèi)蒙古高原地區(qū)為中心,呈內(nèi)高外低的輻射狀分布;地形障礙的正顯著作用區(qū)域集中在我國(guó)西部地區(qū),主要在青藏高原中西部和塔里木盆地一帶,且由東向西逐漸加強(qiáng);除我國(guó)西北部的塔里木盆地區(qū)域外,其他區(qū)域人類足跡指數(shù)均呈正顯著分布,其估計(jì)系數(shù)從我國(guó)東南方向起呈內(nèi)高外低的輻射狀分布,華北平原區(qū)域的估計(jì)系數(shù)值明顯較高,其次是東北平原地帶,生物地理區(qū)2邊界所在區(qū)域的估計(jì)系數(shù)值則較低。

統(tǒng)計(jì)各地區(qū)所有正顯著解釋變量中最大估計(jì)系數(shù)值對(duì)應(yīng)的解釋變量(圖5),分析生物地理區(qū)邊界的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)因子的空間異質(zhì)性特征,結(jié)果表明,我國(guó)東部區(qū)域即生物地理區(qū)1與生物地理區(qū)3的邊界線的主導(dǎo)影響因子是人類足跡指數(shù),生物地理區(qū)1和生物地理區(qū)2的邊界線的主導(dǎo)影響因子是氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV,生物地理區(qū)2和生物地理區(qū)3邊界線在祁連山脈一帶的主導(dǎo)影響因子主要是氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV,其余地區(qū)為地形障礙。統(tǒng)計(jì)不同主導(dǎo)因子的作用區(qū)域分布比例(表8),人類足跡指數(shù)占比50.62%,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV占比26.44%,地形障礙占比20.71%,結(jié)果反映出人類活動(dòng)對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物分布表現(xiàn)出了顯著影響。

圖5 生物地理區(qū)主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)因子

表8 不同主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)因子作用區(qū)域分布比例

3.4 生物地理區(qū)域邊界與物種分布分析

統(tǒng)計(jì)各生物地理區(qū)域的物種組成成分,結(jié)果見表9。生物地理區(qū)域1共計(jì)49種物種,其中分布面積占比在80%以上的物種有29種,分布面積占比在20%以下的物種有8種,剩余24%的物種,主要為分布范圍較為廣泛的黑熊(Ursusthibetanus)、豺(Cuonalpinus)、野豬(Susscrofa)、狼(Canislupus)、狍(Capreoluspygargus),和分布在該生物地理區(qū)域邊界線附近的喜馬拉雅斑羚(Naemorhedusgoral)、西藏馬鹿(Cervuswallichii)、四川梅花鹿(Cervussichuanicus)、四川馬鹿(Cervusmacneilli)等。生物地理區(qū)域2共計(jì)40種物種,其中分布面積占比在80%以上的物種有7種,分布面積占比在20%以下的物種有20種,剩余33%的物種,主要為分布范圍較為廣泛的猞猁(Lynxlynx)、棕熊(Ursusarctos)、狼,和分布延伸至該生物地理區(qū)域東南邊緣外橫斷山脈地帶的雪豹(Pantherauncia)、巖羊(Pseudoisnayaur)、白唇鹿(Przewalskiumalbirostris)等,以及沿該生物區(qū)邊緣分布的北山羊(Caprasibirica)、四川馬鹿、天山盤羊(Oviskarelini)、四川梅花鹿、塔里木鵝喉羚(Gazellayarkandensis)、西藏馬鹿和喜馬拉雅斑羚等。生物地理區(qū)域3共計(jì)43種物種,其中分布面積占比在90%以上的物種有15種,分布面積占比在20%以下的物種有18種,剩余23%的物種,主要為分布較為廣泛的狍、狼、野豬、棕熊、猞猁、豺等和沿該生物區(qū)邊緣分布的塔里木鵝喉羚、天山盤羊、北山羊等。

