西南樺21 年生人工林生長對造林密度的響應(yīng)

王文俊，李蓮芳，李小軍，侯海雄，顧 夢，張合瑤，劉 嫻，周冬梅，丁 兵，武程鵬

（西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224）

西南樺Betulaalnoides屬樺木科Betulaceae 樺木屬高大喬木，是中國熱帶、南亞熱帶地區(qū)速生、珍貴用材鄉(xiāng)土樹種，主要分布于中國西南（滇東南、滇南、滇西和滇西北的怒江大峽谷、川西南、藏東南）、華南（桂西、瓊東、瓊西南）地區(qū)，越南、老撾、緬甸、印度和尼泊爾也有分布[1-3]。樹木生長主要受生物學(xué)特性、立地條件及環(huán)境因子等多因素的共同影響[4]，造林密度通過影響林木的生存空間（環(huán)境），直接影響林木生長（胸徑和樹高）[5-7]，研究適宜造林密度，是人工林培育的焦點之一，亦是實現(xiàn)人工林優(yōu)質(zhì)高效培育的關(guān)鍵措施之一，同時，開展林木生長規(guī)律研究，有利于人工林集約化經(jīng)營和管理[2-4]。迄今為止，國內(nèi)研究西南樺人工林培育的文獻主要集中林齡為15 a 以內(nèi)的林分。李蓮芳等[8-9]開展西南樺人工林在地理分布、造林密度、純林生長及個體間分化差異的研究，表明西南樺快速生長期為1 ～7 a 時，其速生期可延續(xù)至10 a；西南樺人工林的林木個體間分化強烈，生長表型存在多樣性。鄭海水等[10]、李榮珍等[11]和王春勝等[12]開展不同立地條件、林齡和造林密度的西南樺人工林培育試驗，結(jié)合立地條件提出培育西南樺人工林造林密度分別為2～3 m×3 m、2.0 ～2.5 m×4.0 m 和2 ～3 m×3 m；同時，王春勝等[12]的研究顯示，林齡11 a 時，林分將達到數(shù)量成熟齡。王達明等[13]以1 ～14 a 的西南樺人工林為研究對象，指出，10 a 的林分，胸徑和蓄積量與密度分別呈負和正相關(guān)。陶玉華等[14]通過對廣西15 a 西南樺人工林連續(xù)測定，林分的樹高和胸徑的生長高峰期為林齡1 ～5 a 期間，數(shù)量成熟林齡14 a 時。覃雯霞等[15]指出，11 a 林分胸徑和樹高生長高峰期分別于林齡為6 和5 a 時出現(xiàn)，林齡11 a 時，林分未達到數(shù)量成熟。

非均勻密度控制造林是耗散結(jié)構(gòu)理論結(jié)合邊行效應(yīng)對林木生長效益的密度控制模式，其有效地促進林木生長和維護林地可持續(xù)經(jīng)營[16]。本研究以4 種非均勻密度控制造林的21 a 生西南樺人工林解析木作為研究材料，分析不同造林密度的林木生長過程，了解其生長規(guī)律，為西南樺人工林培育提供造林密度控制的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地和林分概況

試驗的林分采用苗齡約0.5 年生的容器苗于2000 年7 月營造，為確保初植密度，每個植苗點栽2 株苗木，待第一個生長季后減至1 株；造林地位于云南普洱市江城縣整董鎮(zhèn)老百寨自然村，屬國有林地，其地理位置為（101o29′E、22o33′N），地處南亞熱帶濕熱氣候，年平均氣溫約19 ℃，年降水量為1 669.7 mm，海拔900 ～1 200 m，中下部坡位；試驗地選擇于5o～15o的平緩地段，立地條件基本一致，造林前林地為撂荒多年且放牧形成的熱區(qū)高草地或荒地[17-18]。林分除幼林階段開展除草撫育外，未經(jīng)任何的撫育措施，林木通過自然稀疏實現(xiàn)密度調(diào)控。調(diào)查時林分郁閉度約0.85（保留密度533 ～674 株/hm2），林下僅有少量以蕨類植物為主的草本植物，枯落物（以西南樺落葉為主）層厚5 ～8 cm。

