土壤碳庫積累與分配對熱帶森林恢復(fù)的響應(yīng)

解玲玲,王邵軍,肖 博,王鄭鈞,郭志鵬,張昆鳳,張路路,樊宇翔,郭曉飛,羅 雙,李 瑞,夏佳慧,蘭夢杰,楊勝秋

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650224

土壤有機碳庫作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳儲藏庫,約占總碳儲量的三分之二[1—2],其微小變化導(dǎo)致大氣CO2濃度的顯著變化[3—4]。土壤微生物量碳庫、易氧化有機碳庫、惰性有機碳庫等有機碳組分,主要來源于動植物殘體、腐殖質(zhì)及微生物體等[5],其在一定程度上決定土壤總有機碳的積累、分配及分解過程,而且能調(diào)控土壤腐殖質(zhì)和團聚體結(jié)構(gòu)的形成、土壤供水供肥能力以及有機物質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化與循環(huán)過程[6]。微生物量碳對土壤有機碳庫的貢獻僅占1%—4%,但能通過參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)換與養(yǎng)分循環(huán),調(diào)控土壤養(yǎng)分的固定、轉(zhuǎn)化、分解及穩(wěn)定過程[7]。易氧化有機碳影響土壤有機碳庫的時效性和有效性,對外界環(huán)境變化反應(yīng)十分敏感,通常作為表征土壤有機碳庫初期變化的主控因子[8],惰性有機碳是土壤有機碳庫中相對難分解、較穩(wěn)定的部分,是土壤對環(huán)境長期變化的響應(yīng)指標[9]。因此,探索土壤總有機碳庫與微生物量碳庫、易氧化有機碳庫、惰性有機碳庫組分之間相互關(guān)系及其積累與分配特征,是研究生態(tài)系統(tǒng)碳過程及全球變化的關(guān)鍵科學(xué)問題。

研究表明,土壤有機碳庫及其各組分積累與分配動態(tài),取決于氣候類型、土地利用變化、土壤環(huán)境條件、人類活動干擾等生物與非生物因素的作用[10—14]。其中,森林恢復(fù)是促進生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、土壤有機碳庫蓄積與分配的重要驅(qū)動因素[15]。隨著森林恢復(fù)進行,植被覆蓋度、植物多樣性、地上-地下凋落物輸入逐漸增加,促進了土壤微生物及動物主導(dǎo)的生態(tài)學(xué)過程,從而可能影響土壤有機碳庫及各組分的蓄積與分配[16]。張金[17]研究表明,隨森林恢復(fù)年限增加,土壤有機碳儲量呈上升趨勢,王衛(wèi)霞[18]發(fā)現(xiàn)重火干擾后北方溫帶森林恢復(fù)過程中土壤有機碳儲量表現(xiàn)為后期階段顯著高于前中期階段。特別是,土壤微生物碳源主要來自于活微生物、死微生物、微生物代謝產(chǎn)物,在恢復(fù)進程中,逐漸趨于穩(wěn)定的森林小氣候促進了土壤微生物量碳的蓄積[19],而受凋落物碳輸入以及微生物固定、轉(zhuǎn)化等因素的調(diào)控,森林恢復(fù)進一步促進土壤易氧化有機碳、惰性有機碳含量的積累[20]。然而,目前國內(nèi)外學(xué)者主要集中于亞熱帶及溫帶森林土壤有機碳庫的時空變化特征研究[21],而關(guān)于熱帶森林恢復(fù)過程中土壤碳庫組分積蓄與分配動態(tài)的研究卻相對缺乏。因此,探明土壤有機碳庫組分積累與分配對熱帶森林恢復(fù)的響應(yīng)機制,能為理解熱帶森林土壤碳沉降過程的調(diào)控機制、溫室效應(yīng)減緩和全球碳平衡維持提供關(guān)鍵數(shù)據(jù)支撐。