表9 各生物地理區(qū)域物種面積占比

綜合各目、科、屬的物種分布與生物地理區(qū)邊界的聯(lián)系,探討可能阻礙不同物種擴(kuò)散的主要影響因素。長(zhǎng)鼻目、奇蹄目和靈長(zhǎng)目的大中型物種很少,且呈局部型分布特點(diǎn)(圖6),各物種基本分屬不同的生物地理區(qū),無明顯跨區(qū)現(xiàn)象,反映本研究識(shí)別的生物地理區(qū)分界線可以較好的表征對(duì)這3個(gè)目動(dòng)物擴(kuò)散的阻隔效應(yīng)。與生物區(qū)邊界相接的奇蹄目動(dòng)物(蒙古野驢Equushemionus、西藏野驢Equuskiang和野馬Equusferus)體型較大,一般棲息于山地草原、荒漠半荒漠地帶,分布邊界主要受地形障礙和氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV影響,表明其可能難以跨越地形起伏劇烈或者氣溫突變區(qū)域。對(duì)棲息于溫帶針闊林的川金絲猴來說,人類活動(dòng)和氣候突變可能是限制其邊界擴(kuò)張的關(guān)鍵因素。

圖6 長(zhǎng)鼻目、奇蹄目和靈長(zhǎng)目大中型物種分布

食肉目中大中型動(dòng)物在全國(guó)都有分布,共11種(圖7)。整體上,貓科、熊科和大熊貓科動(dòng)物分布邊界與生物地理區(qū)邊界較為接近。金錢豹(Pantherapardus)、云豹(Neofelisnebulosa)、黑熊、馬來熊(Helarctosmalayanus)以及大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)基本分布在生物地理區(qū)1,這些物種的擴(kuò)散主要受氣溫突變和人類活動(dòng)影響限制。喜寒物種猞猁、雪豹和棕熊主要分布在生物地理區(qū)域2即青藏高原區(qū)域,地形障礙和氣候突變是限制該區(qū)域種群擴(kuò)散的主要因素。此外,猞猁和棕熊以及黑熊在我國(guó)東北地區(qū)也有分布,其南向擴(kuò)張受限與人類活動(dòng)密切相關(guān)。相比而言,犬科動(dòng)物分布更為廣泛,相比自然因素,人類活動(dòng)的影響可能是其在我國(guó)東部地區(qū)間斷分布的主要原因。豺在我國(guó)境內(nèi)的分布范圍較小,整體上分布邊界與生物地理區(qū)分界線也較為接近,東部地區(qū)擴(kuò)散主要受人類活動(dòng)影響,西部地區(qū)擴(kuò)散更多受限于氣溫突變和地形障礙。

我國(guó)鯨偶蹄目的大中型物種較多,涉及鹿科、駱駝科、?？?、豬科4科(圖8)。駱駝科的野駱駝(Camelusferus)是荒漠動(dòng)物,適應(yīng)寒冷、高溫等極端環(huán)境,我國(guó)境內(nèi)主要分布在生物地理區(qū)3西部的塔克拉瑪干荒漠地區(qū),地形障礙是限制其擴(kuò)散的主要因素。野豬(豬科)可棲息于森林草地、灌木沼澤等多種多樣的環(huán)境中,分布范圍十分廣泛,但其分布邊界與生物地理區(qū)2的邊界較為吻合,表明高寒環(huán)境和地形障礙會(huì)抑制野豬擴(kuò)散。鹿科物種分布廣泛,棲息在多樣的生境中,其中四川梅花鹿、四川馬鹿基本沿青藏高原東部邊緣即生物地理區(qū)1和2的分界線分布。整體上,青藏高原中西部地區(qū)大中型鹿科物種極少,表明地形障礙和氣候突變是阻礙鹿科動(dòng)物向青藏高原內(nèi)部擴(kuò)散的關(guān)鍵因素。與鹿科類似,多數(shù)牛科物種基本分屬不同的生物地理區(qū)域,巖羊、西藏盤羊(Ovishodgsoni)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)等少部分物種在橫斷山區(qū)地帶跨區(qū)分布,這與橫斷山區(qū)復(fù)雜的地形氣候特征有關(guān),塔里木鵝喉羚主要分布在生物地理區(qū)3,同時(shí)也向南延伸至柴達(dá)木盆地區(qū)域,但并未進(jìn)一步向青藏高原內(nèi)部延伸,高寒環(huán)境是限制其擴(kuò)散的主要影響因素。整體上,生物地理區(qū)2內(nèi)外?？莆锓N差異明顯,反映氣候突變和地形障礙是?？莆锓N擴(kuò)散的關(guān)鍵因素。

