海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其對(duì)干擾的響應(yīng)—研究現(xiàn)狀、問題及建議

張秀梅，紀(jì)棋嚴(yán)，胡成業(yè)，徐煥志，王一航，楊曉龍，郭浩宇

(1.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022；2.浙江海洋大學(xué)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，浙江 舟山 316022)

海洋牧場(chǎng)(marine ranching)是基于生態(tài)系統(tǒng)原理，在特定海域通過人工魚礁、增殖放流等措施，構(gòu)建或修復(fù)海洋生物繁殖、生長(zhǎng)、索餌或避敵所需的場(chǎng)所，以增殖養(yǎng)護(hù)漁業(yè)資源，改善海域生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)利用的漁業(yè)模式[1]，這是實(shí)現(xiàn)我國(guó)近海漁業(yè)資源恢復(fù)、生態(tài)系統(tǒng)和諧發(fā)展與拓展?jié)撛凇八{(lán)碳增匯”的重要途徑。因此，科學(xué)推進(jìn)現(xiàn)代海洋牧場(chǎng)建設(shè)，規(guī)范有序發(fā)展海水增養(yǎng)殖業(yè)，已成為養(yǎng)護(hù)漁業(yè)資源，保障水產(chǎn)品安全有效供給，促進(jìn)現(xiàn)代漁業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)，推動(dòng)海洋漁業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基石。截至目前，全國(guó)已建成國(guó)家級(jí)和省級(jí)投礁型海洋牧場(chǎng)300 多個(gè)，其中國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)169 個(gè)，投放魚礁超過5 000 萬空m3，用海面積超過3 000 km2，取得了良好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。在海洋牧場(chǎng)建設(shè)過程中，人工魚礁等生物棲息地營(yíng)造、漁業(yè)資源增殖放流等為資源養(yǎng)護(hù)和水產(chǎn)品產(chǎn)出發(fā)揮了重要作用，也被認(rèn)為是改善海域生態(tài)環(huán)境和實(shí)現(xiàn)生物資源可持續(xù)利用的關(guān)鍵途徑。然而，海洋牧場(chǎng)人工魚礁投放和增殖放流會(huì)給生態(tài)系統(tǒng)帶來一系列物理、化學(xué)和生物干擾，這些人為干擾產(chǎn)生的效應(yīng)和表現(xiàn)形式多樣，能否成為人們期待的增益性干擾，不適宜的生境營(yíng)造或過度的人工增殖放流是否會(huì)降低生態(tài)承載力、造成生境退化、改變生物群落組成和碳循環(huán)格局等都成為研究人員關(guān)注的科學(xué)問題，目前許多研究仍停留在現(xiàn)象的描述上，尚缺乏相關(guān)基礎(chǔ)理論和技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致人們對(duì)海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及其功能實(shí)現(xiàn)過程與機(jī)理認(rèn)識(shí)不清，難以科學(xué)評(píng)估其資源與環(huán)境效應(yīng)。

海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造，首先需要綜合考慮漁業(yè)結(jié)構(gòu)、生物資源、底質(zhì)類型、海浪海流、生源要素分配等多種因素，如果缺乏科學(xué)論證和合理選址，將會(huì)導(dǎo)致魚礁被沉積物掩埋，或礁體發(fā)生漂移。其次，魚礁投放后水動(dòng)力的改變是影響沉積物-水界面物質(zhì)交換通量的重要因素，底層水和沉積物中的生物分解作用會(huì)影響沉積物的生物化學(xué)環(huán)境，促進(jìn)沉積物需氧量增加和氮磷釋放，從而對(duì)沉積物上覆水營(yíng)養(yǎng)鹽水平和通量產(chǎn)生影響。因此，定量分析人工魚礁在牧場(chǎng)海域中形成上升流與背渦流的規(guī)模和強(qiáng)度及其對(duì)局部海域流場(chǎng)的影響，系統(tǒng)研究沉積物-水界面生源要素釋放與沉積過程，解析生境營(yíng)造后沉積物氮、磷等生源要素向水體輸運(yùn)等關(guān)鍵過程演變，對(duì)于闡明生境營(yíng)造的初級(jí)生產(chǎn)力促進(jìn)機(jī)制等意義重大。

同時(shí)，海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造引發(fā)的環(huán)境物理和環(huán)境化學(xué)效應(yīng)對(duì)原有生境格局、生物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生多大程度的影響，生境多樣性增加與生物群落多樣性的互作機(jī)制如何，人工魚礁的擾動(dòng)直接或間接為引入種創(chuàng)造了良好的棲息環(huán)境，對(duì)土著種是否產(chǎn)生不利影響？尤其在大規(guī)模引入增殖放流物種時(shí)，是否影響牧場(chǎng)棲息地承載力或食物資源供給，是否造成食物資源供給總量的競(jìng)爭(zhēng)，給其他物種帶來明顯的資源脅迫等等？由于魚類等賴以生存、棲息、繁殖的海洋牧場(chǎng)生境具有極強(qiáng)的連通性和流動(dòng)性，水文、化學(xué)、生物等生態(tài)因子復(fù)雜多變[2]，亦使得漁業(yè)種群或群落對(duì)上述人為干擾的響應(yīng)更加難以預(yù)測(cè)，相關(guān)研究進(jìn)展較陸地生態(tài)系統(tǒng)相差甚遠(yuǎn)。

