西南喀斯特地區(qū)不同林齡華山松人工林根際土壤化學(xué)計量特征與根際效應(yīng)

何 斌，虞應(yīng)乾，李望軍，鄒 順，白曉龍，薛曉輝

（1. 貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院 a. 貴州省典型高原濕地生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點實驗室，b. 生態(tài)工程學(xué)院，貴州 畢節(jié) 551700；2. 畢節(jié)市防治石漠化管理中心，貴州 畢節(jié) 551700）

根際是指受植物根系生命活動和代謝直接影響的土壤微域環(huán)境，是土壤中各種物質(zhì)循環(huán)和能量流動最活躍的區(qū)域和各種復(fù)雜生物、生態(tài)過程發(fā)生的場所[1-2]。在根際環(huán)境中，植物根系分泌物（如糖類、有機(jī)酸、氨基酸、酚類化合物）的輸入和根表皮脫落物的裂解，為根際微生物活動提供了豐富能源和養(yǎng)分，誘發(fā)了根際效應(yīng)，導(dǎo)致土壤pH值、理化性質(zhì)、酶活性以及微生物等發(fā)生了改變[3]，從而對根際土壤養(yǎng)分濃度、形態(tài)與分布等產(chǎn)生重要影響[4]。目前，國內(nèi)外關(guān)于植物根際的研究主要集中在不同植被類型和植物的根際養(yǎng)分、離子毒害、根際微生物等方面[5-8]，而對脆弱生態(tài)系統(tǒng)植物根際土壤養(yǎng)分、微生物等方面的報道則較少[9-10]。已有研究表明，植物根際效應(yīng)可能是植物適應(yīng)脆弱環(huán)境和利用土壤養(yǎng)分的最直接表現(xiàn)之一[11-12]。西南喀斯特山區(qū)土壤淺薄、養(yǎng)分含量貧瘠，石漠化問題嚴(yán)重，是我國典型的生態(tài)脆弱區(qū)，但是對喀斯特山區(qū)植物根際土壤特征及其根際效應(yīng)等問題尚未得到充分的認(rèn)識。因此，研究喀斯特山區(qū)植物根際土壤養(yǎng)分分布特征、動態(tài)變化及其根際養(yǎng)分的富集作用，對于揭示喀斯特山區(qū)植物在適應(yīng)環(huán)境變化及其植被恢復(fù)等方面具有重要的意義。

在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，林齡是影響植物生產(chǎn)力和根系生長、代謝活動的重要因素[13]。隨林齡增加，人工林林分結(jié)構(gòu)、凋落物量和分解、根系生長和周轉(zhuǎn)速率、土壤理化性質(zhì)隨之發(fā)生改變，影響?zhàn)B分分配格局，導(dǎo)致根際土壤養(yǎng)分含量存在差異[14-15]。根際土壤不僅對林木的生長有明顯影響，而且與非根際土壤的養(yǎng)分含量也有很大差異[16]。研究表明，不同生長階段林木根際土壤的變化規(guī)律可能不同，不同樹種根際土壤養(yǎng)分分布特征與富集作用也不一致。梅杰等[17]發(fā)現(xiàn)，馬尾松人工林土壤氮的根際效應(yīng)隨林齡變化不明顯，有機(jī)質(zhì)的根際效應(yīng)則顯著增加。葉功富等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨林齡增加，木麻黃人工林根際土壤有機(jī)質(zhì)和全氮先減少后增加。劉順等[19]認(rèn)為，陳山紅心杉根際土壤有機(jī)碳、全氮含量及C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量比隨林齡增加先降低后升高，土壤全磷含量則逐漸下降。黃章翰等[20]發(fā)現(xiàn)隨林齡增加，杉木根際土壤pH 值下降，土壤有機(jī)碳、全氮和速效氮先增加后減少，全磷和速效磷增加。程昊天等[21]對樟子松研究發(fā)現(xiàn)，隨林齡增加，有機(jī)碳、全磷根際效應(yīng)先升高后降低，全氮根際效應(yīng)沒有規(guī)律性。因此，研究不同生長階段根際土壤的化學(xué)計量特征和根際效應(yīng)，對于了解人工林生長過程中養(yǎng)分的循環(huán)和獲取能力非常重要。