西雙版納位于我國大陸熱帶雨林面積分布最為集中的氣候區(qū),由于人口增加、刀耕火種農(nóng)業(yè)活動等人為因素干擾,熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)遭到了嚴重破壞,形成了一系列處于不同恢復(fù)階段的次生熱帶森林類型[22]。隨著熱帶森林恢復(fù)進程,植物豐富度與多樣性、凋落物輸入及土壤理化環(huán)境可能發(fā)生顯著改變,進而導(dǎo)致土壤總有機碳儲量及微生物量碳庫、易氧化有機碳庫、惰性有機碳庫積累量的變化[15]。本文以西雙版納3種恢復(fù)階段的森林類型(白背桐群落、崖豆藤群落、高檐蒲桃群落)為研究對象,比較不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤碳庫各組分積累與分配(微生物量碳/總有機碳儲量、易氧化有機碳/總有機碳儲量、惰性有機碳/總有機碳儲量)的時空特征,揭示土壤總有機碳與碳組分的相互關(guān)系,并分析熱帶森林恢復(fù)過程土壤碳庫組分積累/分配與主要環(huán)境因子(植被豐富度與多樣性、土壤溫濕度、容重、pH、全氮、水解氮、銨氮、硝氮等)的關(guān)系,旨在探明土壤有機庫積累與分配對熱帶森林植被恢復(fù)的響應(yīng)特征,為理解熱帶森林恢復(fù)過程中土壤碳庫變化對全球碳平衡的貢獻提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(101°16′E,21°55′N),地處東南亞熱帶北緣,為季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫21.5℃,年平均降水量1557 mm,有明顯的干濕交替,其中雨季(5—10月)高溫多雨,降水量占全年的87%,干季(11—4月)降水主要以濃霧的方式,僅占全年降水量的13%。土壤質(zhì)地多為壤土,由花崗巖母質(zhì)風(fēng)化所形成的磚紅壤,呈酸性。地帶性植被類型為熱帶雨林和季雨林,刀耕火種恢復(fù)形成了白背桐、中平樹、崖豆藤、野芭蕉、高檐蒲桃等一系列群落類型。

在西雙版納中國科學(xué)院熱帶森林植物園實驗區(qū)內(nèi),選擇具有代表性的3個處于不同恢復(fù)階段熱帶森林(白背桐群落、崖豆藤群落、高檐蒲桃群落)為研究樣地,3個群落處于連續(xù)演替的不同恢復(fù)階段且起源于熱帶雨林經(jīng)刀耕火種后形成的裸地,立地條件(包括坡度、坡向與坡位等)及土壤理化性質(zhì)(pH= 4.5,總有機碳= 36.7 g/kg、全氮= 1.9 g/kg、全磷= 0.5 g/kg)等基本類似,樣地之間間隔100—800 m左右(表1)。采用標準地法調(diào)查3個恢復(fù)階段植物群落多樣性,在群落種類組成分布比較均勻的地段,分別隨機選取5個大小為40 m×40 m樣方(距離大于200 m),并在各樣方內(nèi)分別隨機設(shè)置5個灌木(4 m×4 m)和草本(1 m×1 m)樣方,測算各樣地喬木層及林下植物Margalef豐富度(MR)、Shannon多樣性(H′)。其中,MR和H′分別按下式計算[16]:

MR=(S-1)/lnN

(1)

H′=-∑(pi/lnpi)

(2)

式中,S為物種總數(shù);N是群落中所有類群的個體總數(shù),式(2)中pi=ni/N;ni為第i個類群的個體數(shù)。

1.2 樣品采集與指標測定

于2018年3、6、9、12月在上述樣地按三點法分別隨機選擇3個重復(fù)樣方,去除地表凋落物后按照三個土層0—5、5—10、10—15 cm分層破壞性采集土壤樣品,采用便攜式土壤水分溫度測量儀(SIN-TN8)同步測定各土層的土壤溫度和含水量。將樣品帶回實驗室,剔除樹根、殘體等雜質(zhì)后在室內(nèi)進行自然風(fēng)干,樣品風(fēng)干后過2 mm篩備用。

