大陳島礁海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)

陳怡卉,汪振華,2,*,章守宇,2,程曉鵬,鄒沁東,林 沅

1上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,上海 201306

2上海海洋大學(xué)海洋牧場(chǎng)工程技術(shù)研究中心,上海 201306

近岸島礁海域因其特殊的地理位置、極高的資源養(yǎng)護(hù)能力和獨(dú)特的生物多樣性維持功能,成為生產(chǎn)生活、科學(xué)研究和管理保護(hù)工作的重要區(qū)域[1—5]。該海域往往是連接淡水和外側(cè)海洋環(huán)境的緩沖帶,從生物圈層次上看,是從淡水向海洋過(guò)度的重要生態(tài)過(guò)度區(qū)。而從資源產(chǎn)出角度全面解構(gòu)其系統(tǒng)狀況,并揭示其功能特征和潛在的生態(tài)服務(wù)功能,為資源的合理利用和高效管理提供參考,是海洋科學(xué)研究的重要內(nèi)容。因此,圍繞島礁海域資源格局的系統(tǒng)研究顯得頗為重要。

環(huán)境與海洋動(dòng)物群落分布之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本問(wèn)題。近年來(lái),隨著甲殼類群落生態(tài)學(xué)研究的不斷深入,近岸、河口等淺水海域局域尺度的研究逐漸活躍,沿岸島礁海域的相關(guān)研究也有一定積累[6—11]。盡管圍繞島礁海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)的研究越來(lái)越多,但島礁系統(tǒng)這一特殊生境的多變水體環(huán)境、極高空間異質(zhì)性是否造成群落結(jié)構(gòu)的多元化這一問(wèn)題認(rèn)識(shí)不足。大陳島礁海域復(fù)雜的流系、多樣的底質(zhì)和凹凸的地形,加之潮間帶的影響以及鑲嵌其中的各種養(yǎng)殖設(shè)施和海岸工程結(jié)構(gòu)體,共同形成了空間異質(zhì)性極高的棲息環(huán)境。研究認(rèn)為,相比開(kāi)闊海域,高異質(zhì)性的島礁海域其生物群落更易受棲息地及海底環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化所制約。為了驗(yàn)證上述科學(xué)問(wèn)題,本文將從大陳島礁海域甲殼類資源狀況、群落組成的時(shí)空格局及其環(huán)境因子的集成驅(qū)動(dòng)機(jī)制、群落穩(wěn)態(tài)三方面進(jìn)行分析,為海域漁業(yè)資源的保護(hù)和合理利用及海洋牧場(chǎng)的功能設(shè)計(jì)提供直接依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站點(diǎn)設(shè)置

圍繞大陳島上下主島共設(shè)置21個(gè)站位(2020年9月為前20個(gè)站點(diǎn)),調(diào)查范圍為28°22′—28°28′N,121°48′—122°00′E(圖1)。研究海域主要位于10m等深線外側(cè),西側(cè)水深小于10m,東、北、南側(cè)水深大于10m,上、下大陳兩主島中間為水深10—30m的潮流槽。根據(jù)島礁輻射范圍,水平方向上將研究海域細(xì)劃為巖礁區(qū)(2、3、8、9、13、21號(hào))、近巖礁區(qū)(4、7、12、14、17、18號(hào))、河口側(cè)淺水區(qū)(1、10、11、16號(hào))和外側(cè)深水區(qū)(5、6、15、19、20號(hào))。2020年9月(夏季)、11月(秋季)、2021年1月(冬季)、4月(春季)連續(xù)開(kāi)展4個(gè)季度的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查。

圖1 大陳島礁海域調(diào)查區(qū)域及采樣布設(shè)

1.2 采樣方法

甲殼類樣本皆采用單船網(wǎng)板底拖網(wǎng)采集,網(wǎng)板類型為V型鑄鐵。租用當(dāng)?shù)赝暇W(wǎng)漁船浙椒漁15050協(xié)助采樣。網(wǎng)具全長(zhǎng)36m,其中網(wǎng)袖長(zhǎng)度16m,目大6cm+7cm+16cm(袖口);網(wǎng)身長(zhǎng)度18m,目大3.5cm+4.5cm+5.5cm(與網(wǎng)袖連接處),網(wǎng)囊長(zhǎng)度2m,目大為2cm。拖曳時(shí)網(wǎng)口平均有效擴(kuò)張高度和寬度分別約為1.5m和5m,曳綱在水深為25m以內(nèi)時(shí)設(shè)置長(zhǎng)度為100m,水深大于25m時(shí)長(zhǎng)度設(shè)置成150m,平均拖速為3.0kt。2020年夏季漁獲物較多時(shí)拖曳時(shí)間設(shè)置為15min,其余航次皆為20min。采樣和實(shí)驗(yàn)環(huán)節(jié)皆依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生態(tài)調(diào)查指南》(GB17263.9, 2007)進(jìn)行。各站位溫鹽深等水文環(huán)境因子采用溫鹽深儀監(jiān)測(cè)同步測(cè)定(對(duì)比后采用合理數(shù)據(jù)進(jìn)行分析)。對(duì)每站所得漁獲物進(jìn)行編號(hào)、記錄和冰鮮保存,帶回下大陳臨時(shí)實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地進(jìn)行分類與生物學(xué)測(cè)量,重量精確到0.01g。甲殼類鑒定主要依據(jù)《浙江動(dòng)物志(甲殼類)》和《東海經(jīng)濟(jì)蝦蟹類漁業(yè)生物學(xué)》等工具資料,并對(duì)不同物種進(jìn)行大、中、小型分類,分類依據(jù)為優(yōu)勢(shì)組體長(zhǎng)/甲長(zhǎng)和體重,具體范圍詳見(jiàn)表1。

表1 大中小型甲殼類的分類依據(jù)

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Pinkas[12]相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)判定群落優(yōu)勢(shì)種:

IRI=(N+W)×F×104

式中,N為某物種的個(gè)數(shù)占總數(shù)的百分比,W為某物種的重量占總重量的百分比,F為某物種出現(xiàn)的站次數(shù)占調(diào)查總站次數(shù)的百分比。IRI>1000,物種為優(yōu)勢(shì)種;100—1000,重要種;IRI<100,少見(jiàn)種。

