色季拉山6 種典型林型土壤生態(tài)化學(xué)計量特征

肖思穎，付芳偉，李江榮，陳文盛，丁慧慧，李月瑤

（西藏農(nóng)牧學(xué)院 a. 高原生態(tài)研究所；b. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室；c. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站；d. 西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點實驗室，西藏 林芝 860000）

土壤是由成土母質(zhì)經(jīng)風(fēng)化、侵蝕、遷移等一系列生物、物理和化學(xué)過程形成的[1]，土壤養(yǎng)分的含量及其分布特征對植物的分布、組成和生長影響很大[2]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)必不可少的組成部分，土壤和植物二者息息相關(guān)，相互影響。植被生長需要土壤提供條件，受到土壤有機物和氮（N）磷（P）和鉀（K）等養(yǎng)分的影響；反過來，土壤理化性質(zhì)也受到植被生長和發(fā)育過程中根系的分泌物以及凋落物的分解、歸還等的影響[3]。因此，了解森林土壤養(yǎng)分分布模式是森林可持續(xù)發(fā)展的指南。近年來，生態(tài)化學(xué)計量比受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注，被認為是生態(tài)過程中營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的一個重要指標，可以反映幾種化學(xué)元素的質(zhì)量平衡效應(yīng)與生態(tài)相互作用的關(guān)系[4-6]。土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）和鉀（K）是植物的重要營養(yǎng)來源，也是制約生態(tài)系統(tǒng)健康的重要因素。此外，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力還受到C、N、P、K 養(yǎng)分水平、化學(xué)計量關(guān)系間動態(tài)平衡的一定影響。因此，探討土壤C、N、P 和K 養(yǎng)分水平及其化學(xué)計量關(guān)系的影響機制對區(qū)域土壤養(yǎng)分管理和可持續(xù)利用至關(guān)重要。

森林物種組成和群落動態(tài)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及植物生長都會受到土壤功能健康的影響。張向茹等[7]、曾全超等[8]、馬劍等[9]的研究表明，不同林型土壤C 和N 的耦合作用趨于一致。目前，國內(nèi)在青藏高原地區(qū)對土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究多集中于高寒草地[10]、高寒草甸[11]以及高山林草交錯帶[12]，但是針對同一山體垂直帶下不同森林類型土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究鮮有報道，不利于進一步認識林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)土壤元素供給狀況及循環(huán)規(guī)律，阻礙對于陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤-植物相互作用的全面了解。為此，本研究以藏東南色季拉山6 種典型性、代表性林分類型方枝柏Juniperussaltuaria、急尖長苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii、 林 芝 云 杉Picealikiangensisvar.linzhiensis、川滇高山櫟Quercusaquifolioides、高山松Pinusdensata、華山松Pinusarmandi的土壤為研究對象，采集3 個土層（0 ～10、10 ～20、20～40 cm）樣品，測定土壤pH值及有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）含量及其化學(xué)計量特征，擬回答以下兩個科學(xué)問題：1）6 種林型不同土層土壤養(yǎng)分及化學(xué)計量特征的變化差異；2）6 種林型不同土層土壤養(yǎng)分與化學(xué)計量比之間的相關(guān)性及變化，為系統(tǒng)了解色季拉山典型地貌森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)的變異性和相關(guān)性提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏自治區(qū)東南部林芝市巴宜區(qū)東南方向，地處雅魯藏布江馬蹄形大拐彎的西北側(cè)（94°28′～94°51′E，29°21′～29°50′N），是念青唐古拉山脈南延和東喜馬拉雅山脈北拓的交匯處，也是帕隆藏布江與尼洋河流域之間的分界線，地勢主要呈南低北高，主峰海拔高5 300 m 左右。處于亞高山寒溫帶半濕潤氣候區(qū)，受印度洋季風(fēng)氣候的影響，表現(xiàn)為溫和半濕潤的氣候特征。冬溫夏涼，干濕季明顯，年降水量在650 ～1 134.1 mm，且主要集中在5—9 月，冬季和春季降水較少，平均相對濕度78%，年平均氣溫-0.7 ℃，月平均最低、最高氣溫分別為-14.0、9.2 ℃，最低、最高極端氣溫分別為-31.6、26.0 ℃[13]。