土壤有機碳 (SOC)采用油浴加熱-重鉻酸鉀氧化法測定[23];微生物量碳 (MBC)采用液態(tài)氯仿熏蒸浸提-水浴法測定[24];易氧化有機碳 (EOC)采用高錳酸鉀氧化法測定[25];土壤容重 (BD)采用環(huán)刀法測定[26]。參照魯如坤《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[27]測定土壤pH值、全氮 (TN)、水解氮 (HN)、銨氮 (AN)、硝氮 (NN)等土壤指標。

土壤剖面總有機碳儲量Cs、土壤微生物量碳儲量、易氧化有機碳儲量用下列公式計算[28]

Cs=C×D×E×(1-G)/10

(3)

式中,Cs為碳儲量、C分別代入為土壤有機碳含量(g/kg)、土壤微生物量碳(g/kg)、易氧化有機碳(g/kg),D為土壤容重(g/cm3),E為土層厚度(cm),G為直徑>2mm的石礫所占的體積比例(%)(調(diào)查發(fā)現(xiàn)土壤粒徑均<2 mm,故忽略不計)。代入計算分別得出總有機碳儲量(CSOC)、土壤微生物量碳儲量(CMBC)、易氧化有機碳儲量(CEOC)。惰性有機碳儲量(CROC)通過CSOC-CEOC-CMBC得出。微生物量碳、易氧化碳、惰性有機碳占土壤總有機碳儲量的比例(MBC%、EOC%和ROC%)分別通過CMBC/CSOC、CEOC/CSOC、CROC/CSOC計算得出。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010制作不同恢復(fù)階段樣地情況、土壤理化性質(zhì)變化表,土壤有機碳庫組分間相互關(guān)系采用多項式回歸曲線圖;單因素ANOVA檢驗通過SPSS 26.0比較各樣地變量之間的差異顯著性;采用Origin 2021制作土壤碳庫積累與分配時空特征圖;運用Mental檢測植物及土壤性質(zhì)對土壤碳庫積累/分配的相關(guān)性及解釋率;通過Canoco 5軟件進行冗余分析(RDA)分析,確定影響土壤碳庫積累與分配的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤碳庫組分積累的時空特征

西雙版納熱帶森林恢復(fù)顯著促進了土壤有機碳的積累(圖1—4,P<0.05)。CSOC、CMBC、CEOC、CROC大小順序為:恢復(fù)后期高檐蒲桃群落(37.60 t/hm2、1.69 t/hm2、12.46 t/hm2、23.51 t/hm2)>恢復(fù)中期崖豆藤群落(34.12 t/hm2、1.42 t/hm2、9.96 t/hm2、22.43 t/hm2)>恢復(fù)前期白背桐群落(30.71 t/hm2、1.12 t/hm2、8.65 t/hm2、20.53 t/hm2),相較于恢復(fù)前期CSOC、CMBC、CEOC、CROC在恢復(fù)后期分別提高了20.54%、50.84%、44.11%、14.51%,恢復(fù)中期分別提高了11.12%、25.99%、15.12%、9.25%。不同恢復(fù)階段CSOC、CMBC、CEOC、CROC均隨時間變化顯著,月動態(tài)呈“單峰型”變化,6月達到峰值,12月達到最低水平,總體呈現(xiàn)出濕季(6,9月)大于干季(3,12月)的季節(jié)變化特征?；謴?fù)前期,6月份CSOC、CMBC、CEOC、CROC比12月分別增加了26.02%、102.78%、139.37%、19.70%;恢復(fù)中期增加了37.98%、78.85%、107.09%、21.77%;恢復(fù)后期增加了42.26%、80.65%、122.12%、24.86%。