4 討論

中國(guó)動(dòng)物地理的分布傳統(tǒng)上分屬古北、東洋兩界[39]。根據(jù)之前的研究,古北界和東洋界邊界的位置從20°N跨越至40°N,存在著一定的分歧。Wallace將古北界和東洋界的邊界設(shè)為30°N[15],而大多數(shù)基于專家的方案都遵循了這個(gè)提議,只做了輕微的修改。Smith使用哺乳動(dòng)物的分布數(shù)據(jù)和系統(tǒng)分類信息與多維標(biāo)度分析方法將全球哺乳動(dòng)物分布劃分為4個(gè)區(qū)域和10個(gè)亞區(qū)[40],古北界和東洋界的邊界傾向于40°N。Kreft與Jetz基于全面的哺乳動(dòng)物空間數(shù)據(jù)和聚類算法[17],建議該邊界應(yīng)位于更北處的北緯40°,而Proches與Ramdhani則建議在更南處的北緯20°放置這一邊界[41]。本研究從大中型陸棲哺乳動(dòng)物類群入手,利用四叉樹數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的自適應(yīng)分辨率算法構(gòu)建的二分網(wǎng)絡(luò)可同時(shí)識(shí)別數(shù)據(jù)豐富和數(shù)據(jù)稀疏的區(qū)域,使基于Infomap聚類方法探測(cè)的生物地理區(qū)域更加獨(dú)立于尺度。基于Infomap Bioregions算法識(shí)別出中國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的三大生物地理區(qū)域,區(qū)域1與區(qū)域2的分界線接近于張榮祖[39]所劃分的古北界和東洋界邊界的位置,區(qū)域1與區(qū)域3的分界線與Smith[40]劃分界線有重疊部分,如圖9所示。已有研究通過研究魚類區(qū)系在歷史時(shí)空的變化過程[42],論證了青藏高原地區(qū)與古北區(qū)和東洋區(qū)在動(dòng)物地理區(qū)劃上應(yīng)具有同等的地位。Holt等通過使用物種分布和系統(tǒng)發(fā)育信息,提出在東亞的25°N和40°N之間建立一個(gè)新的“中日(Sino-Japanese)領(lǐng)域”[43],包括中國(guó)東部大部分地區(qū)、青藏高原和日本。青藏高原作為長(zhǎng)江、黃河、湄公河的發(fā)源地[44],其環(huán)境變化的特殊性創(chuàng)造了一個(gè)敏感而脆弱的棲息地,形成了許多特有物種。He等認(rèn)為由于青藏高原的高度屏障和西北的干燥環(huán)境,中國(guó)東部和中國(guó)西部的物種差異更大[45],其研究結(jié)果將青藏高原作為一個(gè)獨(dú)立的地理分區(qū)。本研究結(jié)果表明青藏高原是陸棲哺乳動(dòng)物三個(gè)地理區(qū)域的一個(gè)獨(dú)立劃分,區(qū)域2與區(qū)域3的界線與Holt等[43]劃分界線有相似部分,且區(qū)域1與區(qū)域3的分界線也與Holt等[43]劃分界線重疊度較高(圖9)。此外,本研究劃分區(qū)域總體上空間分布區(qū)位特征與我國(guó)三大自然區(qū)類似,但區(qū)域邊界分布存在明顯差異。