色季拉山地形起伏較大，垂直譜帶明顯，植被類型豐富，人為干擾少，森林覆蓋率達55%[26]。該區(qū)地帶性、代表性喬木層樹種海拔由高到低分別為方枝柏Juniperussaltuaria、急尖長苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii、林芝云杉Picea likiangensisvar.linzhiensis、川滇高山櫟Quercus aquifolioides、高山松Pinusdensata、華山松Pinus armandi等。土壤以酸性棕壤為主，有部分棕黃壤分布在高海拔處[14]。

1.2 樣地設(shè)置

基于典型性和代表性原則，進行踏查，選擇方枝柏、急尖長苞冷杉、林芝云杉、川滇高山櫟、高山松、華山松6 種林分類型，采用植被調(diào)查典型樣地法，調(diào)查樣地設(shè)置在林相較整齊且沒有明顯的放牧或伐木、火災(zāi)等干擾。每個林型分別設(shè)置3 個30 m×30 m 的標準樣地，對各樣地的物種、海拔、郁閉度、坡度、樹高等基本信息進行調(diào)查。調(diào)查結(jié)果如表1 所示。

表1 6 種林型研究樣地基本特征?Table 1 Basic characteristics of six forest types research plots

1.3 樣品采集與處理

于2020 年非生長季（11 月）采集0 ～10、10 ～20、20 ～40 cm 層的土壤混合樣，采集前清除土壤表層的苔蘚及凋落物層，然后挖取剖面土樣。每一塊標準樣地圍繞植株采用五點法，選取5 個剖面，將同一層次土壤樣品按大致相同的質(zhì)量比例充分均勻混合為一個樣品，密封在自封袋中，帶回實驗室進行處理，然后取3 個重復(fù)。同時將采集的土樣預(yù)留500 g 干樣以備長期保存和重復(fù)檢測。

將土壤樣品放置在陰涼、通風(fēng)良好的地方，然后攤開，讓其自然干燥，風(fēng)干后剔除土壤中的植物和動物的殘留物、石塊以及其他小碎片等雜物，反復(fù)研磨，再過100 目篩。經(jīng)過篩分的土壤樣品被放置在自封袋中，并做好標記，隨后用于pH 值、C、N、P 和K 元素的測定。

采用電位法測定土壤pH 值，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定SOC 含量，采取半微量凱氏法測定TN 含量，采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定TP 含量，采用氫氧化鈉熔融-火焰光度法測定TK 含量[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

色季拉山6 種林型土壤研究數(shù)據(jù)的整理和統(tǒng)計使用Excel 2016 軟件，并通過SPSS 26.0 軟件對整理完成的數(shù)據(jù)進行方差分析和多重比較，分析不同林型各土層養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比值的差異性，檢驗pH 值、C、N、P、K 含量及其化學(xué)計量比的相關(guān)性關(guān)系，并利用Origin 2019、R 語言來完成制圖。本研究中平均值的處理均采用算術(shù)平均值。參照第二次全國土壤普查分級標準，評價色季拉山6 種林型的土壤養(yǎng)分豐瘠程度[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 6 種林型土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征

參照第二次全國土壤普查分級標準可知，6 種林型中，高山松林土壤SOC、TN 含量分別處于“很缺”“極缺”水平（表2），其他5 種林型皆為“中等”及以上等級；各林型土壤TP 含量都處于“稍缺”或“缺”水平；高山櫟林和急尖長苞冷杉林的土壤TK 含量“稍缺”，其他4 種林型屬于“中等”水平。0 ～40 cm 土層中，C∶N 在各林型間無顯著差異。

表2 6 種林型0 ～40 cm 土層土壤養(yǎng)分元素含量及化學(xué)計量比?Table 2 Nutrient contents and stoichiometric ratios of 0-40 cm soil layer in six forest types

2.2 6 種林型土壤養(yǎng)分含量特征及差異性分析

6 種林型土壤pH 值、SOC、TN、TP、TK 含量在不同土層深度的變化情況不一樣（圖1）。3 個土層間，總體來說各林型的土壤pH 值變化不顯著；各林型的土壤SOC、TN 含量整體規(guī)律表現(xiàn)為0 ～10 cm 土層含量最高，且隨土層的加深而降低，高山櫟林、高山松林和急尖長苞冷杉林的土壤SOC、TN 含量表現(xiàn)為0 ～10 cm 顯著高于10 ～40 cm 土層；6 種林型土壤TP 含量隨土層的加深同樣降低，但無一致規(guī)律；各林型的土壤TK含量在3 個土層中無明顯差異。