鑒于此，本文針對(duì)海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造的環(huán)境效應(yīng)和增殖放流的資源補(bǔ)充效應(yīng)研究開展綜述分析，以便充分認(rèn)識(shí)這些人為干擾的雙重性?？偨Y(jié)當(dāng)前海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造的環(huán)境物理、環(huán)境化學(xué)和環(huán)境生物效應(yīng)的研究現(xiàn)狀，從生態(tài)系統(tǒng)視角提出現(xiàn)有研究的局限性和未來應(yīng)立項(xiàng)研究的關(guān)鍵科學(xué)問題，以為海洋牧場(chǎng)適宜生境構(gòu)建和資源科學(xué)增殖提供參考，亦為推動(dòng)“藍(lán)碳漁業(yè)”研究的理論、方法和觀點(diǎn)創(chuàng)新，構(gòu)建符合新時(shí)代特征的我國(guó)“藍(lán)碳漁業(yè)”理論和話語體系奠定基礎(chǔ)。

1 人工魚礁生境營(yíng)造的水動(dòng)力環(huán)境特征

人工魚礁投放會(huì)直接或間接影響海洋牧場(chǎng)的水動(dòng)力環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)鹽的輸運(yùn)和擴(kuò)散、懸浮顆粒物沉積和沉積物再懸浮過程等，進(jìn)而影響水體和底質(zhì)環(huán)境。目前，人工魚礁流場(chǎng)效應(yīng)研究，主要是利用理論分析、現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、模型試驗(yàn)(包括風(fēng)洞、水槽模擬試驗(yàn)，PIV 模型試驗(yàn)等)和微小尺度計(jì)算流體數(shù)值模擬等手段，分析不同結(jié)構(gòu)類型魚礁的流場(chǎng)效應(yīng)[3-6]，以及不同水動(dòng)力環(huán)境下魚礁的受力情況等[7-10]。

人工魚礁在開放海域投放后會(huì)產(chǎn)生一系列流場(chǎng)效應(yīng)，在潮流的作用下，礁體的迎流面會(huì)產(chǎn)生一定程度的上升流，而在礁體的背流面則產(chǎn)生背渦流[11]。人工魚礁引發(fā)的周邊海域水動(dòng)力特征的改變也會(huì)影響懸沙輸運(yùn)及海底泥沙沉積沖淤。人工魚礁后部的背渦流會(huì)在魚礁背面產(chǎn)生負(fù)壓區(qū)，導(dǎo)致海底泥沙及大量懸沙在該區(qū)域停滯，而渦旋的延伸則對(duì)海底產(chǎn)生擾動(dòng)，促進(jìn)泥沙與底質(zhì)沉積物的再懸浮，與周圍水體進(jìn)行物質(zhì)的交換和輸運(yùn)(圖1)。

目前關(guān)于人工魚礁引發(fā)的流場(chǎng)改變對(duì)懸沙輸運(yùn)影響的研究，主要在實(shí)驗(yàn)水槽中加入泥沙利用人工魚礁流場(chǎng)效應(yīng)模擬實(shí)現(xiàn)[13-15]。這些實(shí)驗(yàn)條件與海洋牧場(chǎng)中實(shí)際的懸沙運(yùn)動(dòng)特征和輸運(yùn)規(guī)律仍有較大差距，研究結(jié)果尚不能全面反映人工魚礁流場(chǎng)效應(yīng)對(duì)自然海域懸沙沉積及輸運(yùn)的影響。除了海流會(huì)直接影響泥沙沖淤和輸運(yùn)外，海浪也是一個(gè)重要的影響因素。海浪不僅直接影響懸沙輸運(yùn)，其波高和周期也會(huì)影響人工魚礁的流場(chǎng)效應(yīng)，從而間接影響海床泥沙沖淤情況[16]。雖然目前對(duì)近岸海域的懸沙運(yùn)動(dòng)已有大量研究，但對(duì)人工魚礁投放后海床泥沙沖淤情況的研究還較少。國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)設(shè)立時(shí)，要求對(duì)人工魚礁流場(chǎng)及沖淤情況進(jìn)行分析，但多數(shù)報(bào)告的數(shù)值模型均建立在大網(wǎng)格尺度上，無法精確展示微小尺度人工魚礁投放后的沖淤變化。因此，精細(xì)刻畫人工魚礁區(qū)的流場(chǎng)效應(yīng)，尤其是渦旋過程對(duì)海底泥沙沉積、再懸浮的直接影響以及受海浪影響后產(chǎn)生的間接影響，量化比較人工魚礁區(qū)及鄰近海域水文環(huán)境要素特征，可從另一視角為海洋牧場(chǎng)生源要素的時(shí)空異質(zhì)性研究提供有力支撐。

另外，牧場(chǎng)海域生源要素的擴(kuò)散和輸運(yùn)過程也會(huì)受到人工魚礁結(jié)構(gòu)的影響，以往將人工魚礁近似概化為密閉、無透水的固體，用減去相應(yīng)礁體高度的水深來計(jì)算人工魚礁在自然海域?qū)χ車鲌?chǎng)和懸沙活動(dòng)的影響，但這不能準(zhǔn)確刻畫魚礁周邊的湍流特征。人工魚礁生境營(yíng)造的水動(dòng)力特征是研究海洋牧場(chǎng)環(huán)境效應(yīng)的基礎(chǔ)，近年來尤其重視耦合物理、化學(xué)、生物過程的海洋生境模擬[17]。利用三維水動(dòng)力模型模擬海洋的水動(dòng)力環(huán)境，在此基礎(chǔ)上考慮更多的化學(xué)和生物過程，能夠更好地研究海洋牧場(chǎng)微小尺度的水動(dòng)力過程和環(huán)境生態(tài)效應(yīng)。人工魚礁改變了底層結(jié)構(gòu)，使海水阻滯作用增強(qiáng)，在底層誘生海流垂向剪切和湍過程[11]。湍流混合強(qiáng)度的垂直分布會(huì)影響流速剖面[18]，對(duì)海水運(yùn)動(dòng)速度、溫鹽特性及水中溶解態(tài)、顆粒態(tài)物質(zhì)的分布有顯著影響[19]。湍流模型的選擇是否合適，將直接決定人工魚礁流場(chǎng)效應(yīng)研究的精度和真實(shí)性。目前商用軟件如FLUENT、CFX、STAR-CD 等都可用于細(xì)微尺度的流態(tài)模擬，但不能根據(jù)模擬要求進(jìn)行修改與優(yōu)化。近年來，逐步發(fā)展成熟的三維海洋數(shù)值模型，如FVCOM、ROMS 和SCHISM 等，這些三維海洋數(shù)值模型的引入，為闡釋人工魚礁生境營(yíng)造的環(huán)境效應(yīng)提供了重要支撐。最近已有少數(shù)研究利用三維海洋數(shù)值模型模擬了人工魚礁周圍三維潮流場(chǎng)的分布以及懸沙輸運(yùn)特征[20-23]。雖然相關(guān)研究?jī)H考慮了潮汐潮流的影響，針對(duì)人工魚礁附近小尺度湍流對(duì)海床沉積物沖淤、再懸浮影響等研究還較少，但已證實(shí)了三維海洋數(shù)值模型在人工魚礁環(huán)境物理效應(yīng)研究中的可行性。