1.2 造林密度和林木保存率調(diào)查

林分采用非均勻密度控制造林模式，包括4種密度，其初植密度為833 ～1 429 株/hm2（表1）。試驗地位于西南坡，林地的立地條件基本一致，故構(gòu)成單因素完全隨機設(shè)計，每個處理垂直等高線營造6 個雙行，外圍2 個雙行為緩沖區(qū)，每個雙行的距離約50 m，不設(shè)重復(fù)，采用樣本代重復(fù)進行統(tǒng)計分析。林齡21 a，對胸徑開展每木檢尺，并調(diào)查保存率（表1）。

表1 林分信息Table 1 Stand infomation

1.3 解析木選擇及處理

根據(jù)胸徑的每木檢尺結(jié)果確定林分的標準木作為解析木的依據(jù)，每個密度選擇3 株標準木作為解析木（表2）。利用Forstat 2.2，按照樹干解析木的方法[19]，計算解析木胸徑、樹高和單株材積（平均斷面積法）的年平均、連年、總生長量。采用Excel 2016 軟件進行數(shù)據(jù)整理和繪圖。

表2 標準木基本信息Table 2 Basic information of standard tree

2 結(jié)果與分析

2.1 造林密度對胸徑生長的影響

1）總生長量 林齡21 a，4 種密度的平均胸徑總生長量（去皮）為16.8 ～17.5 cm，胸徑生長隨林齡增長呈現(xiàn)上升趨勢（圖1A），揭示21 年生西南樺仍然處于旺盛生長階段，具有培育大徑材的潛力。同時，隨著林齡增加，處理間胸徑總生長量差異呈現(xiàn)先增加（1 ～13 a 期間），然后逐漸降低（13 a 后）的趨勢，林齡為10 ～13 a 期間達到峰值（1.9 ～2.0 cm；圖1B），表明該林齡段是西南樺胸徑生長分化的高峰。結(jié)合林分保存密度分析，隨著林木生長和分化加劇，4 種密度的林木保存率逐漸降低，保存密度逐漸趨于相近，胸徑總生長量的差異也逐漸減?。ū?），即生長空間是影響林木胸徑生長的主要因素之一。

圖1 胸徑生長量曲線Fig. 1 Growth cure of the DBH

2）年平均生長量 ①林齡2 ～21 a 期間，4 種密度的胸徑年平均生長量分別為0.3 ～1.0、0.3 ～1.1、0.3 ～0.9 和0.4 ～1.0 cm/a，其可分為快速上升—緩慢上升—緩慢下降3 個階段；雖然4 種密度的此三個階段略有不同，但總體為林齡1 ～6、7 ～10 a 期間和10 a 后分別為胸徑快速、緩慢生長和逐漸下降階段；②造林密度2 m×2 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 的胸徑年平均生長量較其余2 種密度的進入快速生長期呈現(xiàn)“早而短”的現(xiàn)狀，表明較小的株距與窄行距促進西南樺胸徑早期生長，但其速生期結(jié)束也較早；③3 m×3 m×5 m 的胸徑年平均生長量波動較小，林齡14 a時達到生長高峰，由此，增大株距與窄行距（生長空間較大）可延長西南樺胸徑年平均生長量的速生期（圖1C—F，表1），即充裕而有效的生長空間，有利于西南樺保持較長的速生期，符合林木生長及其生長空間的一般規(guī)律。胸徑年平均生長量逐漸下降是林分需要撫育采伐的標志，因此2 m×2 m×5 m 造林密度的林分應(yīng)于林齡6 ～9 a期間開展首次撫育采伐，其余密度的則于林齡11 ～13 a 間進行首次撫育采伐。

3）連年生長量 ①林齡2 ～21 a 期間，4 種造林密度的胸徑連年生長量分別為0.4 ～1.6、0.4 ～1.6、0.4 ～1.2 和0.44 ～1.5 cm/a 之間，胸徑連年生長量總體呈現(xiàn)快速上升—急劇下降（或下降初期略微波動）兩個階段；②其快速生長期隨生長空間不同而不同，2 m×2 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 的分別于林齡5 和10 a 時達到高峰（胸徑連年生長量分別為1.6 和1.5 cm/a），說明增加寬行距可延長胸徑連年生長量達到高峰的時間；③2 m×2 m×5 m 的林木在快速生長期結(jié)束后，胸徑生長競爭激烈，其10 余年期間生長波動變化，主要是林木自然稀疏的動態(tài)調(diào)控導(dǎo)致的；④不同密度的胸徑年平均和連年生長量于林齡9 ～14 a間相交（圖1C—F），表明密度嚴重抑制此階段的林木生長，林分需要及時進行撫育采伐，以保證保留木的胸徑生長。