華山松Pinusarmandii是中國特有森林喬木樹種，在中西部地區(qū)自然地理分布范圍較廣，它作為國家西南喀斯特地區(qū)“天然林保護(hù)工程”的主要樹種，不僅在維護(hù)國家生態(tài)安全中發(fā)揮著重要作用，而且具有較高的經(jīng)濟(jì)價值。但長期以來，關(guān)于華山松在喀斯特脆弱生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)性方面研究較薄弱，嚴(yán)重制約了華山松在石漠化治理和喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的進(jìn)一步應(yīng)用。基于此，以貴州省西北部分布的不同林齡華山松人工林為研究對象，測定根際和非根際土壤養(yǎng)分含量，分析根際土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量特征的變化規(guī)律，探討不同林齡華山松土壤營養(yǎng)元素的根際效應(yīng)差異，揭示華山松根際效應(yīng)與根際土壤化學(xué)計量特征間的耦合關(guān)系，了解華山松不同發(fā)育階段的養(yǎng)分利用策略，為實現(xiàn)華山松的可持續(xù)經(jīng)營和推動喀斯特山地的植被恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省西北部、川滇黔三省交界處的畢節(jié)市（26°21′～27°46′N，103°36′～106°43′E），地處滇東高原向黔中山原丘陵過渡的傾斜地帶，地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜，褶皺斷裂交錯發(fā)育，境內(nèi)出露的巖石以沉積巖為主。平均海拔1 600 m，海拔相對高差大，垂直氣候變化尤為明顯。多年平均溫度在10 ～15 ℃，年均降水量在849 ～1 399 mm，年日照時數(shù)在1 096～1 769 h，無霜期為245～290 d。植物資源豐富，有苔類植物近100 種，蕨類植物34 科130 種，裸子植物9 科22 種，被子植物155科1809 種。土壤主要為黃棕壤、石灰土和石質(zhì)土。植被主要有以灰背櫟Quercussenescens、青岡Cyclobalanopsisglauca、硬斗石櫟Lithocarpus hancei等為主的中亞熱帶常綠闊葉林；以馬尾松Pinusmassoniana、華山松Pinusarmandi、云南松Pinusyunnanensis、滇油杉Keteleeriaevelyniana等針葉樹種為主的山地常綠針葉林和針葉闊葉混交林[22]。

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

2021 年5 月，根據(jù)華山松在研究區(qū)內(nèi)的分布，選取立地條件基本一致的不同林齡華山松人工林（10、16、22 和47 a）設(shè)置樣地，在每個林齡內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3 塊20 m×20 m 的重復(fù)樣方，樣方間距為100 m，共12 塊，各林齡林分的基本情況見表1。

表1 不同林齡華山松人工林樣地基本情況Table 1 Basic situation of different stand ages of P. armandii plantation

根據(jù)樣地內(nèi)樹木生長的調(diào)查結(jié)果，2021 年8月，在每個樣方內(nèi)選擇5 株生長狀況一致的標(biāo)準(zhǔn)木采集根際土壤。采用眾多學(xué)者所接受的Riley 抖落法[23]，在標(biāo)準(zhǔn)木樹冠投影范圍內(nèi)先將凋落物清除干凈，在標(biāo)準(zhǔn)木基部沿著不同方向挖取根系密集分布的0 ～20 cm 土層，選取直徑較小的根系，抖落黏附在根系表面的土壤，將5 株標(biāo)準(zhǔn)木下收集的土樣混合均勻裝入自封袋內(nèi)，作為根際土壤（rhizosphere soil，R）。同時，在每個樣方內(nèi)用土鉆在0 ～20 cm 土層取樣，按“S”形設(shè)置5 個采樣點，將5 個土樣混合為1 個土壤樣品裝入布袋，作為非根際土（non-rhizosphere soil，S）。將采集的土壤樣品帶回實驗室，挑除石礫和植物根系等雜物后，置于陰涼處自然風(fēng)干，用四分法取土、研磨、過100 目篩網(wǎng)備用。

1.3 測定方法

土壤pH 值采用水浸提電位法測定，總碳（TC）采用TOC 分析儀測定，有機(jī)碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定，全氮（TN）采用凱氏定氮法測定，全磷（TP）采用NaOH 堿溶-鉬銻抗比色法測定，全鉀（TK）采用原子吸收火焰光度法測定，全鈣（TCa）采用原子吸收分光光度計法測定，速效氮（AN）采用堿解擴(kuò)散法測定，速效磷（AP）采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀（AK）采用醋酸銨浸提—火焰光度法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