2 人為擾動(dòng)下生源要素的空間異質(zhì)性

人工魚礁等生境營(yíng)造會(huì)對(duì)沉積物-水界面生物地球化學(xué)過程產(chǎn)生影響，擾動(dòng)物質(zhì)的循環(huán)、遷移和儲(chǔ)存，能量的產(chǎn)生、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化[24-26]。沉積物-水界面的營(yíng)養(yǎng)鹽交換是維持營(yíng)養(yǎng)鹽遷移循環(huán)和初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵，對(duì)維持水體中營(yíng)養(yǎng)鹽平衡起“緩沖”作用[27]。人工魚礁等人為擾動(dòng)會(huì)改變海床的物理環(huán)境，產(chǎn)生上升流擾動(dòng)，從而影響營(yíng)養(yǎng)鹽從沉積物到水體的輸運(yùn)，顆粒物再懸浮/沉降的數(shù)量/質(zhì)量亦隨之發(fā)生變化，并表現(xiàn)出對(duì)海床結(jié)構(gòu)改變和水動(dòng)力條件的高度依賴性[28-29]。如果海床表層沉積物氧化層被擾動(dòng)破壞，會(huì)使其上覆水與中下層沉積物發(fā)生耦合，也會(huì)影響上覆水營(yíng)養(yǎng)鹽水平和通量[29-30]。同時(shí)，各種人為擾動(dòng)帶來的環(huán)境變化導(dǎo)致生物種群結(jié)構(gòu)和生物量也會(huì)隨之變化。研究表明，投礁時(shí)間越長(zhǎng)，礁區(qū)底棲動(dòng)物群落具有更復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)[31]。尤其大型底棲動(dòng)物和雙殼貝類的鉆穴活動(dòng)會(huì)增強(qiáng)底層水的分子擴(kuò)散，改變沉積物生化過程，影響沉積物-水界面營(yíng)養(yǎng)鹽釋放與沉積過程[32]。生物擾動(dòng)下沉積物的生物化學(xué)環(huán)境也相應(yīng)改變，從而對(duì)沉積物上覆水營(yíng)養(yǎng)鹽水平和通量產(chǎn)生影響，并表現(xiàn)出季節(jié)特征[29,33-34](圖2)。

圖2 人工魚礁區(qū)生源要素的輸運(yùn)和利用模式由https://www.maff.go.jp/j/pr/aff/2008/spe1_04.html 改編。Fig.2 Transport and utilization model of biogenic elements in artificial reef areaAdapted from https://www.maff.go.jp/j/pr/aff/2008/spe1_04.html.

海水中生源要素的時(shí)空分布特征是物理、生物化學(xué)過程等多過程耦合的結(jié)果[35]。自然海域營(yíng)養(yǎng)鹽的來源主要是陸源輸入、海底地下水溶出、大氣沉降、水團(tuán)入侵以及沉積物-水界面交換[36-37]。水動(dòng)力是海洋生源要素輸運(yùn)、擴(kuò)散和分布的主要驅(qū)動(dòng)力[38]，但也受不同海域環(huán)境特征影響。通常，營(yíng)養(yǎng)鹽通量和轉(zhuǎn)歸模型被用來描述水體物理和生物化學(xué)過程。但是，目前常用的模型多數(shù)屬于大尺度、甚至是全球尺度模型，這些大尺度模型用于小尺度邊緣海尤其是海峽、海灣時(shí)，在過程、時(shí)空分辨率方面會(huì)表現(xiàn)得非常差，對(duì)人為擾動(dòng)非常敏感[39]。SCHISM(Semi-implicit Cross-scale Hydroscience Integrated System Mode,SCHISM)模型包含水動(dòng)力模塊和CoSiNE (Carbon,Silicate,Nitrogen Ecosystem,CoSiNE)生態(tài)動(dòng)力學(xué)模塊[40-41]，是一個(gè)可以模擬小尺度海區(qū)物理、生物化學(xué)等多過程耦合模型，曾成功應(yīng)用于美國(guó)San Francisco Bay 的葉綠素、營(yíng)養(yǎng)鹽變化特征及動(dòng)力學(xué)機(jī)制研究[42]，非常適合海洋牧場(chǎng)水下布設(shè)極小尺度海洋工程構(gòu)件情形下的生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型構(gòu)建。另外，大渦模擬法(large-eddy simulation,LES)也是一種先進(jìn)的數(shù)學(xué)模型，能對(duì)水體污染物運(yùn)動(dòng)的時(shí)均特性及微觀特性進(jìn)行精細(xì)模擬。Morton[43]利用大渦模擬法成功模擬了水體污染物團(tuán)的運(yùn)動(dòng)，張昌兵等[44]建立了基于弱可壓縮水流基礎(chǔ)上的水質(zhì)大渦模擬數(shù)學(xué)模型，證實(shí)了大渦模擬方法是模擬天然河流水質(zhì)十分有效的工具。因而，在構(gòu)建并優(yōu)化的海洋米級(jí)尺度構(gòu)筑物(人工魚礁等)識(shí)別大渦模擬模型、SCHISM 水動(dòng)力學(xué)模型和CoSiNE 生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型的基礎(chǔ)上，分析流場(chǎng)變化對(duì)水體主要生源要素空間異質(zhì)性影響，闡明水體生源要素多界面過程及過程耦合的時(shí)空演變規(guī)律，是評(píng)價(jià)生境營(yíng)造對(duì)海洋牧場(chǎng)局地尺度初級(jí)生產(chǎn)力作用機(jī)理的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