2.2 造林密度對樹高生長的影響

1）總生長量 林齡21 a 時，4 種造林密度的平均樹高總生長量分別為26.70 ～28.00 m，樹高總生長隨林齡增長呈現(xiàn)上升趨勢（圖2A），揭示21年生西南樺樹高仍然處于旺盛生長階段，具有較大的培育價值。和胸徑總生長量一致，隨著林齡增加，密度間的樹高總生長量極差值呈現(xiàn)先增加（1 ～11 a 期間）后逐漸降低（11 a 后）的趨勢，林齡為9 ～11 a 期間達到峰值（2.57 ～2.87 m；圖2b），表明該林齡段為西南樺樹高生長分化的高峰，結(jié)合林分保存率（密度）分析，隨著林木生長和分化加劇，4 種密度的林木保存率逐漸降低，保存密度逐漸趨于相近，樹高總生長量極差值逐漸縮?。ū?，圖2B）；揭示了生長空間（造林密度）是影響林木高生長的主要因素之一。

圖2 樹高生長量曲線Fig. 2 Growth curve of the TH

2）年平均生長量 圖2C—F 顯示，①林齡在1 ～21 a 期間，4 種密度的樹高年平均生長量分別為0.81 ～1.61、0.95 ～1.84、0.97 ～1.84 和1.18 ～1.68 m/a；其可分為快速上升—緩慢上升—逐漸下降3 個階段（2 m×3 m×5 m 僅有在林齡1 ～5 a 快速上升至6 ～21 a 逐漸下降兩個階段）；雖然密度間樹高生長過程略有不同，但總體為林齡為1 ～6、7 ～11 a 期間和11 a 后分別為樹高的快速、緩慢上升和逐漸下降的階段；②造林密度2 m×2 m×10 m 的胸徑年平均生長量較其余3 種密度的進入快速生長期（1 ～4 a 期間）呈現(xiàn)“早而短”的現(xiàn)狀，表明較小的株距與窄行距促進西南樺胸徑早期生長，但其速生期結(jié)束也較早；③林齡1 ～2 a 期間樹高年平均生長量略有下降，也許是林地高草未及時清理導(dǎo)致樹冠生長被抑制造成的。④與胸徑生長一致，受生長空間抑制，株距和窄行距為2 m 時，縮短了西南樺樹高年平均生長量速生期，較早進入緩慢生長階段，也表明胸徑和樹高協(xié)同生長。

3）連年生長量 圖2C—F 顯示，①林齡1 ～21 a 期間，4 種密度的平均樹高連年生長量分別為0.31 ～2.38、0.17 ～2.67、0.40 ～2.34 和0.30 ～2.20 m/a；樹高連年生長量總體上呈現(xiàn)快速上升（1 ～5 a 期間）—波動式下降和上升（6 ～12 a期間）—逐漸下降（13 ～21 a 期間）三個階段；②2 m×2 m×10 m 的樹高連年生長量快速生長期（1 ～3 a 期間）較其余3 種密度的短；③不同密度的樹高年平均和連年生長量在林齡7 ～12 a期間出現(xiàn)多次相交（2 m×3 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 出現(xiàn)5 次相交），冠幅在此階段隨樹高和胸徑生長而逐漸增大[20]，林木高生長分化加劇，與胸徑的生長相比，樹高生長對生長空間尺度響應(yīng)更敏感，不同密度的林木高生長受林木自然稀疏的動態(tài)調(diào)控呈現(xiàn)不同的波動變化，同時，也表明林木樹高生長受到抑制，林分需要及時進行撫育采伐，調(diào)整林分密度，可促進保留木的樹高生長。

2.3 造林密度對材積生長的影響

1）總生長量 ①林齡21 a 時，不同密度的平均材積總生長量（去皮）分別為0.274 3 ～0.333 8 m3；②不同密度的材積總生長量均隨著林齡的增大呈“J”型生長，1 ～6 a 期間材積總生長量生長緩慢，7 a 后材積總生長量快速生長，即林齡21 a 時，西南樺材積仍處于速生階段（圖3A）；③結(jié)合圖3B分析，不同密度的材積總生長量極差值呈“S”型且林齡為16 a 時，2 m×3 m×5 m 與2 m×2 m×5 m 的材積總生長量極差值達到峰值（0.060 1 m3），林齡17 ～21 a 期間，極差值處于相對平穩(wěn)的趨勢（0.057 0 ～0.059 4 m3），驗證了該林分的材積總生長量仍處于速生階段。