一般情況下，變異系數(shù)小于20%時屬于弱變異，變異系數(shù)大于50%時屬于強(qiáng)變異，介于20%到50%之間屬于中等變異。

參考劉順等[19]的方法，根際效應(yīng)采用根際土壤各指標(biāo)值(R)與非根際土壤各指標(biāo)值(S)的比值表示，R/S＞1 為根際正效應(yīng)，R/S＜1 為根際負(fù)效應(yīng)，R/S=1 為無根際效應(yīng)。

在SPSS 22.0 軟件（IBM，USA）中，應(yīng)用單因素方差分析和多重比較法（LSD）計算分析根際土壤各指標(biāo)在不同林齡間的差異；應(yīng)用Pearson 分析法研究根際土壤養(yǎng)分以及C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量比之間的相關(guān)關(guān)系，在計算C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量比時使用土壤有機(jī)碳。

2 結(jié)果與分析

2.1 華山松根際土壤養(yǎng)分含量及C、N、P 化學(xué)計量比總體特征

由表2 可知，華山松根際土壤養(yǎng)分含量和C、N、P 化學(xué)計量比存在不同程度的變異，不同林齡華山松根際土壤全鈣含量的變異程度最大，達(dá)到了56.76%；pH 值的變異程度最小，僅為15.24%；總體表現(xiàn)為：TCa ＞TC ＞SOC ＞C∶P ＞AN ＞TP ＞TN ＞AP ＞AK ＞C∶N ＞TK ＞N∶P ＞pH 值?？梢姡A山松根際土壤中僅有全鈣含量屬于強(qiáng)變異，pH 值和N∶P 比屬于弱變異，其他養(yǎng)分含量和C∶N、C∶P 比均屬于中等變異。

表2 華山松人工林根際土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征Table 2 Nutrient contents and stoichiometric characteristics of rhizosphere soil of P. armandii plantation

2.2 根際土壤養(yǎng)分含量及C、N、P 化學(xué)計量特征

由圖1 可知，不同林齡華山松根際土壤養(yǎng)分含量和pH 值存在顯著差異（P＜0.05），但是隨林齡增加，根際土壤養(yǎng)分含量和pH 值的變化規(guī)律有所差異。TC、TN、SOC 隨林齡增加先降低后上升。TC、SOC 和TN 含量變化分別為37.03 ～98.99 g·kg-1、34.15 ～87.05 g·kg-1和2.18 ～4.74 g·kg-1，且TC、SOC 和TN 含量在不同林分間均存在顯著差異（P＜0.05）。

圖1 不同林齡馬尾松人工林根際土壤養(yǎng)分含量和pH 值Fig. 1 Nutrient content and pH value in rhizosphere soil of P. armandii plantations at different aged stages

隨著林齡增加，根際土壤TP、TK、AN 和AK表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢。TP含量變化范圍為0.57～1.24 g·kg-1，47 a 林分顯著高于10、16 和22 a，22 a林分顯著高于10 a（P＜0.05）。TK 含量變化范圍為4.65 ～7.99 g·kg-1，10 a 林分顯著低于16、22和47 a，其他林分之間沒有顯著差異（P＜0.05）。AN 含量變化范圍為0.27 ～0.55 g·kg-1，47 a 顯著高于其他林分，22 a 林分顯著高于10 和16 a，10和16 a 林分沒有顯著差異（P＜0.05）。AK 含量變化范圍為0.13 ～0.23 g·kg-1，不同林分間差異不顯著（P＜0.05）。

隨林齡增加，根際土壤TCa和pH 值表現(xiàn)為先升高后降低。TCa含量變化范圍為0.44 ～2.34 g·kg-1，不同林分間差異顯著（P＜0.05）。pH 值變化范圍為4.21 ～5.97，16 a 林分顯著高于其他林分，22 a 林分顯著高于47 a（P＜0.05）。

由圖2 可知，林齡對華山松人工林根際土壤C∶N、C∶P 和N∶P 比有顯著影響（P＜0.05），隨林齡增加，C∶N 和C∶P 比表現(xiàn)為先降低后升高，N∶P 比呈波動性變化。華山松根際土壤C∶N 比變化范圍為14.82 ～23.84，10 a 林分顯著高于16、22 和47 a，其他林分間沒有顯著差異（P＜0.05）。C∶P 比變化范圍為49.72 ～112.32，不同林分間顯著差異（P＜0.05）。N∶P比變化范圍為3.18 ～4.82，10 a 林分顯著高于其他林分，22 a 林分顯著高于16 a（P＜0.05）。

2.3 根際效應(yīng)