圖1 色季拉山6 種林型土壤養(yǎng)分含量Fig. 1 Soil nutrient content of six forest types in Sejila mountain

同一層次不同林型間，整體而言，土壤pH 值在每個土層間均存在顯著差異，整體表現(xiàn)為高山松林和華山松林的土壤pH 值顯著高于其他4 種林型；土壤SOC 含量均表現(xiàn)為差異不明顯；除0 ～10 cm 土壤中林芝云杉林的土壤TN 含量顯著高于其他5 種林型，其他土層無明顯差異；每個土層土壤TP 含量都存在顯著差異；土壤TK 含量在10 ～20 cm 土層中存在顯著差異，且高山松林含量最高。

2.3 6 種林型土壤生態(tài)化學(xué)計量特征及差異性分析

6 種林型土壤化學(xué)計量比在不同土層深度存在變化（圖2）。3 個土層間，各林型的土壤C.N 整體來說變化不大，均值為19.82；各林型的土壤C∶P 均值較高，而C∶K 較低，分別為74.88、2.18，且急尖長苞冷杉林和高山櫟林的土壤C∶P、C∶K均表現(xiàn)為0 ～10 cm 顯著高于20 ～40 cm 土層；各林型的土壤N∶P 均值為3.69，其變化在土層間趨勢不明顯，急尖長苞冷杉林和高山松林的0 ～10 cm 顯著高于10 ～40 cm 土層；各林型的土壤N∶K 均值偏低，為0.11，主要表現(xiàn)為高山櫟林、高山松林和急尖長苞冷杉林0 ～10 cm 顯著高于10 ～40 cm 土層；各林型的土壤P∶K 均值極低，為0.03，除高山櫟林和林芝云杉林外，其他4 種林型在各土層間的差異均未達到顯著水平。

圖2 色季拉山6 種林型土壤化學(xué)計量特征Fig. 2 Soil stoichiometric characteristics of six forest types in Sejila mountain

同一層次不同林型間，整體而言，土壤C∶N差異不顯著；土壤C∶P 只在0 ～10 cm 土層差異顯著；土壤C∶K，除0 ～10 cm 土層高山松林顯著低于林芝云杉林和10 ～20 cm 高山松林顯著低于高山櫟林外，無顯著差異；土壤N∶P、N∶K，除高山松林外，其他5 種林型間均差異不顯著；土壤P∶K 在每個土層間均存在顯著差異，且無明顯規(guī)律。

2.4 土壤養(yǎng)分含量與生態(tài)化學(xué)計量比的相關(guān)性分析

土壤養(yǎng)分及其計量比之間的相關(guān)性分析結(jié)果（圖3）顯示，0 ～10 cm 土層表現(xiàn)為N∶K 與SOC、TN、TP 存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），與TK 顯著負相關(guān)（P＜0.05）；N∶P 與SOC、TN 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001、P＜0.01），與pH值和TK含量存在顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001）；C∶N 與TP 顯著負相關(guān)（P＜0.05）；C∶P 與SOC 和TN 顯著正相關(guān)（P ＜0.05、P ＜0.01、P ＜0.001），與pH 值和TK 含量顯著負相關(guān)（P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001）；C∶K、P∶K 與SOC、TN、TP 含量存在極顯著、顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001），與TK含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜0.05）；10 ～20 cm土層N∶K、N∶P、C∶P、C∶K 均與0 ～10cm 土層一致；20 ～40 cm 土層N∶K 與TP 無相關(guān)關(guān)系，N∶P、C∶P、C∶K 與TK 無相關(guān)關(guān)系，除此之外，N∶K、N∶P、C∶P、C∶K 均與0 ～10cm 土層一致。

圖3 0 ～40 cm 處土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計量比之間的關(guān)系Fig. 3 The relationship between soil nutrient content and ecological stoichiometric ratio at 0-40 cm.