圖3 材積生長量曲線Fig. 3 Growth curve of the timber volumes

2）年平均生長量 ①林齡1 ～21 a 期間，4種密度的平均材積年平均生長量分別為0.000 0 ～1.306 4×10-2、0.000 0 ～1.556 6×10-2、0.000 0 ～1.496 7×10-2和0.000 0 ～1.498 2×10-2m3/a；其可分為極緩慢上升—相對快速生長兩個階段，總體上林齡1 ～6 a 和7 ～21 a 期間分別為材積的極緩慢上升和相對快速生長階段（圖3C—F）；②材積年平均生長經(jīng)過林齡1 ～6a 期間極緩慢上升后進入相對快速生長階段，直到21 a 時仍然處于上升階段（圖3C—F），即西南樺的材積在較長的時期都保持旺盛生長。

3）連年生長量 圖3C—F 顯示，①林齡1 ～21 a 時，不同密度間的平均材積連年生長量分別為0.000 8×10-2～2.712 6×10-2、0.002 2×10-2～2.723 2×10-2、0.001 0×10-2～2.807 6×10-2和0.001 4×10-2～2.695 8×10-2m3/a；②材積連生長量總體呈緩慢上升（1 ～5 a 期間）—快速上升（6 ～18 a 期間）—逐漸下降（19 ～21 a 期間）3 個階段；③林齡21 a 時，4 種造林密度的材積平均生長曲線和連年生長曲線未相交，表明21 年生西南樺人工林材積未達到數(shù)量成熟，仍處于速生期，其材積生長潛力依然較大。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

通過對12 株21 年生西南樺林木進行樹干解析，分析非均勻密度控制造林對西南樺人工林生長的影響。林齡1 ～21 a 期間，胸徑、樹高和材積總生長量均隨林齡的增加而增加，林木處于旺盛生長階段；林齡1 ～6、1 ～6 和7 ～18 a 期間分別為胸徑、樹高和材積的速生期；同時，不同造林密度胸徑、樹高和材積的極差值分別呈現(xiàn)“倒V”“倒V”和“S”型，揭示了造林密度對速生期的生長量具有積極促進作用。不同密度的樹高年平均和連年生長量曲線于林齡7 ～12 a 期間出現(xiàn)多次相交，因此在12 a 之前務(wù)必開展首次撫育間伐，調(diào)控林分密度，改善保留木的生長空間，促進林木生長。至林齡21 a 時，材積平均生長曲線與連年生長曲線仍未相交，即材積未達到數(shù)量成熟，林木材積生長具有較大的潛力。然而，材積的年平均和連年生長量較為接近，其主要是由于林分密度較大造成的，該林分務(wù)必及時撫育采伐，否則將抑制林木生長，由此，優(yōu)質(zhì)高效的西南樺人工林培育應(yīng)選擇最適宜的造林密度，并且適時開展密度的動態(tài)調(diào)控。基于單株材積生長，2 m×3 m×5 m 可作為西南樺的造林密度。同時，林齡10 a 左右應(yīng)對西南樺人工林開展密度調(diào)控的首次撫育采伐。

3.2 討 論

西南樺實生苗人工林的林木個體間早期生長分化強烈，生長表型方面存在著遺傳多樣性，其不同種源子代5 a 林木胸徑、樹高和材積具有顯著差異[9,21]；王春勝等[12]的研究結(jié)果顯示，廣西憑祥市中國林科院熱帶林業(yè)試驗中心伏波試驗場5 種造林密度西南樺人工林的材積平均連年生長量和年平均生長量于11 a 時趨于相交，尤其造林密度2 m×3 m、3 m×3 m 和3 m×4 m 的相交趨勢明顯，預(yù)示著該林分即將達到數(shù)量成熟；陶玉華等[14]對廣西省靖西市五嶺林場15 a 的西南樺人工林（造林密度2 m×4 m，即初植密度1 250 株/hm2）生長研究發(fā)現(xiàn)，林齡為15 a 時，樹高為19.7 m，其林分林齡14 a 時達到數(shù)量成熟；覃雯霞等[15]的研究結(jié)果與王春勝等[12]的不同，廣西省柳州市三門江林場11 a 的西南樺人工林（造林密度2 m×3 m，即1 667 株/hm2）尚未達到數(shù)量成熟；結(jié)合本研究結(jié)果分析，4 種非均勻密度控制（初值密度833 ～1 429 株/hm2）西南樺人工林于林齡15 a 時的平均樹高為22.9 ～24.8 m，同時，21 a 時尚未達到數(shù)量成熟齡；由此，需要進一步分析影響西南樺生長以及數(shù)量成熟齡的主要因子以及各因子間交互作用（種源、造林密度/林木空間配置、經(jīng)營管理模式、氣候等立地因子）。