圖9 中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃的分布圖

物種生存依賴于各類自然地理環(huán)境條件。隨著包括生產(chǎn)力假說、水-能源動(dòng)態(tài)假說、環(huán)境穩(wěn)定性假說、地史成因假說在內(nèi)的各種假說的提出[46],越來越多的研究從不同角度揭示物種分布與影響因子、生態(tài)及非生態(tài)過程之間的關(guān)系。氣候、地形、景觀以及社會(huì)過程影響著動(dòng)物多樣性的分布,Medellín認(rèn)為哺乳動(dòng)物豐富度主要與年降雨量相關(guān)[47],Chi等研究表明海拔與降水量的協(xié)同效應(yīng)最能解釋中國(guó)哺乳動(dòng)物豐富度的分布差異[48],林鑫等發(fā)現(xiàn)由歸一化植被指數(shù)、生態(tài)系統(tǒng)類型數(shù)和氣溫年較差構(gòu)成的回歸模型對(duì)哺乳動(dòng)物物種豐富度格局有較好的解釋率[49],Tucker等證實(shí)在人類足跡指數(shù)較高的地區(qū)、動(dòng)物活動(dòng)頻率降低[50]。動(dòng)物地理分布受多種環(huán)境因素的共同影響,環(huán)境因素是形成動(dòng)物分布格局的最重要驅(qū)動(dòng)力。生物地理區(qū)受多種地理環(huán)境因子的影響是普遍共識(shí),現(xiàn)有研究多以討論動(dòng)物地理區(qū)域的驅(qū)動(dòng)因素為主。Xie等分析中國(guó)生物地理區(qū)劃,認(rèn)為山脈和河流是構(gòu)成許多哺乳動(dòng)物分布分區(qū)的主要屏障[51]。He等基于廣義線性模型和偏差劃分來研究當(dāng)前氣候、過去氣候變化、植被和地質(zhì)過程在動(dòng)物地理區(qū)域形成過程中的作用,結(jié)果表明當(dāng)前氣候和地質(zhì)過程解釋了大部分偏差[45]。Antonelli結(jié)合以往研究,論述了板塊構(gòu)造、氣候和山脈共同塑造了世界陸地生物多樣性演變?yōu)椴煌纳锏乩韰^(qū)域[12]。然而關(guān)于生物地理區(qū)域邊界的定量研究卻鮮見。生物地理區(qū)邊界可能是表征對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物類群具有隔離效應(yīng)的界線,往往與地理隔離效應(yīng)相關(guān),這種隔離效應(yīng)不僅局限于清晰可見的物理屏障,氣候屏障和人類活動(dòng)引起的隔離效應(yīng)同樣對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的空間分布格局具有重要影響。本文基于Infomap Bioregions劃分的生物地理區(qū)的格局與我國(guó)的氣候分區(qū)和地形分區(qū)存在相似之處,反映出大中型陸棲哺乳動(dòng)物的分布擴(kuò)散與地形、氣候等密切相關(guān),是多種外部環(huán)境因素共同作用下產(chǎn)生的結(jié)果。本研究未直接選擇代表高程、溫度、降雨量水平的數(shù)值數(shù)據(jù),而是從溫度、降水和地形的梯度變化角度入手,探究局部區(qū)域的氣候與地形突變特征,以此反映氣候與地形變化對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的隔離效應(yīng),進(jìn)而更好地分析生物地理區(qū)邊界的驅(qū)動(dòng)因素。基于空間自回歸模型的結(jié)果表明,相比年平均氣溫CV與年降水量CV,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV、降水量季節(jié)性變化CV更能代表區(qū)域季節(jié)性氣候變化、表征極端天氣特征,對(duì)生物地理區(qū)域邊界的影響明顯高于年平均氣溫CV、年降水量CV。通常,大中型陸棲哺乳動(dòng)物難以在極寒或者干旱等極端氣候環(huán)境區(qū)域生存,這些區(qū)域會(huì)成為限制物種擴(kuò)散的關(guān)鍵因素?；贕WLR模型的結(jié)果考慮了驅(qū)動(dòng)因素的空間異質(zhì)性,研究表明生物地理區(qū)邊界與氣候、地形以及人類活動(dòng)的協(xié)同作用有關(guān),生物地理區(qū)邊界所在區(qū)域與溫度、降水氣候條件的急劇變化、地形起伏度大以及人類活動(dòng)強(qiáng)度高的區(qū)域緊密相關(guān),但不同區(qū)域生物地理區(qū)邊界的各驅(qū)動(dòng)因素的影響程度存在差異。He等認(rèn)為中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)域在東、西地區(qū)分異的主要決定因素是氣候[45],本研究結(jié)論與He等的研究結(jié)論較為一致,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV是生物地理區(qū)1與生物地理區(qū)2邊界分異的主導(dǎo)影響因子。生物地理區(qū)域1和生物地理區(qū)域2的分界線與季風(fēng)區(qū)和非季風(fēng)區(qū)界線的分布趨勢(shì)較為相似;青藏高原西南部的橫斷山脈地帶受季風(fēng)氣候的影響,溫暖潮濕,物種豐富度高;而由橫斷山脈繼續(xù)向西北方向延伸的青藏高原內(nèi)陸區(qū)域?qū)俑呱礁咴瓪夂?表現(xiàn)出高寒干旱的特征,以適應(yīng)高海拔、過度干旱、嚴(yán)寒和低氧水平的動(dòng)物群為主[52];GWLR結(jié)果表明氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV是該區(qū)域生物地理邊界的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)因子,溫度的突然轉(zhuǎn)變是限制該區(qū)域內(nèi)許多大中型陸棲哺乳動(dòng)物擴(kuò)散的關(guān)鍵因素。生物地理區(qū)域2和生物地理區(qū)域3的分界線與青藏高原北部邊界線相符,我國(guó)西北地區(qū)由于干旱嚴(yán)重,主要居住著耐旱物種,受地形障礙影響明顯;西北是以地形障礙為主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)因子的區(qū)域,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV、降水量季節(jié)性變化系數(shù)CV均與生物地理區(qū)邊界呈正相關(guān),人類足跡指數(shù)的估計(jì)系數(shù)值較小,表明該區(qū)域的生物地理區(qū)邊界主要與地形障礙和氣候突變有關(guān)。此外,本文在探討動(dòng)物地理區(qū)邊界的驅(qū)動(dòng)因素時(shí)加入了人類影響因子,我國(guó)東部區(qū)域即生物地理區(qū)1與生物地理區(qū)3的邊界線的主導(dǎo)影響因子是人類足跡指數(shù),反映出人類活動(dòng)對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物分布表現(xiàn)出了顯著影響。我國(guó)東部及中部區(qū)域人口密集,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾作用較強(qiáng),人類土地利用方式造成景觀同質(zhì)化、生態(tài)系統(tǒng)的功能退化,人類設(shè)施破壞了動(dòng)物棲息地、限制了動(dòng)物活動(dòng),并引起動(dòng)物行為的變化[50]。由人類活動(dòng)引起的生境變化,是導(dǎo)致物種生境喪失、自然生境破碎化、形成生境隔離的重要原因[53]。尤其對(duì)需要較大棲息地且較高食物能量供給的大中型陸棲哺乳動(dòng)物的生存帶來嚴(yán)峻挑戰(zhàn),人類活動(dòng)導(dǎo)致的新型景觀格局可能會(huì)加劇隔離對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物空間分布的影響程度。綜合物種分布分析來看,本研究探測(cè)的生物地理區(qū)邊界可以較好的表征對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物擴(kuò)散的隔離效應(yīng),進(jìn)而為解釋不同類群動(dòng)物空間分布格局與環(huán)境變化之間的關(guān)系提供理論支持。