圖1 不同恢復(fù)階段總有機碳儲量時空變化

圖2 不同恢復(fù)階段微生物量碳儲量時空變化

圖3 不同恢復(fù)階段易氧化碳儲量時空變化

圖4 不同恢復(fù)階段惰性有機碳儲量時空變化

熱帶森林恢復(fù)CSOC、CMBC、CEOC、CROC均具有隨土層加深而減少的垂直變化特征(圖1—4,P<0.05)。在恢復(fù)前期,0—5 cm土層CSOC、CMBC、CEOC、CROC比5—10 cm土層分別增加了1.15、1.44、1.25、1.14倍,比10—15 cm土層分別增加了1.38、1.82、1.87、1.28倍;在恢復(fù)中期,0—5 cm土層CSOC、CMBC、CEOC、CROC比5—10 cm土層分別增加了1.22、1.33、1.32、1.15倍,比10—15 cm土層分別增加了1.42、1.95、1.77、1.32倍;在恢復(fù)后期,0—5 cm土層CSOC、CMBC、CEOC、CROC比5—10 cm土層分別增加了1.15、1.24、1.25、1.13倍,比10—15 cm土層分別增加了1.32、1.74、1.72、1.30倍。CSOC、CMBC、CEOC、CROC在每一土層中均呈現(xiàn)出恢復(fù)后期>中期>前期的變化趨勢,可見森林恢復(fù)及土層對土壤碳庫組分影響顯著。

2.2 不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤碳庫組分分配的時空特征

熱帶森林恢復(fù)顯著提升了MBC%、EOC%(圖5—6,P<0.05),表現(xiàn)為后期(4.47%、32.77%)分別是前期(3.58%、26.14%)、中期(4.08%、30.07%)的1.14、1.25,1.15、1.25倍;不同恢復(fù)階段ROC%均值分別為前期(71.83%)、中期(70.10%)、后期(68.69%),熱帶森林恢復(fù)對ROC%的影響不顯著(圖7,P>0.05)。土壤有機碳組分分配具有明顯的時間變化特征(圖5—7,P<0.05),MBC%和EOC%在6月達到最大值(2.43%—5.07%),12月達到最小值(18.40%—39%)?；謴?fù)前期,12月份MBC%、EOC%比6月分別減少了41.46%、43.75%;恢復(fù)中期減少了30.43%、48.64%;恢復(fù)后期減少了30.00%、46.15%,MBC%、EOC%在同一月份表現(xiàn)為恢復(fù)后期>恢復(fù)中期>恢復(fù)前期,濕季(6、9月)分配大于干季(3、12月)的變化特征。ROC%表現(xiàn)出相反的特征,在12月達到峰值(58.61%—70.37%),6月達到谷值,在恢復(fù)前期、中期、后期6月比12月分別減少了9.12%、11.73%、14.83%。

圖5 不同恢復(fù)階段微生物生物量碳分配時空變化

圖6 不同恢復(fù)階段易氧化有機碳分配時空變化

熱帶森林不同恢復(fù)階段MBC%、EOC%具有隨土層深度增加而減少的垂直變化特征(圖5—7,P<0.05)。MBC%在恢復(fù)前期、中期、后期0—5 cm分別是5—10 cm、10—15 cm的1.26、1.32倍,1.16、1.31倍,1.06、1.31倍;EOC%在恢復(fù)前期、中期、后期0—5 cm分別是5—10 cm、10—15 cm的1.10、1.37倍,1.17、1.35倍,1.08、1.33倍。ROC%具有隨土層深度呈增加的垂直變化趨勢,但無顯著差異,ROC%在恢復(fù)前期、中期、后期0—5 cm分別是5—10 cm、10—15 cm的0.97、0.91倍,0.96、0.93倍,0.97,0.96倍。

2.3 土壤總有機碳與各碳組分儲量的相互關(guān)系

通過對CSOC、CMBC、CEOC、CROC進行多項式回歸分析,結(jié)果表明CSOC隨CMBC、CEOC、CROC的增加而顯著增加(圖8,P<0.05)。土壤有機碳組分對總有機碳儲量變化的解釋率不同,表現(xiàn)為CMBC(83.71%)>CROC(82.17%)>CEOC(78.54%)。