各測(cè)站拖網(wǎng)漁獲物資源密度的估算采用掃海面積法[13],計(jì)算式為:

ρi=Ci/aiq

式中,ρi為第i站的資源密度(重量:kg/km2;尾數(shù):尾/km2);Ci為第i站的每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量(重量:kg/h;尾數(shù):尾/h);ai為第i站的網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積(km2/h)(網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度(km)×拖曳距離(km),拖曳距離為拖網(wǎng)速度(km/h)和實(shí)際拖網(wǎng)時(shí)間(h)的乘積;q為網(wǎng)具捕獲率(可捕系數(shù),=1-逃逸率),取0.5。調(diào)查海域資源密度取各站點(diǎn)拖網(wǎng)漁獲物密度的算術(shù)平均數(shù)。采用單因素方差分析(ANOVA)和最小顯著差法(LSD)對(duì)季節(jié)間和區(qū)域間資源密度進(jìn)行差異性檢驗(yàn),顯著性水平為α=0.05。

通過(guò)置換多元方差分析(PERMANOVA)探索群落結(jié)構(gòu)差異的潛在來(lái)源[14—15]?；谪S度數(shù)據(jù)構(gòu)建Bray-Curtis相似性矩陣,數(shù)據(jù)使用之前進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理(皆統(tǒng)一為每小時(shí)的漁獲數(shù)量)和四次方根轉(zhuǎn)化[16]。采用非度量多維標(biāo)度排序(NMDS)和等級(jí)聚類(Cluster),分析甲殼類群時(shí)空格局[17—18],同時(shí)結(jié)合豐度生物量(ABC)曲線及W統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行群落擾動(dòng)和變化分析[18]。NMDS二維結(jié)果圖的可用性用脅迫系數(shù)(Stress)來(lái)衡量,Stress<0.2時(shí),表示其圖形有一定解釋意義[19]。相似性百分比(SIMPER)用來(lái)判別造成群落組間差異性和組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率較大的關(guān)鍵生物。相似性分析(ANOSIM)用于檢驗(yàn)生物組合之間差異的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,置換次數(shù)為999。

冗余分析(RDA)用于分析生物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性。對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),根據(jù)每個(gè)軸梯度長(zhǎng)度(LGA)選擇最佳排序方法[20]。根據(jù)DCA分析結(jié)果,本研究選擇冗余分析。原始環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。采用R4.0.4的vegan包完成,并用rdacca.hp包進(jìn)行層次分割獲取單個(gè)解釋變量的貢獻(xiàn)[21]。

站點(diǎn)圖、資源密度分布圖使用ArcGIS10.8繪制,群落結(jié)構(gòu)的多元分析基于PRIMER7.0實(shí)現(xiàn),數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)在SPSS26中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境特征

大陳島水體環(huán)境季節(jié)變動(dòng)明顯。底層水溫(BT)、底層溶氧(BDO)在季節(jié)間呈現(xiàn)極顯著差異(P=0.000)。夏季的底層鹽度(BS)遠(yuǎn)低于冬春季(P=0.000,P=0.003)。春季的底層海水葉綠素(BChl.a)顯著高于夏季(P=0.03),極顯著高于秋冬季(P=0.000)。夏季無(wú)機(jī)氮(DIN)極顯著低于其他三季(P<0.01)(表2)。

表2 不同季節(jié)環(huán)境因子統(tǒng)計(jì)結(jié)果

水平方向上,外側(cè)深水區(qū)與其他區(qū)域形成清晰劃分,具有局域相對(duì)高鹽、低氧特征。外側(cè)深水區(qū)的鹽度顯著高于其他區(qū)域(P<0.05),底層溶氧極顯著低于其他區(qū)域(P<0.01)。外側(cè)深水區(qū)底溫在夏季顯著低于其他區(qū)(P<0.05),冬季極顯著高于其他三區(qū)(P<0.01)。春季的葉綠素含量在近巖礁區(qū)顯著高于其他區(qū)域(P<0.05),夏季外側(cè)深水區(qū)顯著低于其他區(qū)域(P<0.05)。營(yíng)養(yǎng)鹽方面,冬季的無(wú)機(jī)氮在巖礁區(qū)極顯著低于其他區(qū)域,春季河口側(cè)淺水區(qū)極顯著高于其他區(qū);冬季的活性磷酸鹽在外側(cè)深水區(qū)極顯著高于最低區(qū)域近巖礁區(qū)(P=0.005),春季河口側(cè)淺水區(qū)顯著高于其他區(qū)域(P<0.05)。

水深主導(dǎo)的垂直方向上,底溫、底鹽以及底層溶氧以10m為深度梯度出現(xiàn)季節(jié)性差異。春夏季,隨水深的增加底溫下降,在20—30m與1—20m形成顯著差異(P<0.05),秋冬季變化趨勢(shì)相反,10—20m底溫較高,但僅冬季有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P冬<0.05);底鹽則始終保持20—30m顯著高于10—20m(P<0.05);底層溶氧隨水深降低,但在春季無(wú)水深間顯著差異(P夏秋冬<0.05);春季的最主要差異體現(xiàn)在葉綠素含量,20—30m初級(jí)生產(chǎn)力明顯較高(P<0.01)。

2.2 種類組成及優(yōu)勢(shì)種更替

結(jié)果共采集甲殼類53種,隸屬2目13科29屬(表3)。夏季共捕獲甲殼類26種,秋、冬、春季為43、41、31種。四季均出現(xiàn)物種19種,占全年總種類數(shù)的35.85%,包括重要經(jīng)濟(jì)種哈氏仿對(duì)蝦、三疣梭子蟹、口蝦蛄等。單一季節(jié)分布物種15種。區(qū)域間物種組成差異明顯,巖礁區(qū)全年采集物種40種,近巖礁區(qū)、河口側(cè)淺水區(qū)、外側(cè)深水區(qū)各為47、31、38種,且秋冬春三季,近巖礁區(qū)物種數(shù)均為最豐富,河口側(cè)淺水區(qū)種類數(shù)明顯低于其他三區(qū)。