0 ～10 cm 土層中，養(yǎng)分及化學(xué)計量特征在橫、縱軸上的變異信息量分別為67.17%和7%（圖3a），其中解釋率表現(xiàn)為pH 值（55.28%）＞TP（21.81%）＞SOC（17.65%）＞TN（2.24%）＞TK（0.23%）；10 ～20 cm 土層中，養(yǎng)分及化學(xué)計量特征在橫、縱軸上的變異信息量分別為65.41%%和4.7%（ 圖3b）， 其中解釋率表現(xiàn)為SOC（57.28%） ＞TP（27.94%） ＞TK（5.99%） ＞pH 值（3.04%）＞TN（1.6%）；20 ～40 cm 土層中，養(yǎng)分及化學(xué)計量特征在橫、縱軸上的變異信息量分別為64.9%和2.6%（圖3c），其中解釋率表現(xiàn)為SOC（70.96%）＞TP（18.75%）＞TK（3.4%）＞pH 值（1.91%）＞TN（0.6%）。

各個林型不同土層養(yǎng)分明顯分開（圖4），說明不同林型土壤養(yǎng)分含量差異較為顯著，進而說明林型對土壤養(yǎng)分有顯著的影響（圖4a—c）。0 ～20cm 土層養(yǎng)分含量聚在一起，而與20 ～40cm 土層明顯分開（圖4d），說明0 ～20cm 土層養(yǎng)分含量變化不顯著，而20 ～40cm 土層養(yǎng)分有顯著變化。各個林型不同土層C∶P 含量最高，說明土壤C∶P 對這些差異貢獻最大。

圖4 不同土層和林型土壤養(yǎng)分及比值聚類結(jié)果熱圖Fig. 4 Heat map of soil nutrients and ratio clustering results for different soil layers and forest types

3 討 論

3.1 色季拉山6 種林型土壤養(yǎng)分的含量

本研究中，色季拉山6 種林型0 ～10、10 ～20 和20 ～40 cm 土層pH 值、TP、TK 含量都存在顯著差異，可能與樹種組成、立木形態(tài)、郁閉度等多方面因素有關(guān)；而SOC、TN 含量差異不顯著，但均表現(xiàn)為高山松林含量最低，與高郯等[1]的研究結(jié)果一致，是由于研究區(qū)高山松林多分布于高海拔山坡、沙地、階地等區(qū)域，礫石比例高，土壤偏瘠薄，導(dǎo)致底層植被少，生物多樣性低，對養(yǎng)分生產(chǎn)和循環(huán)有負面影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，色季拉山各林分3 個土層間pH值差異不顯著，且均呈酸性，是因為森林土壤的酸化需要一個相對較長的過程，加上土壤礦物質(zhì)的緩沖性能和土壤膠體的凝聚性而不容易受外界變化的影響，有助于保持土壤pH 值的長期穩(wěn)定[17]。本研究中，6 種林型的土壤SOC、TN 含量均隨土壤加深而減小，與秦娟等[18]的研究結(jié)果一致，也與周正虎等[19]的研究基本一致，可能有兩方面原因：一是由于環(huán)境因素C、N 在表層土壤累積，而表層土壤中的C、N 也受養(yǎng)分回流、凋落物的歸還等影響，再加上藏東南降水豐富，土壤受淋溶作用影響顯著等因素，在向土壤深層遷移擴散的過程中，植物根系的吸收以及土壤微生物的利用，使得營養(yǎng)元素逐漸減少，從而導(dǎo)致土壤C、N 含量隨土層的加深而遞減[20]；二是受全球大氣N 沉降增加[21]，會提升表層土壤中C、N 元素的含量，另外，藏東南地理位置獨特，海拔較高，使得其對大氣N 沉降有著更為敏感的響應(yīng)[22]。