圖7 不同恢復(fù)階段惰性有機碳分配時空變化

圖8 土壤總有機碳儲量與碳組分儲量相互關(guān)系

2.4 土壤有機碳積累/分配與植物、土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系

隨著熱帶森林恢復(fù)的進行,喬木物種豐富度(TSR)、林下物種豐富度(USR)、喬木Shannon多樣性(TSD)、林下植物Shannon 多樣性(USD)、HN、AN均顯著呈現(xiàn)出恢復(fù)后期>恢復(fù)中期>和恢復(fù)前期的變化趨勢(表2),在恢復(fù)后期,TSR、USR、TSD、USD、HN、AN分別比恢復(fù)前期提高了490.82%、240.92%、42.78%、50.04%、18.94%、20.18%;TN、NN呈現(xiàn)出恢復(fù)后期顯著大于恢復(fù)前期、中期的變化趨勢(表2),相較于恢復(fù)前期,TN、NN在恢復(fù)后期分別提高了12.73%、25.51%;ST、BD、pH并無顯著變化。

表2 不同恢復(fù)階段植物多樣性及土壤理化性質(zhì)的比較

通過Mantel分析得出土壤有機碳庫積累(CSOC、CMBC、CEOC、CROC)/組分分配(MBC%、EOC%、ROC%)與環(huán)境因子(TSR、USR、TSD、USD、ST、SW、BD、pH、TN、HN、AN、NN)之間的相關(guān)性和解釋值(圖9)。結(jié)果表明,TN均與土壤有機碳庫積累(CSOC、CMBC、CEOC、CROC)與分配(MBC%、EOC%、ROC%)弱相關(guān)(Pearson′sr=0.4—0.6;P<0.05);土壤有機碳庫積累與TSR、USR、BD、pH、HN、NN中等相關(guān),土壤有機碳庫分配與SW、AN、NN中等相關(guān)(Pearson′sr=0.6—0.7;P<0.05);土壤有機碳庫積累與TSD、USD、SW、ST、AN較強相關(guān),土壤有機碳庫分配與TSR、USR、TSD、USD、ST、BD、HN較強相關(guān)(Pearson′s=0.7—0.9;P<0.05)。pH、AN是土壤有機碳庫積累的主要影響因子,而TN、HN對土壤有機碳庫分配具有重要影響(Mantel′sr≥50%,Mantel′sP<0.05)。

圖9 土壤有機碳積累/分配與植物、土壤環(huán)境因子Mantel分析

RDA結(jié)果顯示(圖10):第一、二坐標軸對土壤有機碳庫積累(CSOC、CMBC、CEOC、CROC)貢獻了91.59%,對土壤有機碳庫分配(MBC%、EOC%、ROC%)貢獻了82.42%。SW、ST均與CSOC和CMBC的夾角較小,是CSOC和CMBC主控因子;HN、USR則分別是CEOC和CROC的主要影響因子;TSD與MBC%夾角較小,SW與EOC%夾角較小,故TSD、SW是MBC%和EOC%的主要驅(qū)動因子;BD與夾角ROC%較小,是ROC分配變化的主控因子。

圖10 土壤有機碳積累/分配與植物、土壤環(huán)境因子冗余分析

3 討論

3.1 熱帶森林不同恢復(fù)階段土壤碳庫組分積累時空變化特征

本研究發(fā)現(xiàn)熱帶森林恢復(fù)顯著促進土壤有機碳庫各組分的積累。這是熱帶森林恢復(fù)能夠引起植物覆蓋、凋落物輸入和植物多樣性增加,從而導(dǎo)致土壤有機碳庫各組分儲量均呈增加的趨勢[29]。在恢復(fù)初期,植被群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性較為單一,森林內(nèi)小氣候不穩(wěn)定,且凋落物數(shù)量較少,輸入土壤的養(yǎng)分低,不利于土壤微生物對土壤微生物量碳、易氧化有機碳和惰性有機碳的轉(zhuǎn)化和固持[30—31]。在恢復(fù)中后期,森林小氣候逐漸趨于穩(wěn)定、群落結(jié)構(gòu)與物種組成趨于復(fù)雜,生物量及凋落物積累增加,促進了土壤有機碳庫組分的蓄積。徐紅偉[32]亦研究表明黃土高原地區(qū)森林恢復(fù)(8a—45a)促進土壤有機碳的積累,但其增幅(66.67%)大于西雙版納熱帶森林(18.91%),可能是熱帶高溫高濕的水熱條件刺激土壤微生物對有機碳的分解,致使土壤碳組分積累量較小[33]