同時(shí)，海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造對(duì)海洋動(dòng)力過程的改變會(huì)導(dǎo)致碳生物地球化學(xué)循環(huán)的特異性。全球海洋為碳匯區(qū)，但不同海域的碳匯各具區(qū)域特征，如中國(guó)南海是碳匯區(qū)，東海、黃海則具有顯著的源匯季節(jié)特征，即冬、春、夏季表現(xiàn)為碳匯，而秋季表現(xiàn)為碳源[45-46]。邊緣海表層pCO2的季節(jié)變化主要受水團(tuán)混合和凈初級(jí)生產(chǎn)力等因素的調(diào)節(jié)[46]。各種物理和生物地球化學(xué)過程，以及碳和其他生源要素的通量具有高度時(shí)空變化特征，通過評(píng)估溶解無機(jī)碳相對(duì)于營(yíng)養(yǎng)鹽的消耗量，可以確定邊緣海系統(tǒng)是碳源還是碳匯[46]。富營(yíng)養(yǎng)化和氮磷比的改變，以及水文條件的改變都會(huì)影響水體的碳匯和源。海藻床可吸收二氧化碳、海草床可直接吸收溶解無機(jī)碳增加海洋藍(lán)碳[47]。但是，海洋牧場(chǎng)特定生境營(yíng)造后流場(chǎng)變化和凈初級(jí)生產(chǎn)力提升等多過程耦合對(duì)碳匯的影響，及其中的關(guān)鍵性決定因素等都尚待探討或驗(yàn)證。

3 人為擾動(dòng)下生物群落構(gòu)建機(jī)制

我國(guó)海洋牧場(chǎng)區(qū)多處于近岸水域，這里也是巨大的碎屑庫和碳庫，它為豐富的魚、蝦、蟹、貝類資源提供了食物基礎(chǔ)。而生境營(yíng)造導(dǎo)致的局部流場(chǎng)變化和沉積物-水界面生源要素的空間異質(zhì)性，將使生物群落結(jié)構(gòu)也隨之改變。因此，開展群落構(gòu)建機(jī)制研究是解釋海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造驅(qū)動(dòng)物種共存及多樣性成因的基礎(chǔ)。一般認(rèn)為，群落構(gòu)建(community assembly)是指物種從一個(gè)區(qū)域物種庫內(nèi)通過擴(kuò)散定殖，并受擴(kuò)散限制、環(huán)境過濾和物種間相互作用等一系列生物和非生物作用的影響，而最終形成一個(gè)局域群落(local community)的過程[48](圖3)。

Diamond[49]通過對(duì)新幾內(nèi)亞附近島嶼上鳥類分布格局研究指出，可能存在一個(gè)統(tǒng)一的法則在約束群落中物種的組成，首次提出了群落構(gòu)建規(guī)則(community assembly rule)的概念，歸納總結(jié)了群落內(nèi)物種共存的一系列規(guī)則，即戴蒙德法則(Diamond's rule)。隨后，生態(tài)學(xué)家們對(duì)群落中共存物種的檢驗(yàn)及群落形成機(jī)制展開研究，并提出了各種解釋群落構(gòu)建機(jī)制的理論。例如，Diamond[49]提出生態(tài)位理論強(qiáng)調(diào)確定性因素是主導(dǎo)過程，認(rèn)為群落構(gòu)建是由區(qū)域物種庫中的物種經(jīng)過環(huán)境過濾和生物間作用后進(jìn)入局域群落的過程。然而，傳統(tǒng)生態(tài)位理論在解釋熱帶雨林群落構(gòu)建成因時(shí)遇到了挑戰(zhàn)。為此，Hubbell[50]提出的中性理論(neutral theory)，解釋了熱帶雨林物種共存及群落維持機(jī)制，認(rèn)為隨機(jī)性過程如擴(kuò)散、擴(kuò)散限制等過程影響群落構(gòu)建。隨著研究不斷深入，相關(guān)學(xué)者提出了高維生態(tài)位假說、生態(tài)位差異以及相對(duì)適合度差異等理論[51-52]。上述理論的提出和在諸如陸地微生物群落[53]、河流魚類群落[54]及大型底棲動(dòng)物群落[55]中的成功應(yīng)用，極大加深了對(duì)人為擾動(dòng)下群落構(gòu)建過程的理解和認(rèn)識(shí)，為解析海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造后生物群落物種共存及多樣性形成機(jī)制提供了理論支撐。