本研究區(qū)6 種林型土壤TP 平均含量（0.42 g/kg）略低于全國土壤TP 含量（0.52 ～0.78 g/kg），顯著低于世界土壤TP 平均含量（2.8 g/kg），是一種極度缺P 的表現(xiàn)[7]，而6 種林型土壤SOC 平均含量（33.59 g/kg）、TN 平均含量（1.67 g/kg）處于養(yǎng)分第二等級，都較為豐富，表明研究區(qū)林型受到了P 的限制；各林型不同土層TP 含量沒有一致規(guī)律，雖然隨土層加深而降低，但降幅較小，與張雨鑒等[23]、張亞冰等[24]的研究結(jié)果一致，是因為土壤P 主要來源于成土母質(zhì)，且遷移性小，再加上色季拉山林區(qū)土壤主要是山地棕壤以及部分山地黃棕壤，其中含有較多的鐵和鋁的氧化物，對P 固定有促進作用，因此P 的降幅不大[25]。本研究土壤TK 的平均含量為16.68 g/kg，說明本研究區(qū)土壤K 含量較為豐富，是因為土壤中的K 受土壤母質(zhì)影響大，而西藏地區(qū)土壤母質(zhì)中K 元素較豐富，因此土壤TK 含量較高[26]；6 種林型不同土層的TK 含量差異不大，舒韋維等[27]對南亞熱帶林分的土壤研究也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，是由于本研究區(qū)K 元素主要來源于礦物風(fēng)化，且程度普遍很低，變異性較小，使得土壤TK 相對較穩(wěn)定[26,28]。

3.2 6 種林型土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的指示作用

土壤生態(tài)化學(xué)計量是評估土壤養(yǎng)分狀況和質(zhì)量的重要指標，也可作為C、N、P 和K 飽和度的參考標準，具有一定的生態(tài)學(xué)意義[29]。本研究中，方枝柏林和華山松林的各項土壤化學(xué)計量比值在不同土層差異均不顯著，而高山櫟林均存在顯著差異，體現(xiàn)了林型對養(yǎng)分具有一定的影響作用。本研究中，在0 ～10、10 ～20 和20 ～40 cm 土層中，色季拉山的6 種林型的土壤C∶N、C∶K、N∶K 都無顯著差異，是因為土壤TK 含量相對穩(wěn)定，且土壤SOC、TN 含量在林型間差異不顯著，因而C∶N、C∶K、N∶K 具有相似的變化規(guī)律。

土壤C∶N、C∶P 和N∶P 是反映土壤資源有效性及土壤有機質(zhì)組成的重要指標[30]。本研究中，方枝柏林、華山松林、急尖長苞冷杉林、林芝云杉林在各土層C∶N 差異表現(xiàn)為不顯著，和朱秋蓮等[31]、王維奇等[32]的研究結(jié)論相似，表明C、N 兩者對環(huán)境因子改變的響應(yīng)相一致，是由于凋落物在被分解過程會釋放養(yǎng)分，而土壤微生物需要先破壞有機物的C 骨架才能利用N，從而同步釋放C、N[33]；本研究區(qū)土壤C∶N 均值（19.82），高于全國C∶N 平均值（11.38）[34]，但低于理論上較為有利的C∶N 值25∶1，說明色季拉山林型土壤C 有較高的礦化速率。本研究區(qū)域6 種林型土壤C∶P 均值為74.88，略高于帽兒山5 種典型林型（71.59）[35]，比大別山東南緣馬尾松林（54.72）[18]高出20.16%，可能是由于研究區(qū)域中各林型有較高的土壤C 含量和極低的土壤P 含量，從而導(dǎo)致色季拉山6 種林型土壤C∶P 均值相對較高，也表明P 是限制性因素，與南方土壤P 含量較低結(jié)果一致[27]。而6 種林型土壤C∶P 含量都低于200，一般而言，C∶P 如果小于200 則表示土壤有機質(zhì)的純礦化[36]，與C∶N 的結(jié)果具有一致性，也說明了色季拉山土壤有機質(zhì)有較高的礦化速率。本研究中，各林型不同土層間N∶P 差異無明顯規(guī)律，但都隨土層加深降低，也有研究表明[37]土壤N∶P隨土層加深而降低，這與本研究結(jié)果一致，而本研究林型土壤N 營養(yǎng)充足，說明受到P 制約，與楊曉霞等[38]的研究結(jié)果一致。