由圖3 可知，林齡對華山松土壤養(yǎng)分含量和pH 值根際效應(yīng)的影響存在差異。隨林齡增加，華山松對TC 和SOC 的根際效應(yīng)呈波浪形變化趨勢，22 a 華山松對TC 和SOC 的根際效應(yīng)小于1，表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，其他林齡對TC 和SOC 的根際效應(yīng)均為正效應(yīng)。TN、AN、TP 和TK 的根際效應(yīng)隨林齡增加先降低后升高，10 和16 a 華山松對TN 的根際效應(yīng)為正效應(yīng)；10 a 華山松對AN 的根際效應(yīng)為正效應(yīng)，其他林齡對AN的根際效應(yīng)均為負(fù)效應(yīng)；22 a 華山松對TP 和TK 的根際效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)，其他林齡對TP 和TK 的根際效應(yīng)均為正效應(yīng)。隨林齡增加，華山松對AP、AK 和TCa 的根際效應(yīng)呈下降趨勢，10 和16 a 華山松對AP 的根際效應(yīng)為正效應(yīng)；不同林齡華山松對AK 和TCa 的根際效應(yīng)均大于1，均表現(xiàn)為正效應(yīng)。pH 值的根際效應(yīng)隨林齡的增加變化較平緩，趨近于1，無明顯根際效應(yīng)。

圖3 不同林齡華山松根際效應(yīng)Fig. 3 Rhizosphere effects of P. armandii plantations with different ages

2.4 根際土壤養(yǎng)分含量及C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量比的相關(guān)性分析

由表3 可知，根際土壤TC 與SOC、TN 和AN 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與TP 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與TCa和pH 值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；TN 與TP、SOC、AN 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與AK 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與AP 和pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；TP 與TK、AN 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與SOC 和AK 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與AP 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；TK 與AN 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與N∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與AP、C∶N 和C∶P 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；TCa與pH 值呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與SOC、C∶P 和N∶P 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與C∶N 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；SOC 與AN值呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與pH 值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；AN 與AK 值呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與AP 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；AP 與C∶N 和C∶P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；pH 值與N∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；C∶N與C∶P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；C∶P 與N∶P呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表3 華山松人工林根際土壤養(yǎng)分和C∶N∶P化學(xué)計量特征相關(guān)性系數(shù)?Table 3 Correlation coefficient of rhizosphere soil nutrients and C∶N∶P stoichiometric characteristics of P. armandii plantations

3 討 論

3.1 華山松根際土壤養(yǎng)分含量及C∶N∶P 化學(xué)計量比的總體特征

本研究中，華山松根際土壤SOC、TN 和TP含量與喀斯特高原不同次生林土壤SOC、TN、TP的均值（80.40、2.80、0.86 g·kg-1）[24]和黔中不同次生林土壤SOC、TN、TP 的均值（66.47、2.04、0.84 g·kg-1）[25]相當(dāng)，但遠(yuǎn)高于黃土高原不同人工林土壤SOC、TN、TP 含量（6.67 ～16.20、0.70 ～1.53、0.55 ～0.61 g·kg-1）[26]，表明盡管喀斯特地區(qū)土層淺薄、淋溶作用強(qiáng)烈，但是由于西南喀斯特地區(qū)濕熱的氣候條件有利于凋落物養(yǎng)分的釋放和土壤微生物的生長，具有較強(qiáng)的“自肥”作用[27]。華山松根際土壤pH 值為4.213 ～5.973，說明不同林齡下均表現(xiàn)出一定程度的酸化作用，可能是由于根系分泌有機(jī)酸和質(zhì)子、吸收產(chǎn)生CO2所致，也可能是根際微生物活動造成[28]，與Kopittke 等[29]的研究結(jié)果一致。

土壤C∶N∶P 比是描述土壤內(nèi)部碳、氮、磷元素循環(huán)的重要指標(biāo)，能夠反映土壤有機(jī)質(zhì)組成和營養(yǎng)供應(yīng)狀況[30]。華山松根際土壤C∶N 和C∶P分別為14.82 ～23.84 和49.72 ～112.32，遠(yuǎn)高于全國土壤C∶N 和C∶P 平均值（11.90 和61）[31]；根際土壤N∶P 為3.18 ～4.82，低于全國土壤N∶P平均值5.20[31]。Bengtsson等[32]認(rèn)為，土壤C∶N＜25時，有利于有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化和N 的釋放。本研究中，根際土壤C∶N 小于25，說明華山松在有機(jī)質(zhì)礦化過程有利于N 的釋放，能提供更多的有效氮用于維持自身的生長。賈宇等[33]認(rèn)為，土壤C∶P比的臨界值為200，小于該值時土壤中P 發(fā)生凈礦化作用。本研究中，根際土壤C∶P 小于200，說明有利于土壤微生物對磷的礦化，可以為華山松人工林提供可吸收利用的磷酸鹽。