近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用與發(fā)展，從進(jìn)化關(guān)系角度解析群落共存物種的親緣關(guān)系，將短期局部過程和長(zhǎng)期進(jìn)化尺度上的過程聯(lián)系在一起，在闡明群落構(gòu)建機(jī)制中發(fā)揮了重要作用[56-58]。物種間的譜系進(jìn)化關(guān)系反映物種間的親緣關(guān)系，相關(guān)研究認(rèn)為親緣關(guān)系越近的物種，其擁有的功能性狀越相似，生態(tài)位重疊度越高[59-60]，即性狀具有強(qiáng)烈的譜系信號(hào)。在群落構(gòu)建過程中，當(dāng)環(huán)境過濾作用主導(dǎo)了群落的構(gòu)建過程，那么親緣物種的生境喜好相似性將導(dǎo)致譜系結(jié)構(gòu)聚集；競(jìng)爭(zhēng)及其它種間相互作用可能會(huì)阻止近緣物種的共存，導(dǎo)致譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散[61]。值得注意的是，相關(guān)研究表明群落譜系結(jié)構(gòu)還會(huì)受到研究尺度、生態(tài)特征以及環(huán)境變量等影響，不能僅憑譜系結(jié)構(gòu)來判斷群落構(gòu)建機(jī)制[62]。因此，在探討群落構(gòu)建成因時(shí)需要利用功能性狀進(jìn)行佐證分析，以期更精準(zhǔn)地闡明物種共存及多樣性形成機(jī)制。功能性狀(functional trait)是指能夠影響物種適應(yīng)性的內(nèi)在特征，某些性狀與人為擾動(dòng)密切相關(guān)，因此功能性狀反映出物種的環(huán)境適應(yīng)性并影響個(gè)體在群落中的表現(xiàn)[63-65]。海洋牧場(chǎng)通過人工魚礁等生境營(yíng)造對(duì)生物產(chǎn)生誘集效應(yīng)，物種從近海區(qū)域物種庫(區(qū)域群落)進(jìn)入海洋牧場(chǎng)新生境(局地群落)的遷移過程，會(huì)受到環(huán)境和種間相互作用的共同影響。當(dāng)環(huán)境過濾在群落構(gòu)建中起主要作用，那么被環(huán)境篩選存活下來的物種應(yīng)該具有某些相似的功能性狀，因?yàn)檫@些性狀保證了物種能夠不被環(huán)境所淘汰[66]?；谏镄誀罘治龊２荽采炒笮偷讞珓?dòng)物功能性狀對(duì)沉積物重金屬污染的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)在污染嚴(yán)重的區(qū)域功能性狀以地下碎屑食者、二階機(jī)會(huì)種和管棲者為主，以適應(yīng)不利的底棲環(huán)境[65]。大型底棲動(dòng)物群落通過提高群落中耐受種或機(jī)會(huì)種的比例，以及調(diào)整群落的功能性狀組合模式等來響應(yīng)不同梯度的人類活動(dòng)壓力[67]。

此外，海洋牧場(chǎng)的大規(guī)模增殖放流，亦可能對(duì)物種的功能性狀和群落演替方向產(chǎn)生顯著影響。在過去幾十年里，為了恢復(fù)受損漁業(yè)資源，世界各地利用人工繁育苗種開展增殖放流以補(bǔ)充或增加野生種群的數(shù)量。迄今，盡管有許多無脊椎動(dòng)物和魚類增殖放流的案例，但其增殖放流效果往往受制于捕食壓力、年度種群自然補(bǔ)充和放流海域環(huán)境承載力等時(shí)空波動(dòng)的限制[68]。事實(shí)上，增殖放流也存在諸多潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，同一物種的大規(guī)模增殖放流會(huì)因種群數(shù)量的突變影響生態(tài)平衡，并對(duì)野生種群的攝食行為和繁殖模式以及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生潛在影響。目前，有關(guān)人工繁殖群體對(duì)野生種群的遺傳風(fēng)險(xiǎn)、對(duì)野生種群生態(tài)位的擠占，以及導(dǎo)致野生種群結(jié)構(gòu)的改變等已引起人們的廣泛關(guān)注[69]。漁業(yè)生物群落是海洋牧場(chǎng)的關(guān)鍵生物類群，其群落結(jié)構(gòu)的改變會(huì)引起牧場(chǎng)食物網(wǎng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的變動(dòng)，進(jìn)而影響牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。研究表明，生境營(yíng)造能夠提高底棲生物群落多樣性，如牡蠣礁的營(yíng)造能夠提高底棲生物的豐度和多樣性，改善底棲生境的健康狀態(tài)[70]。人工魚礁和天然礁盤對(duì)生物均具有明顯的聚集效應(yīng)，人工魚礁的規(guī)模、礁齡和結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度等都會(huì)影響生物群落結(jié)構(gòu)[71]。同時(shí)，生境營(yíng)造、增殖放流等人為擾動(dòng)也可能改變生物多樣性的形成機(jī)制。相關(guān)研究證實(shí)，人為擾動(dòng)影響微生物、魚類、溪流大型底棲動(dòng)物、紫海膽等群落構(gòu)建過程，具體表現(xiàn)為改變生物的生態(tài)位寬度，并產(chǎn)生更強(qiáng)的環(huán)境過濾作用[53-55,72]。生境營(yíng)造和增殖放流是海洋牧場(chǎng)建設(shè)的基礎(chǔ)，人工魚礁、藻礁及海草床等生境的構(gòu)建能有效調(diào)節(jié)水流速度和沉積速率，優(yōu)化底棲生物對(duì)食物和空間資源的利用[73]，促進(jìn)多物種的同域共存。增殖放流通過物種間復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)交互作用對(duì)牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)具有重要調(diào)控作用[74]，但上述人為擾動(dòng)在不同強(qiáng)度和時(shí)間尺度上如何影響局地尺度牧場(chǎng)海域生物群落的重建，仍有待于進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

4 人為擾動(dòng)下海洋牧場(chǎng)生態(tài)質(zhì)量狀況評(píng)價(jià)