表3 大陳島礁海域甲殼類物種名錄

夏季優(yōu)勢(shì)種有6種,其中哈氏仿對(duì)蝦和刀額仿對(duì)蝦優(yōu)勢(shì)度不持續(xù),為當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種。秋季優(yōu)勢(shì)種中三疣梭子蟹、斷脊小口蝦蛄、中華管鞭蝦優(yōu)勢(shì)度不再持續(xù),為暖水季優(yōu)勢(shì)種。冬季優(yōu)勢(shì)種減少為4種,雙斑蟳優(yōu)勢(shì)度突出,與細(xì)巧仿對(duì)蝦,日本蟳共同構(gòu)成冷水季優(yōu)勢(shì)種。春季,日本鼓蝦為當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種(表4)。夏春、夏冬、秋冬、秋春季間優(yōu)勢(shì)種種類更替率分別為0.90、0.89、0.71、0.75,夏秋、冬春季優(yōu)勢(shì)種較重疊,更替率分別為0.43和0.20。綜上,大陳海域夏秋季節(jié)優(yōu)勢(shì)種以經(jīng)濟(jì)種為主,冬春季節(jié)小型個(gè)體取而代之。口蝦蛄為全年優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度突出。

表4 大陳島海域甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成

2.3 資源量的季節(jié)變動(dòng)與空間分布

甲殼類資源密度呈現(xiàn)出秋季>夏季>冬季>春季節(jié)的季節(jié)變化特征。豐度的季節(jié)間差異極顯著(F=5.111,P=0.003),秋季豐度約為冬季的1.3倍(P=0.006),春季的1.7倍(P=0.003);夏季豐度約為春季1.6倍(P=0.009),也較高于冬季(P=0.017)。生物量同樣具有季節(jié)間極顯著差異(F=6.731,P=0.000)。

水平方向上,甲殼類資源分布不均(圖2、3)。夏季,近巖礁區(qū)資源密度高,外側(cè)深水區(qū)低,但無(wú)顯著差異。秋季,外側(cè)深水區(qū)豐度最高,河口側(cè)淺水區(qū)最低(P=0.028)。冬季,近巖礁區(qū)、外側(cè)深水區(qū)豐度顯著高于巖礁區(qū)、河口側(cè)淺水區(qū)(P<0.05),外側(cè)深水區(qū)生物量極顯著高于巖礁區(qū)與河口側(cè)淺水區(qū)(P=0.001),近巖礁區(qū)生物量顯著高于巖礁區(qū)與河口側(cè)淺水區(qū)(P=0.016,P=0.012)。春季,豐度在近巖礁區(qū)最高,生物量在外側(cè)深水區(qū)最高,河口側(cè)淺水區(qū)依然為資源量最低,且外側(cè)深水區(qū)生物量遠(yuǎn)高于其他三區(qū)(P<0.01)。

圖2 大陳島甲殼類豐度的空間分布

圖3 大陳島甲殼類生物量的空間分布

垂直方向上,甲殼類豐度和生物量在全年時(shí)間范圍內(nèi)均隨水深的增加而增加,但各水深間無(wú)顯著差異(P>0.05),Pearson分析顯示,水深與豐度之間存在很弱的正相關(guān)(R=0.26,P=0.02);而以季節(jié)做時(shí)間范圍,冬季的資源量以5m為水深梯度即呈現(xiàn)顯著差異:25—30m的資源量顯著高于15—20m、10—15m(P<0.05),20—25m顯著高于10—15m(P<0.05);此時(shí)做Pearson分析,豐度與生物量均與水深存在中等程度正相關(guān)(R豐度=0.60,P=0.004;R生物量=0.65,P=0.002)。需要注意的是,夏季資源量與水深的增減關(guān)系逆轉(zhuǎn),資源量隨水深增加而下降。

2.4 群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空差異

2.4.1群落差異潛在來(lái)源

PERMANOVA分析結(jié)果顯示,“季節(jié)”和“區(qū)域”因子在0.01水平對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,兩因子的交互作用也在0.01水平發(fā)揮作用,而“水深”的影響在0.05水平(表5)?！凹竟?jié)”的方差解釋度為38.65%,遠(yuǎn)大于其他因子。群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)受“季節(jié)”因子的強(qiáng)烈影響,而“區(qū)域”對(duì)群落的作用具有“季節(jié)”依賴性。

表5 整體豐度數(shù)據(jù)集的置換多元方差分析檢驗(yàn)結(jié)果

2.4.2群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化

全年豐度數(shù)據(jù)集聚類結(jié)果顯示,60%相似性下夏季與秋季群落完全分離,群落結(jié)構(gòu)特異性強(qiáng),而冬季和春季群落在65%相似性附近部分分離(圖4),存在明顯交叉,群落結(jié)構(gòu)具有相似性。NMDS在脅迫系數(shù)為0.15下顯示相似結(jié)果,具有一定解釋度(圖5)。ANOSIM全局檢驗(yàn),季節(jié)間群落差異極顯著(R=0.698,P=0.001)。

圖4 大陳島海域甲殼類群落全年聚類分析

圖5 大陳島海域甲殼類群落全年NMDS排序圖

群落相似性分析結(jié)果顯示(表6),各季群落的組內(nèi)相似性范圍為63.36%—70.96%,特征種季節(jié)變更明顯,多為優(yōu)勢(shì)種。夏季特征種全部為優(yōu)勢(shì)種;秋季在優(yōu)勢(shì)種基礎(chǔ)上新增5個(gè)特征種,其中,優(yōu)勢(shì)種口蝦蛄、中華管鞭蝦、斷脊小口蝦蛄為貢獻(xiàn)率前三;冬季新增5種,優(yōu)勢(shì)種口蝦蛄、細(xì)巧仿對(duì)蝦以及日本鼓蝦為貢獻(xiàn)率前三;春季新增4種,貢獻(xiàn)率前三均為春季優(yōu)勢(shì)種?？谖r蛄是四個(gè)季節(jié)唯一的共同特征種。群落相異性分析結(jié)果顯示(表6),夏冬兩季間群落差異性最高,相異性系數(shù)為62.24%,其次為夏春。夏冬季主要分歧種為哈氏仿對(duì)蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦,刀額仿對(duì)蝦等;夏春季主要分歧種為日本鼓蝦、刀額仿對(duì)蝦、哈氏仿對(duì)蝦、雙斑蟳和細(xì)巧仿對(duì)蝦;秋冬季主要分歧種為斷脊小口蝦蛄、中華管鞭蝦、雙斑蟳、安氏白蝦;夏秋季主要分歧種為細(xì)巧仿對(duì)蝦、雙斑蟳、刀額仿對(duì)蝦等、三疣梭子蟹等;秋春兩季主要分歧種為斷脊小口蝦蛄、中華管鞭蝦、雙斑蟳、日本鼓蝦等;冬春季主要分歧種為安氏白蝦、雙斑蟳、中國(guó)毛蝦等。