熱帶森林恢復(fù)對土壤有機碳庫組分積累季節(jié)動態(tài)的影響表現(xiàn)為濕季顯著高于干季。這與樣地土壤溫濕度變化呈現(xiàn)出一致規(guī)律,說明土壤微氣候?qū)ν寥捞夹罘e具有顯著影響。濕季中,6月土壤有機碳庫組分積累量最高,可能由于濕季較高的土壤溫濕度有利于微生物的碳固持。曹潤[7]和李少輝[34]研究表明,西雙版納濕季適宜溫度與充沛降水,使得植被新陳代謝旺盛,促進了枯枝落葉和根系分泌物向土壤的碳輸入,增強了土壤微生物活性從而促進土壤有機碳的積累。干季低溫少雨,植被生長及凋落物輸入速率緩慢,土壤微生物碳固持及碳庫組分積累均較慢,從而呈現(xiàn)出土壤碳庫組分積累濕季大于干季的變化規(guī)律。熱帶森林恢復(fù)對土壤有機碳積累的季節(jié)波動具有樣地差異性,恢復(fù)后期土壤有機碳儲量、微生物量碳儲量、惰性有機碳儲量的季節(jié)波動大于恢復(fù)前期,此現(xiàn)象可能與立地條件、土壤有機碳礦化速率等因素有關(guān)[35]

不同恢復(fù)階段熱帶森林土壤有機碳庫組分積累的垂直變化表現(xiàn)為沿土層深度的增加而減小。土壤有機碳儲量主要取決于植物根系、分泌物、微生物數(shù)量,由于凋落物的碳歸還量隨土層加深而降低導(dǎo)致了土壤有機碳的表聚現(xiàn)象[36]。表層凋落物輸入數(shù)量較多,水熱條件與透氣性也較高,能夠促進土壤微生物對表層有機碳的固持[37—39]。另外,陳小梅[40]研究得出的南亞熱帶森林土壤有機碳庫積累的垂直減少幅度(46—55%)與西雙版納熱帶森林(15—87%)具有一定的差異性,這與不同研究區(qū)樣地的林齡、植被多樣性、凋落物輸入及土壤理化環(huán)境的差異密切相關(guān)[41]。熱帶森林恢復(fù)對土壤有機碳積累的垂直變化幅度有所不同,土壤易氧化有機碳儲量在恢復(fù)前期的垂直變化幅度大于恢復(fù)中后期,猜測可能與土壤表層輸入下層的土壤有機碳質(zhì)量等因素相關(guān)[42]。

3.2 熱帶森林不同恢復(fù)階段土壤碳庫組分分配變化特征

熱帶森林恢復(fù)促進了土壤微生物量碳和易氧化有機碳的分配,但對惰性有機碳分配無顯著影響。這由于在恢復(fù)初期,通過地上植被進入土壤中的有機碳較少,導(dǎo)致恢復(fù)初期微生物量碳及易氧化碳的分配較低。而隨著熱帶森林的恢復(fù),植被組成逐漸穩(wěn)定且多樣化,凋落物輸入量、根系分泌物及細根量增加,微生物活動增強,加快了土壤有機碳的周轉(zhuǎn)速率,導(dǎo)致活性有機碳的分配量增加。而土壤惰性碳組分是由活性有機碳通過微生物轉(zhuǎn)變碳形成,研究表明,森林恢復(fù)初期土壤惰性碳組分可能不會產(chǎn)生顯著的增加,因此,本研究經(jīng)51年的恢復(fù)未能導(dǎo)致惰性有機碳分配比例的顯著增加。一般到60—100年后,活性有機碳在微生物作用下大量轉(zhuǎn)化為惰性有機碳,從而使得惰性碳儲量及惰性碳分配顯著提高[6]。熱帶森林不同恢復(fù)階段土壤碳庫組分分配(MBC%、EOC%)表現(xiàn)為濕季顯著高于干季,且均在恢復(fù)后期配比最高,而ROC%呈現(xiàn)出相反的變化規(guī)律。Sinsabaugh[43]研究結(jié)果亦表明,恢復(fù)后期穩(wěn)定的微環(huán)境和較高的凋落物輸入,導(dǎo)致微生物對易分解有機碳的轉(zhuǎn)化與積累量大于其分解量,從而促進了微生物量碳及易氧化有機碳在總有機碳庫中占比的增加,相應(yīng)地導(dǎo)致了惰性有機碳占比的減少。習(xí)丹[44]研究表明,濕季高溫高濕樣地環(huán)境及豐富碳源,有利于土壤微生物對活性有機碳的固持作用,并相應(yīng)地減少了惰性有機碳,使其在總有機碳庫中的占比降低;干冷的環(huán)境不利于微生物的活性,可能降低其對土壤有機碳的積累、分解與轉(zhuǎn)化,影響土壤易氧化有機碳的產(chǎn)生與積累,從而使熱帶森林干季微生物量碳、易氧化有機碳在土壤碳庫的分配比濕季少,干季干冷的土壤環(huán)境抑制了微生物對惰性有機碳的分解,導(dǎo)致其配比濕季高。與本研究結(jié)果不同,陳小梅[40]研究表明南亞熱帶恢復(fù)演替序列EOC%呈現(xiàn)恢復(fù)早期高于后期的變化趨勢,可能由于不同氣候區(qū)樣地物理化學(xué)環(huán)境的差異而導(dǎo)致。