海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造引起的流場(chǎng)變化、沉積物再懸浮及重金屬污染物重新釋放、物質(zhì)輸運(yùn)改變等一系列環(huán)境擾動(dòng)亦將影響牧場(chǎng)生境格局及生態(tài)功能[22,75-77]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)海洋牧場(chǎng)生態(tài)質(zhì)量的研究多集中在單一要素分析[77]，缺乏生態(tài)完整性評(píng)價(jià)，主要著力于對(duì)生物學(xué)質(zhì)量要素的探索與應(yīng)用，對(duì)構(gòu)成生態(tài)完整性的要素組成等理解尚淺。通常認(rèn)為，底棲生物能夠反映海洋生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)質(zhì)量狀況，相關(guān)學(xué)者針對(duì)底棲生物質(zhì)量評(píng)價(jià)方法進(jìn)行了廣泛研究，主要指標(biāo)有AZTI 海洋生物指數(shù)(AZTI marine biotic index,AMBI)[78]、多變量AZTI 海洋生物指數(shù)(multivariate-AMBI,M-AMBI)[79]、Bentix 指數(shù)[80]以及底棲多毛類、端足類機(jī)會(huì)種指數(shù)[81]等。上述指數(shù)均是針對(duì)某一特定水體類型構(gòu)建，并不能完全適用于海洋牧場(chǎng)底棲生境評(píng)價(jià)，因此有必要對(duì)上述評(píng)價(jià)指標(biāo)的適用性及其穩(wěn)健性進(jìn)行分析。同時(shí)，基于物種水平或者其他單一要素的評(píng)價(jià)方法并不能全面客觀反映海洋牧場(chǎng)復(fù)合生境的生態(tài)質(zhì)量狀況。生態(tài)狀況綜合評(píng)價(jià)方法(ecological quality status,EcoQS)是基于生物學(xué)質(zhì)量要素、物理化學(xué)質(zhì)量要素和水文形態(tài)學(xué)質(zhì)量要素對(duì)近岸海域生態(tài)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)的方法，以歐盟“水管理框架”為代表已廣泛應(yīng)用于地中海沿岸海域生態(tài)狀況評(píng)價(jià)[82]，但關(guān)于海洋牧場(chǎng)生態(tài)質(zhì)量狀況綜合評(píng)價(jià)研究總體匱乏。Polovina[83]提出了生態(tài)通道模型(Ecopath)，用來評(píng)估穩(wěn)定狀態(tài)水域生態(tài)系統(tǒng)組成(生物種類或種類組)的生物量和食物消耗，經(jīng)過與Ulanowicz[84]的能量分析生態(tài)學(xué)理論結(jié)合，逐步發(fā)展成為一種生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)分析方法。近年來，伴隨增殖放流活動(dòng)和人工魚礁等生境營(yíng)造規(guī)模的擴(kuò)大，基于Ecopath 模型評(píng)價(jià)人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，估算礁區(qū)生態(tài)容納量，已成為海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性評(píng)價(jià)的重要手段，也是基于生態(tài)系統(tǒng)水平制定漁業(yè)管理策略的基礎(chǔ)依據(jù)[85]。

海洋牧場(chǎng)所營(yíng)造的復(fù)合生境具有動(dòng)態(tài)性和空間異質(zhì)性特點(diǎn)，包括了人工魚礁、藻礁、養(yǎng)殖筏架等多種生境類型。不同生境間生物體的遷移和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳輸，促進(jìn)了物質(zhì)與能量傳輸流動(dòng)過程的耦合連通，即為海洋牧場(chǎng)復(fù)合生境的生態(tài)連通性[86-87]。研究表明，不同生境間的連通性對(duì)維持生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等具有十分重要的作用[87]。譬如牧場(chǎng)水域藻類浮筏養(yǎng)殖抑制了牧食食物鏈，而利于底棲動(dòng)物群落增殖，這主要?dú)w結(jié)于水體連通性有助于藻類碎屑為底棲動(dòng)物提供了能量支持[88](圖4)。

圖4 人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)海帶養(yǎng)殖和漁業(yè)生物間的能量流動(dòng)[88]Fig.4 Trophic flows between kelp culture and fishery organisms in artificial reef ecosystem[88]

相較于陸地生態(tài)統(tǒng)連通性研究，近海海洋生態(tài)連通性研究起步較晚，始于20 世紀(jì)90 年代中期。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)海洋牧場(chǎng)復(fù)合生境生態(tài)連通性的研究極少，僅見針對(duì)褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)不同生長(zhǎng)階段生境利用規(guī)律的探索[89]。而對(duì)復(fù)合生境營(yíng)造、增殖放流群體擴(kuò)散遷移，以及由此引發(fā)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸對(duì)海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響等尚未系統(tǒng)闡明，因而難以從生態(tài)連通性角度為海洋牧場(chǎng)復(fù)合生境布局優(yōu)化提供科學(xué)參考。所以，借鑒國(guó)內(nèi)外相對(duì)成熟的評(píng)價(jià)體系、方法和標(biāo)準(zhǔn)，建立適合小尺度海洋牧場(chǎng)生態(tài)質(zhì)量狀況綜合評(píng)價(jià)方法，并構(gòu)建相應(yīng)的監(jiān)測(cè)和管理體系已成為海洋牧場(chǎng)健康發(fā)展的迫切需要。

5 存在的問題及建議

5.1 水動(dòng)力驅(qū)動(dòng)