表6 大陳島海域甲殼類各季節(jié)群落相似性與群落相異性貢獻(xiàn)種(70%)

2.4.3群落結(jié)構(gòu)空間差異

水平方向上,夏季群落在四個(gè)區(qū)域未發(fā)生完全分離(圖6),但ANOSIM檢驗(yàn)顯示外側(cè)深水區(qū)群落與巖礁區(qū)和近巖礁區(qū)具有顯著差異(RD-R=0.336,P=0.048;RD-N=0.379,P=0.017),造成群落區(qū)域差異的典型分歧種為中華管鞭蝦、中國(guó)毛蝦、扁足異對(duì)蝦、三疣梭子蟹等。秋季(圖6),外側(cè)深水區(qū)呈現(xiàn)單獨(dú)聚集狀態(tài),群組Ⅱ則主要由河口側(cè)淺水區(qū)站點(diǎn)組成,ANOSIM顯示外側(cè)深水區(qū)群落與河口側(cè)淺水區(qū)、近巖礁區(qū)呈極顯著差異(RD-S=0.9,P=0.008;RD-N=0.472,P=0.009),與巖礁區(qū)呈顯著差異(RD-R=0.459,P=0.015),同時(shí),河口側(cè)淺水區(qū)群落與巖礁區(qū)和近巖礁區(qū)也呈現(xiàn)顯著性差異(RS-R=0.611,P=0.01;RS-N=0.353,P=0.033);河口側(cè)淺水區(qū)群落的典型分歧種為扁足異對(duì)蝦、雙斑蟳、日本鼓蝦等,外側(cè)深水區(qū)群落典型分歧種則為雙斑蟳、葛氏長(zhǎng)臂蝦、紅星梭子蟹等。冬季(圖6),區(qū)域分化不清晰,但外側(cè)深水區(qū)站點(diǎn)單獨(dú)聚集,ANOSIM顯示外側(cè)深水區(qū)與其他區(qū)域群落分化極顯著(RD-S=1,P=0.008;RD-N=0.675,P=0.004;RD-R=0.8,P=0.002),河口側(cè)淺水區(qū)與近巖礁區(qū)分化顯著(RS-N=0.456,P=0.029);外側(cè)深水區(qū)群落的典型分歧種為雙斑蟳、安氏白蝦、日本蟳等,而河口側(cè)淺水區(qū)與近巖礁區(qū)群落分化的典型分歧種為雙斑蟳、脊尾白蝦、中華管鞭蝦等。春季(圖6),河口側(cè)淺水區(qū)站點(diǎn)主要集中在群組Ⅱ,ANOSIM顯示河口側(cè)淺水區(qū)群落與近巖礁區(qū)和外側(cè)深水區(qū)具有顯著性差異(RS-D=0.875,P=0.029;RS-N=0.373,P=0.038),典型分歧種為中國(guó)毛蝦、隆線強(qiáng)蟹、三疣梭子蟹、斷脊小口蝦蛄等。

圖6 大陳島海域甲殼類群落季節(jié)聚類分析與排序

垂直方向上,除秋季外的群落,均以10m做水深劃分,產(chǎn)生一定程度分化,ANOSIM檢驗(yàn)顯示,10—20m群落與20—30m群落差異顯著(R夏季=0.312,P=0.009;R冬季=0.418,P=0.001;R春季=0.359,P=0.002)。夏季,兩個(gè)水深群落的組間平均差異性為32.36%,SIMPER結(jié)果表明:三疣梭子蟹、紅星梭子蟹和日本蟳在10—20m水層的平均豐度較高,而中國(guó)毛蝦、中華管鞭蝦、扁足異對(duì)蝦和細(xì)巧仿對(duì)蝦則在20—30m的平均豐度較高,斷脊小口蝦蛄在10—20m的平均豐度幾乎是20—30m的兩倍。冬季,兩群落的組間平均差異性為40.66%,日本蟳和安氏白蝦主要分布在10—20m,而口蝦蛄集中分布在20—30m。春季,兩群落的組間平均差異性為31.13%,中國(guó)毛蝦、細(xì)螯蝦和隆線強(qiáng)蟹在10—20m的平均豐度是20—30m的近乎3倍,斷脊小口蝦蛄則在20—30m的平均豐度是10—20m的幾乎6倍。

2.5 環(huán)境因子對(duì)甲殼類群落的影響

去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析結(jié)果表明,本研究適用基于線性模型的冗余分析。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示,全年與夏秋冬三季的第一排序軸均達(dá)到極顯著水平(P=0.001)。

全年豐度數(shù)據(jù)的RDA研究發(fā)現(xiàn),環(huán)境因子矩陣共解釋53.19%的生物群落季節(jié)變化,其中僅pH和活性磷酸鹽對(duì)群落的變化沒(méi)有顯著性影響(P>0.05)(圖7)。層次分割獲取單個(gè)解釋變量的貢獻(xiàn)結(jié)果顯示,底溫和底層溶氧貢獻(xiàn)遠(yuǎn)高于其他變量,分別為30.19%和30.25%。以軸1為界,夏秋季群落沿軸正向分布,冬春季群落則負(fù)向分布,而軸1與底溫和底溶氧顯著相關(guān);同時(shí),秋季主要沿軸2負(fù)向分布,其他季節(jié)僅外側(cè)深水區(qū)沿軸2負(fù)向分布,軸2相關(guān)性較高的因子為水深、底鹽等。夏秋季代表生物為中華管鞭蝦、哈氏仿對(duì)蝦、刀額仿對(duì)蝦、銹斑蟳等,均與底溫正相關(guān),刀額仿對(duì)蝦與哈氏仿對(duì)蝦與底溫的相關(guān)性尤為強(qiáng)烈。冬春季群落代表種類包括雙斑蟳、細(xì)巧仿對(duì)蝦、日本鼓蝦、安氏白蝦、中國(guó)毛蝦等;雙斑蟳與水深、底鹽和無(wú)機(jī)氮正相關(guān),且與其他物種相較與深度的相關(guān)性強(qiáng)烈,日本鼓蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦與底鹽、無(wú)機(jī)氮和底層溶氧正相關(guān)。