5 結(jié)論

基于Infomap Bioregions算法識(shí)別出中國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的3個(gè)主要區(qū)域,不同生物地理區(qū)域的物種組成差異顯著,其邊界對(duì)大中型陸棲哺乳動(dòng)物類群具有隔離效應(yīng)。利用空間自回歸模型分析不同驅(qū)動(dòng)因子對(duì)生物地理區(qū)邊界的影響程度差異,結(jié)果表明,除年降水量CV與邊界聯(lián)系不明顯外,其余變量均在10%及以下的顯著性水平與生物地理區(qū)邊界呈正相關(guān),生物地理區(qū)邊界與氣候突變、地形障礙和人類活動(dòng)的協(xié)同作用有關(guān)。選取五個(gè)顯著正相關(guān)的解釋變量,構(gòu)建GWLR模型分析各解釋變量和邊界間關(guān)系的空間異質(zhì)性,進(jìn)而分析我國(guó)大中型陸棲哺乳動(dòng)物的生物地理區(qū)邊界驅(qū)動(dòng)因素的空間分異特征。生物地理區(qū)1與生物地理區(qū)3的邊界線的主導(dǎo)影響因子是人類足跡指數(shù),生物地理區(qū)1和生物地理區(qū)2的邊界線的主導(dǎo)影響因子是氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV,生物地理區(qū)2和生物地理區(qū)3邊界線在祁連山脈一帶的主導(dǎo)影響因子主要是氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)CV。