人工魚礁在開放海域投放后會(huì)產(chǎn)生一系列流場(chǎng)效應(yīng)，流場(chǎng)效應(yīng)的強(qiáng)弱決定了局部海域營(yíng)養(yǎng)鹽和初級(jí)生產(chǎn)力水平，進(jìn)而影響人工魚礁的生物誘集和增殖功能。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)人工魚礁的流場(chǎng)效應(yīng)及水動(dòng)力特征分析已開展了不少研究，但相關(guān)研究大多停留在對(duì)現(xiàn)象的定性描述或者在理想試驗(yàn)條件下的一些限定結(jié)論上，很難定量分析人工魚礁在自然海域中產(chǎn)生的上升流和背渦流的規(guī)模與強(qiáng)度及其對(duì)局部海域流場(chǎng)的影響程度，對(duì)人工魚礁投放后引起的物理環(huán)境變化也缺乏系統(tǒng)探討。

受潮汐、波浪、風(fēng)、溫鹽等各種因素的共同影響，自然海域的物理環(huán)境比實(shí)驗(yàn)條件下更為復(fù)雜，這都增加了人工魚礁流場(chǎng)效應(yīng)的復(fù)雜性。人工魚礁除了自身的流場(chǎng)效應(yīng)會(huì)改變海域局部流場(chǎng)外，礁體也會(huì)使底層海水阻滯作用增強(qiáng)，對(duì)海域底層流速影響顯著。通常海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造過程中會(huì)選用多個(gè)人工魚礁組合，它們產(chǎn)生的流場(chǎng)變化和阻滯作用會(huì)在自然海域產(chǎn)生不可忽視的累積效應(yīng)。因此，構(gòu)建精細(xì)化、高精度的三維海洋數(shù)值模型，對(duì)海洋牧場(chǎng)所在海域的潮汐潮流、溫鹽、波浪、懸沙等水文環(huán)境要素實(shí)現(xiàn)精確模擬，定量分析人工魚礁流場(chǎng)效應(yīng)的特征和強(qiáng)度，人工魚礁組合投放對(duì)周邊海域水動(dòng)力特征的影響等，是構(gòu)建環(huán)境友好型海洋牧場(chǎng)亟待解決的重要命題。

5.2 生源要素表征

生源要素在海水中的時(shí)空分布是物理、化學(xué)和生物等多過程相互耦合的結(jié)果。人工魚礁等生境營(yíng)造后，流場(chǎng)變化會(huì)對(duì)海底沉積物-水界面生物地球化學(xué)過程產(chǎn)生何種影響？營(yíng)養(yǎng)鹽從底層沉積物到水體的輸運(yùn)以及懸浮/沉降/再懸浮顆粒物的數(shù)量/質(zhì)量會(huì)隨之發(fā)生什么變化？流場(chǎng)變化和凈初級(jí)生產(chǎn)力等多過程耦合將如何影響碳匯？關(guān)于沉積物-水界面物質(zhì)傳輸?shù)难芯?，主要集中在重金屬、放射性元素、營(yíng)養(yǎng)元素及有機(jī)污染物在水體沉積物環(huán)境中，沉積物-水界面間的遷移轉(zhuǎn)化等各種動(dòng)力學(xué)過程的研究[90]。盡管人們對(duì)人工魚礁、海水養(yǎng)殖等相關(guān)的物理、化學(xué)過程進(jìn)行了一些探討，但是關(guān)于沉積物-水界面營(yíng)養(yǎng)鹽釋放與沉積過程的研究，大多停留在通過分子擴(kuò)散進(jìn)行的營(yíng)養(yǎng)鹽“靜態(tài)”交換通量和交換速率上[91-92]，尚缺乏生境營(yíng)造對(duì)海洋動(dòng)力過程人為擾動(dòng)前提下的“動(dòng)態(tài)”交換關(guān)鍵過程或驅(qū)動(dòng)因子演變的研究。因此，開展海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造等人為擾動(dòng)下的沉積物-水界面生源要素釋放與沉積過程研究，解析生境營(yíng)造前后沉積物生源要素向水體輸運(yùn)的關(guān)鍵過程和驅(qū)動(dòng)因子的變化，闡明生源要素的“源和匯”意義重大。

我國(guó)海洋牧多建于近岸-6 m～-30 m 的淺水區(qū)，由于近岸海流較為復(fù)雜，時(shí)間上的平均流速或空間上的平均流速并不能代表整個(gè)流場(chǎng)，甚至可能與真實(shí)流場(chǎng)相差很大[93]，因此生源要素的輸運(yùn)、懸浮顆粒物的沉降等過程需要在高分辨率的動(dòng)態(tài)流場(chǎng)中考慮。對(duì)海洋牧場(chǎng)碳沉降的探索必須將整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)納入動(dòng)態(tài)過程。數(shù)值模擬則提供了一種高效的方法，再現(xiàn)了生物代謝率及在水動(dòng)力作用下運(yùn)動(dòng)的實(shí)時(shí)過程，因此常被應(yīng)用于模擬增養(yǎng)殖過程與環(huán)境間的相互作用[94]。未來結(jié)合海洋牧場(chǎng)特定生境營(yíng)造后的流場(chǎng)效應(yīng)，探討水體及沉積物環(huán)境碳沉積及再懸浮過程，對(duì)沉積物-水界面碳體系的生物地球化學(xué)行為進(jìn)行表征，揭示生境營(yíng)造對(duì)牧場(chǎng)水域碳匯時(shí)空異質(zhì)性的影響，可為海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造模式的優(yōu)化設(shè)計(jì)，降低局部碳源區(qū)的出現(xiàn)概率等提供參考依據(jù)。