夏季(圖8),環(huán)境因子共解釋72.29%的生物群落空間差異,僅底層溶氧和無(wú)機(jī)氮對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.496,P=0.094),單個(gè)解釋量貢獻(xiàn)值前三為活性磷酸鹽(21.86%)、底鹽(14.87%)、和底層葉綠素(12.55%)。外側(cè)深水區(qū)分布在軸2的負(fù)方向,代表生物為中國(guó)毛蝦、矛形梭子蟹、中華管鞭蝦和扁足異對(duì)蝦等,與水深和底鹽正相關(guān);其他區(qū)域主要分布在軸2正方向,代表生物中刀額仿對(duì)蝦、口蝦蛄、鮮明鼓蝦等與活性磷酸鹽、底溫相關(guān)性強(qiáng)烈,三疣梭子蟹、日本蟳、紅星梭子蟹等則與葉綠素和pH正相關(guān)。秋季(圖8),群落空間差異的解釋率為61.07%,底鹽產(chǎn)生極顯著影響(P=0.002)、水深和空間異質(zhì)性具有顯著影響(P=0.012,P=0.029),單個(gè)解釋量貢獻(xiàn)值分別為48.15%、20.72%、11.23%。外側(cè)深水區(qū)沿軸1負(fù)向分布,代表生物為雙斑蟳、日本鼓蝦、刀額仿對(duì)蝦、紅星梭子蟹等,與底鹽和水深正相關(guān);河口側(cè)淺水區(qū)沿軸1正向分布,代表生物為斷脊小口蝦蛄、周氏新對(duì)蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦、日本蟳等,與空間異質(zhì)性正相關(guān)。冬季(圖8),群落空間差異的解釋率為72.10%,底溫、水深具有極顯著性影響(P=0.003,P=0.001),無(wú)機(jī)氮和活性磷酸鹽具有顯著性影響(P=0.038,P=0.043),單個(gè)解釋量貢獻(xiàn)值分別為20.77%、14.73%、4.85%、3.10%。外側(cè)深水區(qū)分布在軸1正方向,代表種為雙斑蟳、周氏新對(duì)蝦、中華管鞭蝦等,與水深、底溫正相關(guān);河口側(cè)淺水區(qū)沿軸1負(fù)方向分布,代表種為安氏白蝦、脊尾白蝦、矛形梭子蟹,主要與葉綠素正相關(guān)。春季(圖8),共解釋42.13%的群落空間差異,各環(huán)境因子的影響均不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

圖8 四個(gè)季節(jié)甲殼類群落與環(huán)境因子的冗余分析

2.6 群落穩(wěn)態(tài)變化

四個(gè)季節(jié)的ABC曲線均呈現(xiàn)前段生物量曲線在上,豐度曲線在下,后段交疊的模式,W值均為正,秋、春季相較于夏、冬季,生物量曲線在更高位上變化(圖9)。各季節(jié)豐度和生物量曲線累積優(yōu)勢(shì)度的前5位基本同時(shí)由當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種占據(jù),而全年優(yōu)勢(shì)種口蝦蛄在四季一直保持著第一生物量?jī)?yōu)勢(shì)種的絕對(duì)地位,從而造就生物量曲線始終高位發(fā)展的態(tài)勢(shì)(表7)。

表7 各區(qū)域不同季節(jié)豐度和生物量占比前5的種類

圖9 甲殼類群落四個(gè)季節(jié)的豐度生物量曲線

不同區(qū)域的ABC曲線總體上依然表現(xiàn)為生物量曲線在上的模式,除去冬季的巖礁區(qū),W值均為正(圖10)。夏季,巖礁區(qū)和近巖礁區(qū)生物量曲線與豐度曲線相伴上升,差距不大,而河口側(cè)淺水區(qū)和外側(cè)深水區(qū)生物量在高位發(fā)展;秋季,ABC曲線的區(qū)域差異剛好與夏季相反;冬季,巖礁區(qū)的ABC曲線模式逆轉(zhuǎn)為豐度在上,而其他三區(qū)依然為生物量在上;春季,近巖礁區(qū)和外側(cè)深水區(qū)生物量曲線相對(duì)高位發(fā)展(表7)。

圖10 甲殼類群落四個(gè)區(qū)域的豐度生物量曲線

3 討論

3.1 大陳島礁海域甲殼類組成與優(yōu)勢(shì)種更替

大陳島礁海域采集的甲殼類以廣溫廣鹽種類為主。與長(zhǎng)江口北支水域比較[10],共有物種18種,與南麂列島附近海域共有種32種[22],種類組成基本屬于東海沿岸廣泛分布種[23]。從生態(tài)類型看,有72%為廣溫廣鹽類群。同步監(jiān)測(cè)的環(huán)境數(shù)據(jù)顯示,底層水溫變化范圍為10.83—26.81℃,底層鹽度變化范圍為28.38‰—31.34‰,年內(nèi)變化范圍較大,因此更適宜耐受性較強(qiáng)的廣溫廣鹽物種。周年及季節(jié)優(yōu)勢(shì)種均屬?gòu)V溫廣鹽生態(tài)類群,因此,廣溫廣鹽種對(duì)大陳島甲殼類群落變化起絕對(duì)主導(dǎo)。