3.2 林齡對華山松人工林根際土壤養(yǎng)分含量和C∶N∶P 化學(xué)計量特征的影響

本研究中，林齡對華山松根際土壤養(yǎng)分含量有顯著影響，與許多研究結(jié)果[15,34]一致。隨林齡增加，華山松根際土壤TC、TN、SOC 含量先降低后升高，與劉順等[19]的研究結(jié)果一致，可能是由于華山松幼齡林階段林分密度大，凈生產(chǎn)力較低，土壤有機(jī)質(zhì)的輸入大于消耗利用，使幼齡林根際土壤碳和氮含量較高；中林齡階段，華山松進(jìn)入速生生長階段，林木從土壤中吸收大量養(yǎng)分，超過凋落物養(yǎng)分的歸還量，同時土壤礦化作用增強(qiáng)，使根際土壤碳和氮含量下降；近熟林后，華山松生長進(jìn)入緩慢和停滯期，對養(yǎng)分吸收減少，同時根系的分泌代謝產(chǎn)物和凋落物的分解，使得根際土壤碳和氮含量逐步回升。華山松根際土壤TP、TK 隨林齡增加逐漸升高，可能是華山松在生長過程中，根系不斷向土壤分泌氨基酸和核苷酸等各種代謝產(chǎn)物，為土壤微生物提供營養(yǎng)，同時凋落物不斷累積，提高了土壤中磷和鉀元素的含量，但是隨林齡增加，華山松的生長變緩、發(fā)育趨于穩(wěn)定，對土壤磷、鉀的需求降低，導(dǎo)致了根際土壤磷和鉀含量進(jìn)一步地增加。此外，隨林齡增加，華山松根際土壤AN 和AK 表現(xiàn)為逐漸升高的趨勢，AP 則表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢。除了與華山松生長過程中自身生物學(xué)特性有關(guān)外，土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的活化也可能是主要原因。植物通過根系有機(jī)酸的分泌活化了土壤中吸附態(tài)的養(yǎng)分[35]，有機(jī)酸的分泌主要表現(xiàn)為土壤pH 值的變化。pH 值對土壤各種礦質(zhì)養(yǎng)分的化學(xué)和生物有效性，以及離子的吸收等均有重要影響[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，根際土壤pH值與AN、AK呈負(fù)相關(guān)，與AP呈正相關(guān)，進(jìn)一步證明了這一點。華山松根際土壤pH 值在不同林齡間差異顯著，16 a 林分顯著高于其他林分，此后pH 值下降，與李金輝等[37]的研究結(jié)果一致，可能是由于根系和根際微生物呼吸作用產(chǎn)生CO2、同時釋放有機(jī)酸或分泌質(zhì)子到土壤，以及陰陽離子吸收不平衡造成[38]。

本研究中，林齡對華山松人工林根際土壤C∶N、C∶P 和N∶P 比有顯著影響。隨林齡增加，C∶N 和C∶P 比先降低后升高，16 和22 a 均具有較低的C∶N 和C∶P，表明研究區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率較快，能夠提供較多的有效氮和磷，維持華山松的快速生長，10 a 的華山松根際土壤的C∶N 和C∶P 顯著高于其他林分，說明土壤有機(jī)質(zhì)礦化過程中氮、磷元素釋放較差，華山松生長可能受到N 和P 素限制。與C∶P 比相比較，C∶N比變異程度較小，且16、22 和47 a 林分間差異不顯著，說明碳和氮作為結(jié)構(gòu)性成分，二者緊密相關(guān)，在積累和消耗過程中存在同步性關(guān)系。本研究中，碳和氮呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，也驗證了這一點。