熱帶森林不同恢復(fù)階段MBC%、EOC%呈現(xiàn)隨土層深度的增加而減少的垂直變化特征,而ROC%隨土層無顯著變化。Sinsabaugh[45]、韓琳[46]等研究表明,表層凋落物層和根系的集聚,能夠促進土壤微生物的生長、繁殖與活動,而深層土壤透氣差、溫度低、可利用的反應(yīng)底物少,土壤微生物活性較弱,導(dǎo)致土壤微生物的碳固定能力較弱,降低了土壤易氧化有機碳的分配,同時易氧化有機碳向惰性有機碳的轉(zhuǎn)化在不同土層中可能差異不顯著,從而導(dǎo)致惰性有機碳配比無顯著垂直變化[47]。另外,本研究中恢復(fù)前期MBC%、EOC%沿土層減少幅度高于恢復(fù)中后期,由于恢復(fù)前期還未形成穩(wěn)定的林內(nèi)小氣候,植物所產(chǎn)生的碳源較少且更多在維持自生所需的生長發(fā)育,導(dǎo)致分配到下層的較少,從而減少最高。

3.3 植物與土壤環(huán)境因子對碳庫儲量及組分分配的影響

熱帶森林恢復(fù)顯著提高了喬木與林下植物物種豐富度、Shannon多樣性以及土壤氮庫含量,從而影響土壤碳庫儲量及組分分配。胡靚達等[48]研究表明,植物群落作為土壤碳積累的主要驅(qū)動力,其類型、組成、結(jié)構(gòu)、起源的不同決定了植物生物量和凋落物輸入量的差異性,并影響土壤微生物對有機碳的固持,森林恢復(fù)過程中植物豐富度、多樣性及凋落物數(shù)量的顯著增加,能夠促進土壤碳的蓄積過程[49—51]。熱帶森林恢復(fù)提高了植被豐富度及多樣性,促進有機碳輸入、土壤微生物豐富度及功能多樣性的增加,提高了對碳庫的分解與轉(zhuǎn)化,刺激易氧化有機碳形成與積累,從而顯著促進了土壤有機碳庫對微生物量碳及易氧化碳的分配[52—53]。惰性有機碳主要存在于土壤黏粒及細粉粒中,具有較強的穩(wěn)定性,一般在土壤中不易被微生物分解或礦化,大多數(shù)平均周轉(zhuǎn)年限超過一百年,所以熱帶森林恢復(fù)對惰性有機碳分配的影響并不顯著[54]。