本研究4個(gè)航次共采集甲殼類53種,夏季26種、秋季43種、冬季41種,春季31種。與朱玉丹等[9]在大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)開(kāi)展的調(diào)查相比(38種),秋季物種數(shù)明顯(26種)較多,與椒江口調(diào)查記錄的26個(gè)物種(春季21種,秋季20種)相較[24],豐富性更為明顯。上述調(diào)查海域與本研究有重疊,調(diào)查范圍相對(duì)更廣,而站點(diǎn)設(shè)置少,皆為影響捕獲物種數(shù)的因素之一,但更值得關(guān)注的是島礁系統(tǒng)生境類型多樣化問(wèn)題。大陳洋產(chǎn)卵場(chǎng)海域開(kāi)闊,比較而言生境類型相對(duì)單一,椒江口靠近沿岸低鹽水,溫鹽范圍相對(duì)較窄,且采樣站點(diǎn)圖顯示,多數(shù)站點(diǎn)遠(yuǎn)離島礁。因此,對(duì)于營(yíng)底棲生活的甲殼類而言,島嶼效應(yīng)是造成本次調(diào)查物種繁多的重要原因。本研究中的島礁生境調(diào)查結(jié)果與大陳島開(kāi)闊海域的現(xiàn)存記錄形成鮮明對(duì)比,直觀的體現(xiàn)出島礁生境的空間高異質(zhì)性是物種多樣性的重要支撐。徐兆禮等[25]在甌江口對(duì)十足目和口足目蝦類的調(diào)查研究中指出,島礁海域及其外部海域,往往是種類較多的水域,齊海明等[24]通過(guò)對(duì)比分析椒江口、甌江口、東海大陸架甲殼類研究結(jié)果后強(qiáng)調(diào)了島礁附近海域是甲殼動(dòng)物資源保護(hù)的重點(diǎn)關(guān)注區(qū)域,這些觀點(diǎn)與本調(diào)查結(jié)果不謀而合,因此,基于實(shí)際提出,島礁海域可以支撐起更為豐富的甲殼類多樣性。

大陳島優(yōu)勢(shì)種組成與樂(lè)清灣、甌江口共有種6種[26—27],屬于浙江中南部海域優(yōu)勢(shì)種組成[28]。優(yōu)勢(shì)種季節(jié)更替明顯,表現(xiàn)為夏秋季以哈氏仿對(duì)蝦、三疣梭子蟹、中華管鞭蝦等中大型個(gè)體的經(jīng)濟(jì)種為群落主導(dǎo),冬春季則以雙斑蟳、細(xì)巧仿對(duì)蝦、日本鼓蝦這類小型個(gè)體的餌料生物占主要地位。其優(yōu)勢(shì)種基本為洄游性物種,故洄游物種的的繁殖、索餌及遷移習(xí)性是造成該海域優(yōu)勢(shì)種季節(jié)性更替的重要原因。洄游性物種不同生命階段對(duì)水溫、鹽度有嚴(yán)格要求,產(chǎn)卵和幼體發(fā)育階段要求較低鹽度。根據(jù)宋海棠等[23]的研究,哈氏仿對(duì)蝦、刀額仿對(duì)蝦在東海產(chǎn)卵季節(jié)為夏季(6—8月),幼蝦密集分布在30m水深以淺的沿岸低鹽海域索餌成長(zhǎng),并隨個(gè)體長(zhǎng)大逐漸向外側(cè)海區(qū)移動(dòng),秋季在30—60m水深海域分布密度較高,冬季向東可分布到100m水深海域越冬。

調(diào)查海域水深范圍在30m以淺,由此推測(cè),春季水溫回暖,哈氏仿對(duì)蝦、刀額仿對(duì)蝦產(chǎn)卵洄游進(jìn)入該海域,于夏季在此聚集形成龐大的繁殖群體,產(chǎn)卵結(jié)束進(jìn)入秋季,隨水溫下降索餌群體逐漸游離進(jìn)入30m以深海域,而原繁殖群體由于能量消耗造成大量個(gè)體死亡,使得種群數(shù)量急速下降,故在秋季優(yōu)勢(shì)度大幅降低,進(jìn)入常見(jiàn)種劃分范疇,最終成為該海域夏季的特有優(yōu)勢(shì)種;比較而言,中華管鞭蝦繁殖期相對(duì)較晚、較長(zhǎng),從夏季開(kāi)始維持至秋季(7—10月),故其繁殖群體在夏秋兩季于調(diào)查海域大量存在,形成兩季優(yōu)勢(shì)種,同時(shí),索餌群體的游離、繁殖群體中部分親蝦的死亡,使得秋季優(yōu)勢(shì)度低于夏季;調(diào)查海域也是三疣梭子蟹的重要產(chǎn)卵場(chǎng),但與蝦類不同的是,三疣梭子蟹可越過(guò)1到3個(gè)冬天,因此其優(yōu)勢(shì)度反而在秋季有所上升。冬季,水溫轉(zhuǎn)涼,洄游性物種離開(kāi)該海域,生態(tài)位空出,由小型餌料物種及定居性物種接替補(bǔ)充,成為冷水季節(jié)優(yōu)勢(shì)種。外部人為干擾也是造成冬春季優(yōu)勢(shì)種個(gè)體小型化的重要因素。由于伏季休漁管控,主要捕撈季節(jié)在夏末至冬初,漁汛期間個(gè)體較大者被捕撈,從而加劇冬春季節(jié)優(yōu)勢(shì)種個(gè)體小型化。另外,口蝦蛄在全年時(shí)間范圍內(nèi)保持著資源量的壓倒性優(yōu)勢(shì),較其他優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)重要性指數(shù)高出不少。口蝦蛄為多年生甲殼類,喜好穴居,游泳能力強(qiáng),是兇猛的捕食肉食性動(dòng)物,食性較廣,以魚(yú)蝦貝類為食,耐氧能力強(qiáng),這些生物學(xué)特征奠定其資源競(jìng)爭(zhēng)能力[29]。