方枝柏林和華山松林的每個土層C∶K、N∶K差異不顯著，與秦娟等[18]的研究結(jié)果相反，可能是因為土壤TK 含量相對較高，C∶K、N∶K 主要與土壤SOC 或TN 含量的影響有關(guān)，意味著有機物的累積形成和消化是一個需要C、N 和其他營養(yǎng)物質(zhì)的過程。不同林型的3 個土層P∶K 在變化較小，說明土壤P∶K 較穩(wěn)定，是因為兩者主要與土壤母質(zhì)有很大相關(guān)性。為充分說明林分生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)狀況，需要進一步地控制性實驗，如施肥等，以進一步確定色季拉山地區(qū)6 種典型林型土壤的養(yǎng)分限制情況。

3.3 土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計量特征之間的相關(guān)性分析

關(guān)于土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計量比之間的相關(guān)性，已有許多研究，但結(jié)論不一[7]。本研究中，在林型和土層中，C∶P 對理化性質(zhì)的影響更大，隨著土層不斷加深，各個林型土壤理化性質(zhì)差異逐漸增加，因此，認為C∶P 是區(qū)分林型和土層差異的主要組分。研究區(qū)6 種林型3 個土層SOC 與TN 含量之間極顯著正相關(guān)，再次印證了不同林型對SOC 和TN 的影響近乎同步。0 ～20 cm 土層TK 與C∶P、C∶K、N∶K、N∶P 之間均呈極顯著的負相關(guān)（P＜0.01），可能是因為土壤有機質(zhì)中K 的含量低于礦物質(zhì)中K 的含量。李建平等[39]發(fā)現(xiàn)，富含有機質(zhì)的土壤中，有“稀釋效應(yīng)”存在于有機質(zhì)與礦物態(tài)K 之間，但與K 的風(fēng)化淋溶不同，這種稀釋并無實質(zhì)性的損失。土壤TN 與N∶P 呈顯著的正相關(guān)（P＜0.001），土壤TP 與N∶P 呈無顯著相關(guān)關(guān)系，說明土壤N∶P 的變化差異可能受TN 的影響大。Du 等[40]的研究顯示，經(jīng)過封育圍欄9 年后，土壤P 元素在植被生長發(fā)育過程中依然有限制作用，而本研究色季拉山土壤TP 較低（0.42 g/kg），比其研究區(qū)的TP 含量（1.18 g/kg）低，高達64%，且土壤N∶P（3.69）也比研究區(qū)土壤N∶P（6.60）低了44%，說明色季拉山林型在生長發(fā)育過程中更加受到土壤P 元素的限制。研究區(qū)域3 個土層土壤SOC 和TN 與C∶P、N∶P、C∶K、N∶K 比呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性，可能是由于C、N 之間的一致性導(dǎo)致的，反映了各養(yǎng)分元素間存在耦合關(guān)系。

本研究揭示了不同土層、林型下土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征，結(jié)果可以為高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)提供一定的理論基礎(chǔ)，對于全面評價色季拉山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分狀況，還需考慮樹種葉、枝、干和根系等器官，結(jié)合凋落物，以及地形因子開展更深入的研究，進一步探索植被-凋落物-土壤間的相互關(guān)系，為森林可持續(xù)發(fā)展、森林管理提供扎實的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

4 結(jié) 論

受林型、海拔、成土母質(zhì)等因子的綜合影響，色季拉山不同林型土壤養(yǎng)分含量不同。6 種林型土壤SOC、TN 含量表層土壤大于下層土壤，隨土層深度的增加，呈現(xiàn)的分布模式類似于“倒三角”，土壤TP 含量處于“稍缺”或“缺”水平，表明P是限制性元素。土壤SOC、TN 含量整體較高且穩(wěn)定以致0 ～40 cm 土層C∶N 在各林型間無顯著差異。由于C∶P 對理化性質(zhì)的影響較大，說明是影響林型和土層差異的主要因素。因此，在色季拉山林區(qū)的經(jīng)營管理中，應(yīng)注重土壤中P元素的補充，還可以通過促進林分中凋落物的分解和提高不同林型的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)能力，加強林區(qū)植被的保護，以便長期保持森林生產(chǎn)力。林型對土壤養(yǎng)分和化學(xué)計量影響顯著，但林型只是影響土壤養(yǎng)分狀況的一個方面，在未來的研究中還應(yīng)充分考慮氣候條件、土壤水分、溫度以及微生物活性等因子的影響。