土壤氮庫組分(全氮、水解氮、銨氮、硝氮)顯著促進了熱帶森林土壤碳庫儲量及組分分配,而對ROC%的影響不顯著。李昌珍[55]研究得出土壤氮庫含量主要通過影響植被生長、枯枝落葉的生產(chǎn)及凋落物的質(zhì)量,而調(diào)控土壤碳庫各組分的積累與分配。Huang等研究[56]得出植物多樣性及豐富度將導(dǎo)致枯落物碳氮比(C/N)降低,枯落物作為土壤-植物營養(yǎng)物質(zhì)傳輸?shù)闹饕獦蛄?較高的凋落物質(zhì)量(低C/N),能提高枯落物的周轉(zhuǎn)速率,有利于微生物對有機碳的分解、轉(zhuǎn)化與積累,同時促進有機質(zhì)向深層土壤運輸?shù)哪芰57—59];氮的增加能夠提高微生物量和土壤酶活性,提高土壤氮素利用率、抑制土壤中有害物質(zhì)的產(chǎn)生,為微生物營造良好生長環(huán)境,促進土壤有機碳庫積累及組分分配[54]。在本研究中恢復(fù)后期C/N(20.01)小于恢復(fù)中期(24.03)和前期(25.22),恢復(fù)前期,植被豐富度、多樣性低,C/N較高,土壤微生物活性弱,對凋落物及根系殘留物的分解轉(zhuǎn)換速率較慢,易氧化碳的含量較低,導(dǎo)致有機碳庫對微生物量碳及易氧化碳的分配低,而恢復(fù)后期,植被組成逐漸穩(wěn)定、豐富度、多樣性顯著增加,C/N逐漸降低,刺激了土壤微生物的生長、繁殖活動,進而促進了土壤碳庫對微生物量碳及易氧化碳分配[60]。

本研究中,土壤容重、pH對熱帶森林土壤碳庫儲量及組分分配具有負向調(diào)控作用,對ROC%具有正向調(diào)控作用。這與賈御夫[60]、張靜靜等[61]研究結(jié)果相似。一般而言,土壤容重小,肥力高、透氣性好、土質(zhì)疏松,有利于水分滲蓄,而隨徑流沖刷的碳氮養(yǎng)分為植被根系的生長發(fā)育提供了養(yǎng)分,進一步促進了植被的生長發(fā)育,有利于土壤微生物的生長繁殖,從而提高土壤有機碳庫的積累及分配[62]。土壤pH過高過低都會影響土壤性質(zhì)及養(yǎng)分有效性,抑制植物生長發(fā)育和土壤微生物活動,進而影響土壤碳庫積累及組分的分配過程[63]。在恢復(fù)初期,土壤容重相對較高,其黏粒含量高,土體較為緊實,土壤水熱循環(huán)水平低,有機質(zhì)含量低,微生物活性低,不利于易氧化有機碳的積累及惰性有機碳的分解,所以初期微生物量碳及易氧化碳分配低,而惰性碳分配高。隨著熱帶森林恢復(fù)的進程,森林的生長發(fā)育,為土壤提供了大量有機質(zhì),土壤容重逐漸降低,提高了土壤保肥能力,為大量微生物的生長繁殖提供了保障,土壤微生物量的積累促進穩(wěn)態(tài)碳轉(zhuǎn)化為活性碳,即促進了惰性有機碳的分解及易氧化有機碳的形成,致使土壤有機碳庫對微生物量碳及易氧化碳分配的提高,對惰性有機碳分配的降低。

4 結(jié)論

熱帶森林次生恢復(fù)進程,通過引起林下物種豐富度和喬木香農(nóng)多樣性的增加以及土壤物理環(huán)境(溫濕度、容重)及氮庫(水解氮)含量的變化,從而刺激熱帶土壤有機碳庫組分積累與分配。研究結(jié)果有助于理解熱帶森林恢復(fù)過程中土壤有機碳積累與分配特征及其調(diào)控機制,能為正確評估熱帶森林恢復(fù)中土壤碳庫變化在全球碳平衡和溫室效應(yīng)緩解中的地位與作用提供關(guān)鍵數(shù)據(jù)參考。

致謝：感謝中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園園林園藝中心及楊效東研究員、周文君副研究員、李少輝博士生為該研究土壤樣品采集和測定提供的幫助。