3.2 大陳島礁海域甲殼類資源量的變化特征

大陳島甲殼類資源量呈現(xiàn)夏秋季顯著高于冬春季的狀態(tài)。各季優(yōu)勢(shì)種對(duì)當(dāng)季豐度貢獻(xiàn)率的平均值為71.14%,生物量貢獻(xiàn)率的平均值為81.86%,優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替牽連資源量的季節(jié)變化。該海域是多數(shù)物種的產(chǎn)卵場(chǎng)與索餌場(chǎng)[23—24],春季物種多樣性得以補(bǔ)充恢復(fù),洄游性物種經(jīng)過(guò)繁殖育幼使得種群數(shù)量增大,成為夏秋季節(jié)的主要捕撈量;同時(shí),漁業(yè)生產(chǎn)的相關(guān)因素也是導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量變化的重要因素。物種的生活習(xí)性也會(huì)造成資源量空間格局上的差異。夏季,外側(cè)深水區(qū)是資源量的低洼,此時(shí),優(yōu)勢(shì)種由繁殖群體和幼體構(gòu)成,由于對(duì)低鹽環(huán)境的依賴,主要分布在沿岸河口側(cè)淺水區(qū)和巖礁附近。秋季開(kāi)始,索餌群體逐漸向外側(cè)海域遷移進(jìn)行越冬洄游,調(diào)查海域資源量高值區(qū)逐漸向外側(cè)深水區(qū)移動(dòng),河口側(cè)淺水區(qū)成為秋冬春三季的資源低洼。垂向的資源分布印證了相同規(guī)律,夏季資源量在鹽度較低的10—20m較高,結(jié)合SIMPER分析結(jié)果可知,在此水深范圍平均豐度較高的物種是三疣梭子蟹、紅星梭子蟹等洄游性蟹類,而夏季正是其產(chǎn)卵季節(jié),繁殖群體在此水深范圍內(nèi)更加聚集。夏季結(jié)束,資源量向20—30m傾斜,也正是由于部分繁殖群體的消亡和索餌群體的移動(dòng)。

3.3 大陳島礁海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局及其環(huán)境因子的集成驅(qū)動(dòng)機(jī)制

大陳島甲殼類群落隨水體環(huán)境的季節(jié)變化既呈現(xiàn)波動(dòng)特征,又表現(xiàn)出穩(wěn)定狀況。聚類和排序結(jié)果顯示,夏季、秋季群落各自單獨(dú)聚集,特異性強(qiáng),冬春兩季群落呈現(xiàn)交叉現(xiàn)象,具有一定相似性。時(shí)間格局下的群落結(jié)構(gòu)差異由群落內(nèi)部生物效應(yīng)和外部環(huán)境非生物效應(yīng)共同影響。研究認(rèn)為,優(yōu)勢(shì)種繁殖和索餌習(xí)性的差異,是導(dǎo)致群落季節(jié)異質(zhì)特征的主要生物因素[30—31]。SIMPER進(jìn)一步指出,各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種同時(shí)扮演著造成季節(jié)群落分離的主要分歧種。造成夏秋季群落分離的主要分歧種為細(xì)巧仿對(duì)蝦、雙斑蟳和刀額仿對(duì)蝦等,刀額仿對(duì)蝦是夏季特有優(yōu)勢(shì)種,而雙斑蟳在夏季僅為常見(jiàn)種。冬春季共有優(yōu)勢(shì)種四種,故兩季群落結(jié)構(gòu)相似,季節(jié)分界模糊。優(yōu)勢(shì)種作為群落中的關(guān)鍵因子,對(duì)于維持群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有重要意義。另一方面,物種組成結(jié)構(gòu)差異與水文環(huán)境的季節(jié)變化具有十分重要的聯(lián)系[32—35]。RDA顯示底溫、底鹽、底溶氧等多個(gè)環(huán)境參數(shù)能夠解釋53.19%的群落季節(jié)變化,底溫和底溶氧的單個(gè)解釋量遠(yuǎn)高于其他參數(shù)。夏秋季底溫較高,成為影響生物群落的關(guān)鍵因子,三疣梭子蟹、中華管鞭蝦、哈氏仿對(duì)蝦等優(yōu)勢(shì)種對(duì)水溫的需求較高,這是因?yàn)樵摃r(shí)期的甲殼類群體以幼體為主,對(duì)低溫的耐受程度低[23,],因而依賴于較高水溫,同時(shí)需要低鹽環(huán)境。冬春季底層溶氧上升,生物群體對(duì)溶氧有更高的要求,同時(shí),相較于夏秋季,鹽度和葉綠素的影響逐漸增大,重要優(yōu)勢(shì)種雙斑蟳對(duì)鹽度有絕對(duì)的需求,日本鼓蝦和細(xì)巧仿對(duì)蝦對(duì)鹽度和溶氧都具有較高要求。此外,海底流場(chǎng)也是生物行為的潛在影響因素,其具體機(jī)制需要進(jìn)一步深入探討。

島礁生境因其多樣的底質(zhì)和復(fù)雜的地形更具有空間異質(zhì)性,PERMANOVA結(jié)果表明,區(qū)域?qū)θ郝浣Y(jié)構(gòu)有顯著影響,甲殼類群落也表現(xiàn)出不同區(qū)域的結(jié)構(gòu)差異。夏季,外側(cè)深水區(qū)群落結(jié)構(gòu)差異突出,中國(guó)毛蝦、扁足異對(duì)蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、矛形梭子蟹等小型個(gè)體的分歧種在外側(cè)深水區(qū)的平均豐度明顯較高,RDA指出,這些物種更傾向于水深相對(duì)較深、鹽度相對(duì)較高的生境;第一分歧種中華管鞭蝦也有此生境選擇傾向;而重要經(jīng)濟(jì)種三疣梭子蟹則表現(xiàn)出近巖礁區(qū)平均豐度最高特征,似乎更依戀于空間異質(zhì)性較高的礁石區(qū)。秋季之后,雙斑蟳的優(yōu)勢(shì)度突出,成為典型優(yōu)勢(shì)種,此后造成外側(cè)深水區(qū)群落與其他區(qū)域群落異化的第一貢獻(xiàn)種持續(xù)為雙斑蟳,其平均豐度在外側(cè)深水區(qū)明顯高于其他區(qū)域,這與該物種對(duì)生境環(huán)境的物理需求有關(guān),RDA顯示雙斑蟳強(qiáng)烈依戀于較高的鹽度和水深,而雙斑蟳同時(shí)作為河口側(cè)淺水區(qū)群落的分歧種,在河口側(cè)淺水區(qū)的平均豐度明顯較低,這一現(xiàn)象與RDA揭示的信息相吻合。雙斑蟳對(duì)生境的定向選擇,是秋、冬兩季外側(cè)深水區(qū)、河口側(cè)淺水區(qū)群落同時(shí)顯著異化的重要原因。另外,安氏白蝦、脊尾白蝦等河口種在外側(cè)深水區(qū)的平均豐度為0,進(jìn)一步加劇外側(cè)深水區(qū)與河口側(cè)淺水區(qū)的群落空間分化。春季,河口側(cè)淺水區(qū)群落的單一分化,與中國(guó)毛蝦、隆線強(qiáng)蟹、細(xì)螯蝦、巨指長(zhǎng)臂蝦等餌料種在河口側(cè)淺水區(qū)的高平均豐度有關(guān)。