3.3 不同林齡華山松人工林土壤養(yǎng)分根際效應(yīng)的變化

本研究中，隨林齡增加，華山松林中不同土壤養(yǎng)分的根際效應(yīng)變化規(guī)律不同。土壤TC 和SOC 的根際效應(yīng)隨林齡增加呈波浪形變化，大部分時間為正效應(yīng)，但是22 a 林分為根際負(fù)效應(yīng)，可能是由于該階段華山松處于速生階段，大量的根系脫落物和分泌物在根部積累，導(dǎo)致土壤微生物對有機(jī)質(zhì)的分解加強(qiáng)，土壤呼吸速率變大，以CO2形式釋放到大氣中的碳增加，碳的消耗大于歸還，使根際土壤碳含量小于非根際土壤。土壤TN、AN、TP 和TK 的根際效應(yīng)表現(xiàn)為先降低后升高，均在22 a 時達(dá)到最低值，可能與土壤養(yǎng)分供應(yīng)、養(yǎng)分歸還和植物吸收利用之間的平衡有關(guān)[39]，22 a 華山松生長旺盛，N、P、K 元素向根際遷移速度較快，植物對其利用效率較高，枯枝落葉層對養(yǎng)分的返還較低，導(dǎo)致華山松對養(yǎng)分的吸收速率大于養(yǎng)分的積累，使其根際效應(yīng)最低。土壤AP、和TCa的根際效應(yīng)逐漸下降，可能與pH 值有關(guān)。杜明新等[36]研究表明pH 值對土壤各種礦質(zhì)養(yǎng)分的有效性、根系生長以及離子的吸收有重要的影響。此外，華山松對根際土壤有效養(yǎng)分（AN、AP、AK）的富集效應(yīng)大于全量養(yǎng)分（TN、TP、TK），說明在土壤養(yǎng)分的吸收和循環(huán)過程中，華山松對根際土壤有效態(tài)養(yǎng)分的影響更大。

3.4 華山松根際土壤養(yǎng)分含量及C∶N∶P 化學(xué)計量比之間的聯(lián)系

研究表明，森林土壤養(yǎng)分之間存在著關(guān)聯(lián)性[40]。由于受到根系分泌物的影響，根際環(huán)境中養(yǎng)分形態(tài)之間的關(guān)系更加復(fù)雜和強(qiáng)烈。本研究中，根際土壤SOC 與TN 和AN 呈極顯著正相關(guān)，與TP 呈顯著正相關(guān)，而與TCa呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明隨有機(jī)質(zhì)的礦化，氮、磷、鈣等養(yǎng)分被不斷地釋放出來，反映了C、N、P 和Ca4 種元素之間存在著平衡與耦合機(jī)制用以維持營養(yǎng)的均衡。根際土壤pH 值與SOC 和TN 呈顯著負(fù)相關(guān)，與TCa呈顯著正相關(guān)，是因為土壤酸堿性對土壤微生物的活性、有機(jī)質(zhì)的分解和礦質(zhì)養(yǎng)分的釋放、固定和遷移等有重要作用[41]。根際土壤TK 和TCa含量與C∶N、C∶P、N∶P 之間存在著顯著負(fù)相關(guān)性，說明鉀和鈣元素在西南喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分平衡中扮演重要角色，未來應(yīng)該加強(qiáng)西南喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中鉀和鈣生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系的研究。

4 結(jié) 論

綜上所述，華山松人工林根際土壤理化性質(zhì)隨林齡增加發(fā)生了顯著變化，根系對養(yǎng)分的富集與平衡性維持作用明顯。隨林齡增加，根際土壤TC、TN、SOC 含量先降低后升高，TP、TK、AN和AK 逐漸升高，AP 逐漸下降，TCa 和pH 值先升高后降低。林齡對華山松人工林根際土壤C∶N、C∶P 和N∶P 比有顯著影響，幼林齡階段根際土壤的C∶N 和C∶P 顯著高于其他階段，華山松生長可能受到N 和P 限制。不同林齡華山松土壤養(yǎng)分的根際效應(yīng)不同，近熟林（22 a）階段TC、SOC、TN、AN、TP 和TK 的根際效應(yīng)顯著低于其他階段，根際土壤有效養(yǎng)分（AN、AP、AK）的富集效應(yīng)大于全量養(yǎng)分（TN、TP、TK），在土壤養(yǎng)分的吸收和循環(huán)過程中，華山松對根際土壤有效態(tài)養(yǎng)分的影響更大。相關(guān)分析表明，華山松根際土壤TK 和TCa 含量與C∶N、C∶P、N∶P 之間存在著顯著負(fù)相關(guān)性，表明鉀和鈣元素在西南喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分平衡中扮演重要角色，未來應(yīng)該加強(qiáng)西南喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中鉀和鈣生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系的研究。