林齡1 ～6 a 期間是西南樺人工林的快速生長期，適宜的造林密度對促進早期生長及后期撫育間伐具有重要作用，縮小株行距（增加初值密度）可縮短林分郁閉時間，但增加造林和早期撫育成本，由此，李蓮芳等[8]認為造林密度2 m×4 ～5 m（1 000 ～1 250 株/hm2）有利于西南樺純林早期生長，同時也降低了勞動力和苗木的生產(chǎn)成本；鄭海水等[10]通過6 a 的不同密度試驗林分研究，不同造林密度與林木胸徑呈顯著負相關(guān)，樹高、材積和蓄積無顯著性差異，認為西南樺人工林造林密度2 ～3 m×3 m 為宜；王春勝等[12]提出廣西西南地區(qū)西南樺非集約化經(jīng)營的造林密度為2 m×3 m；李榮珍等[11]結(jié)合不同密度間西南樺人工林的生長、經(jīng)營成本和木材蓄積綜合分析，認為初植密度2.0 ～2.5 m×4 m 較合理；王達明等[13]對1 ～14 a 的西南樺人工林研究發(fā)現(xiàn)，10 a 的林分胸徑和蓄積量與密度分別呈負和正相關(guān)，提出西南樺人工林“低密粗徑”的育林方針，初植密度為1 335 ～1 665 株/hm2（株行距2 m×3 m ～2.5 m×3 m），林齡3～5 a時開展撫育間伐，20 a時，主伐保留密度為900 ～1 050 株/hm2；Ahmed 等[5]對4 種造林密度38 a 小黑楊研究結(jié)果顯示，林木胸徑、樹高和材積隨密度減小而增大，2 m×2 m的單位面積蓄積量最大，而5 m×5 m 的單株材積最佳。李蓮芳等[17]研究發(fā)現(xiàn)火炬松胸徑、樹高和材積隨密度增加而減小，死亡率也隨之增大，結(jié)合密度對板材質(zhì)量和經(jīng)營管理成本的影響，認為造林密度1 808 株/hm2的木材的產(chǎn)品質(zhì)量以及土地期望值最佳；Zhao 等[6]和Harms 等[22]研究表明，密度對林木初期高生長無顯著差異影響，此后，隨著林齡增加，低密度的樹高生長顯著優(yōu)于高密度的且呈現(xiàn)動態(tài)變化；隨著林齡增加，冠幅、樹高和胸徑逐漸增大，伴隨著種內(nèi)競爭加劇，尤其速生闊葉樹種對生長空間響應(yīng)更敏感，在林分郁閉之前種內(nèi)競爭最激烈，以致較高密度的人工林林分的死亡率高于較低密度的，也揭示了不同造林密度（林木生長空間配置）人工林的林分密度調(diào)控基質(zhì)各異（保存率、樹高和胸徑生長等）[18,23]；本研究采用非均勻密度控制（3 m×3 m×5 m，初值密度833 株/hm2）來降低造林成本，延遲林分首次撫育間伐時間和間伐強度有積極作用，揭示了非均勻密度控制造林對西南樺早期生長影響較大，耗散結(jié)構(gòu)理論與邊行效應(yīng)相結(jié)合對促進林木生長具有積極作用，同時，該模式對降低人工林經(jīng)營管理成本具有可行性，直接影響人工林早期撫育間伐策略、林木的質(zhì)量、經(jīng)營管理方案編制等。本研究中缺少該立地條件下同齡均勻密度模式造林的林木生長對照，故未能開展均勻和非均勻密度間生長的比較分析。建議在有條件的前提下，森林培育中開展非均勻密度與均勻密度的造林試驗研究，分析耗散結(jié)構(gòu)理論與邊行效應(yīng)在非均勻密度控制造林中對林木生長的具體影響和優(yōu)勢。