水深與生境類型的轉(zhuǎn)換相關(guān)聯(lián),生物對(duì)生境的選擇自然會(huì)在垂直方向表現(xiàn)出變化。在研究的局地尺度下,水深依然能引起群落的細(xì)微差異,例如夏季三疣梭子蟹、紅星梭子蟹和日本蟳在10—20m有更多分布,而中華管鞭蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦相反;蝦蟹類分布水深的差異和其主要習(xí)性密切相關(guān),蟹類喜歡硬相巖礁生境,以便躲藏或抵抗強(qiáng)流,蝦類喜歡軟相泥地,“蝦米吃稀泥”,小粒徑的軟泥方便其濾食。島礁海域的生境復(fù)雜性,使得甲殼類群落更易受棲息地及海底環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化所制約,從而展現(xiàn)出時(shí)空交互的動(dòng)態(tài)格局。

3.4 大陳島礁海域甲殼類群落穩(wěn)態(tài)特征

盡管不同季節(jié)的ABC曲線特征不盡相同,但W統(tǒng)計(jì)值均為正值,說(shuō)明大陳島礁海域甲殼類群落抵抗捕撈干擾、污染和棲息地破壞的能力處于較高水平,群落較穩(wěn)定。

ABC曲線的不同特征主要由不同物種的生物量和豐度的比例引起,且優(yōu)勢(shì)種的體型大小也對(duì)豐度曲線和生物量曲線的位置有一定影響,ABC曲線特征可在一定程度上反映群落中物種體型的相對(duì)大小[36]。研究海域四個(gè)季度的生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線均位于豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之上,說(shuō)明甲殼類群落以大中型種類為主導(dǎo),且口蝦蛄在全年具有絕對(duì)的生物量?jī)?yōu)勢(shì)。但從口蝦蛄在冬季巖礁區(qū)的生物量占比下降導(dǎo)致其ABC曲線特征逆轉(zhuǎn),W值出現(xiàn)負(fù)值這一現(xiàn)象分析,本研究中ABC曲線在各季節(jié)各區(qū)域基本呈現(xiàn)生物量占優(yōu)勢(shì)這一信息,似乎并不能完全代表該海域的甲殼類群落狀態(tài),猜測(cè)口蝦蛄的絕對(duì)主導(dǎo)作用可能掩蓋了甲殼類群落的真實(shí)情況,從前期闡述的優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替來(lái)看,十足目蝦蟹類確實(shí)存在夏秋季以中型個(gè)體的經(jīng)濟(jì)種為主,向冬春季以小型的餌料種轉(zhuǎn)變的事實(shí)。因此,姑且只能認(rèn)為口蝦蛄在該島礁海域的資源量充足且穩(wěn)定。

在闡述群落組成格局的基礎(chǔ)上,結(jié)合ABC曲線的區(qū)域差異,可以進(jìn)一步揭示河口側(cè)淺水區(qū)和外側(cè)深水區(qū)在物種組成比例上有明顯差異。中華管鞭蝦是外側(cè)深水區(qū)的第一豐度貢獻(xiàn)種,生物量的2位,中國(guó)毛蝦是豐度第3位,而在其他區(qū)域的豐度占比非常低,蟹類中雙斑蟳在外側(cè)深水區(qū)的豐度和生物量都最大,說(shuō)明這些物種對(duì)外側(cè)深水區(qū)環(huán)境確實(shí)存在選擇傾向。同樣,進(jìn)入冬季,季節(jié)性洄游種退出生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)后,安氏白蝦、脊尾白蝦等河口性種在河口側(cè)淺水區(qū)的聚集就顯現(xiàn)出來(lái)。

4 結(jié)論

本文通過(guò)對(duì)大陳島礁海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)的研究,得出以下結(jié)論:

(1)島礁生態(tài)系統(tǒng)可以支撐豐富的甲殼類物種,優(yōu)勢(shì)種全年更替,資源量充沛。

(2)大陳島礁海域優(yōu)勢(shì)種多為洄游性種,夏秋季群落以哈氏仿對(duì)蝦、中華管鞭蝦、三疣梭子蟹等中大型經(jīng)濟(jì)種主導(dǎo),冬春季則轉(zhuǎn)變?yōu)樾⌒宛D料種占優(yōu)勢(shì),同時(shí)口蝦蛄周年興盛不衰。

(3)大陳島礁海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)具有明顯季節(jié)變化,夏季與秋季群落異質(zhì)性高,冬春兩季群落相似,底溫、底鹽和底層溶氧是造成群落季節(jié)波動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)境因子,優(yōu)勢(shì)種繁殖索餌習(xí)性發(fā)揮著重要生物效應(yīng)。

(4)生境的空間異質(zhì)性和環(huán)境因子的區(qū)域差異導(dǎo)致島礁系統(tǒng)內(nèi)甲殼類群落產(chǎn)生區(qū)域分化,河口側(cè)淺水區(qū)和外側(cè)深水區(qū)的群落結(jié)構(gòu)差異尤為突出,中華管鞭蝦、雙斑蟳對(duì)鹽度較高的外側(cè)深水區(qū)生境具有明顯選擇傾向,而安氏白蝦、脊尾白蝦等河口種是河口側(cè)淺水區(qū)低鹽群落的特征種。

(5)大陳島礁海域甲殼類群落全年較穩(wěn)定,具有較高的抗干擾能力。

附錄1 物種編號(hào)