5.3 生物群落重建

海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)是多種時(shí)空尺度動(dòng)力過程并存，與自然生境無明確邊界又連通一體的半人工局地生態(tài)系統(tǒng)。迄今尚未完全厘清生物群落構(gòu)建中確定性過程和隨機(jī)性過程在群落物種共存中的調(diào)控作用，難以科學(xué)地認(rèn)識(shí)和評(píng)估人工生境營(yíng)造及資源增殖放流擾動(dòng)下，人工魚礁區(qū)底棲生物、巖礁性魚類等定居性生物的群落構(gòu)建機(jī)制。盡管一些物種的增殖放流策略已得到充分研究，但大規(guī)模增殖放流對(duì)群落結(jié)構(gòu)和種群動(dòng)態(tài)等的干擾效應(yīng)仍然被忽視。對(duì)于不同規(guī)模海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)所能接受的干擾尺度更是模糊，缺少有針對(duì)性的研究。利用功能性狀研究生境營(yíng)造、增殖放流等人為擾動(dòng)下生物群落物種共存及多樣性形成機(jī)制仍屬空白。

今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注在環(huán)境異質(zhì)性及空間異質(zhì)性的耦合作用下，在放流群體與野生群體的種間營(yíng)養(yǎng)交互作用驅(qū)動(dòng)下，人工魚礁區(qū)底棲生物和巖礁性魚類的群落構(gòu)建機(jī)制及其對(duì)多重壓力的響應(yīng)，揭示環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制作用對(duì)生物多樣性維持機(jī)制的影響，科學(xué)評(píng)估牧場(chǎng)水域生境質(zhì)量及資源補(bǔ)充潛力，可為海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)健康管理提供理論支撐。

5.4 生態(tài)系統(tǒng)健康

Rapport[95]提出，生態(tài)系統(tǒng)健康是指一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)所具有的穩(wěn)定性和可持續(xù)性，即在時(shí)間上具有維持其組織結(jié)構(gòu)、自我調(diào)節(jié)和對(duì)脅迫的恢復(fù)能力。為此，筆者認(rèn)為，健康的海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)，可理解為受自然或人為活動(dòng)擾動(dòng)后能保持穩(wěn)定的功能和結(jié)構(gòu)，其物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)不被破壞，整體功能復(fù)雜多樣，水產(chǎn)品可持續(xù)產(chǎn)出。Costanza 等[96]認(rèn)為，如果一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)是穩(wěn)定的和持續(xù)的，那這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就是健康的。影響海洋牧場(chǎng)的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的因素較多，評(píng)價(jià)的指標(biāo)體系不僅要能反映水文、水質(zhì)和生物要素，還要考慮生境營(yíng)造、增殖放流等人為干預(yù)的影響，即需要融合海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造及增殖放流引發(fā)的環(huán)境物理效應(yīng)、環(huán)境化學(xué)效應(yīng)和環(huán)境生物效應(yīng)開展綜合評(píng)價(jià)研究。其中，沉積環(huán)境作為海洋牧場(chǎng)環(huán)境演變的信息載體，涵蓋了重要的環(huán)境物理、化學(xué)和生物信息，在海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能中發(fā)揮重要作用。海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造引起的流場(chǎng)、物質(zhì)輸運(yùn)等環(huán)境擾動(dòng)直接改變了底質(zhì)類型和沉積物粒徑，進(jìn)而影響生源要素的時(shí)空演變規(guī)律和遷移轉(zhuǎn)化過程。同時(shí)，底棲生物作為沉積環(huán)境中的關(guān)鍵生物類群，是海洋生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示生物。物理、化學(xué)環(huán)境的變化深刻影響底棲生物群落的構(gòu)建過程。另外，隨著增殖放流群體的導(dǎo)入，將共同引起牧場(chǎng)食物網(wǎng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的變動(dòng)，最終影響牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。因此，聚焦底棲生態(tài)過程和增殖放流群體營(yíng)養(yǎng)交互作用這兩個(gè)有限目標(biāo)，綜合運(yùn)用生物個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)信息，闡明牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人為擾動(dòng)的反饋過程以及生態(tài)閾值，是進(jìn)行海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性評(píng)價(jià)的比較全面的方法，也是很有趣的研究方向。人工魚礁區(qū)定居性海洋生物狀況是海洋牧場(chǎng)健康狀態(tài)的一種相對(duì)綜合的表達(dá)，可反映人為擾動(dòng)脅迫和自然生態(tài)演替的累積效應(yīng)，研究結(jié)果可為海洋牧場(chǎng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量流動(dòng)解析，以及生態(tài)承載力評(píng)價(jià)提供理論支撐。

6 結(jié)語

通過生境營(yíng)造和增殖放流有效提高初級(jí)生產(chǎn)力、促進(jìn)生物多樣性增加，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)漁業(yè)產(chǎn)量提升和資源恢復(fù)之目的，是基于生態(tài)系統(tǒng)的海洋牧場(chǎng)建設(shè)與管理的重要環(huán)節(jié)。圍繞海洋牧場(chǎng)生境營(yíng)造的環(huán)境物理、環(huán)境化學(xué)和環(huán)境生物效應(yīng)，以及大規(guī)模增殖放流的生態(tài)影響等基礎(chǔ)理論開展系統(tǒng)研究，解析人為擾動(dòng)下海洋牧場(chǎng)水動(dòng)力環(huán)境變化、生源要素遷移規(guī)律和生物群落結(jié)構(gòu)特征，從生物和非生物兩個(gè)方面揭示生境營(yíng)造和增殖放流的生態(tài)效應(yīng)及其潛在風(fēng)險(xiǎn)，綜合評(píng)價(jià)海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其對(duì)人為擾動(dòng)的響應(yīng)，對(duì)生境營(yíng)造模式和增殖放流策略優(yōu)化意義重大。相信隨著研究的不斷深入，將進(jìn)一步推動(dòng)海洋牧場(chǎng)生態(tài)學(xué)理論的完善，最終實(shí)現(xiàn)海洋牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)健康和漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

（作者聲明本文無實(shí)際或潛在的利益沖突）