干旱地區(qū)藜麥的耐旱機理及種植適宜性研究
——以甘肅省永昌縣為例

張弢，李巖瑛，張敏，董吉德，顏鵬程，毛竹馨

（1中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災重點實驗室，蘭州 730020；2甘肅省永昌縣氣象局，甘肅永昌 737200；3甘肅省武威國家氣候觀象臺，甘肅武威 733000；4甘肅省永昌縣農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心，甘肅永昌 737200）

0 引言

干旱是世界上影響面最廣、造成農(nóng)業(yè)損失最大的自然災害之一[1]，具有發(fā)生頻率高，影響范圍廣、持續(xù)時間長等特點，對工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境具有嚴重的影響[2]。中國西北干旱區(qū)地域廣大，不僅是歐亞大陸的極旱區(qū)，而且是全球最重要的干旱氣候區(qū)之一[3]，降水稀少，蒸發(fā)量大，農(nóng)作物灌溉主要依賴冰川融水和地下水開采，用水量占總用水量的80%，地表水開發(fā)程度已經(jīng)很高，水資源供需矛盾突出[4]，干旱的頻繁發(fā)生給國民經(jīng)濟，特別是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的危害[5]。因此，研究作物的耐旱機理，選擇具有適宜性的耐旱作物，對于干旱地區(qū)提高水分利用效率緩解水資源供需矛盾具有十分重要的意義。

藜麥(ChenopodiumquinoaWilld)為一年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈高原地區(qū)，有約7000 年的栽培歷史[6]，為短日照植物，性喜強光[7]，具有廣泛的生態(tài)適應性和抗逆性，能夠適應不同氣候條件[8]，可以在干旱、鹽堿地和頻繁霜凍等極端環(huán)境下生長[9]，具有豐富的營養(yǎng)價值。中國于1987 年在西藏引種試驗成功[10]，2008年實現(xiàn)規(guī)?；N植，目前，廣泛分布于20余個省（區(qū)），截至2020年，中國藜麥種植面積超過2萬hm2，種植面積和總產(chǎn)量已躍居世界第三（數(shù)據(jù)來源于2020年藜麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展報告）。種植示范結果表明，藜麥在不同的種植地區(qū)均能正常結實形成產(chǎn)量，可以適應當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境，具有大面積推廣的潛力和廣泛的開發(fā)前景[11-14]。

作為一種新型糧食作物，在耐旱性和抗旱性研究方面，張紫薇等[15]通過分析指出，藜麥通過增加根生物量與根長比例來增加植物吸水能力，從而增加對干旱環(huán)境的耐受性，增強抗旱力。溫日宇等[16]通過干旱脅迫對不同藜麥種子萌發(fā)及生理特性的影響研究中發(fā)現(xiàn)，藜麥可以通過改變相應生物學、生理學特性來主動適應干旱；王志恒等[17]對多種藜麥品種的抗逆性評價中，分別篩選出了抗旱、耐鹽和耐堿的藜麥品種和鑒定指標；劉文瑜等[18]通過研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫嚴重到一定程度時，葉片葉綠素合成和干物質(zhì)積累會受到抑制。在諸多的研究中，同時開展藜麥耐旱性和適宜性方面的研究還未見到，為應對西北地區(qū)干旱氣候形勢，緩解水資源緊張局面，本研究基于甘肅省永昌縣地區(qū)當?shù)貤l件，以‘隴藜1號’為試驗材料，記錄藜麥在干旱地區(qū)整個生育期內(nèi)的生長特性和生長狀況，分析了其在干旱地區(qū)的耐旱性和適宜性，以期為藜麥在西北干旱地區(qū)的進一步推廣種植提供一定的理論依據(jù)和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地選在永昌縣城關鎮(zhèn)沙溝岔村二社，面積0.06 hm2，地理位置為：N 38°13′52″，E 101°55′16″，海拔高度為2024.1 m。該地段灌溉便利，地形平整，土質(zhì)為砂壤土，土壤pH值為8.25，呈弱堿性，耕層土壤有機質(zhì)含量為26.0 g/kg、堿解氮含量為92.2 mg/kg、有效磷含量為60.7 mg/kg、速效鉀含量為298.1 mg/kg。試驗種植品種為‘隴藜1號’，前茬作物為洋蔥，試驗于2022年5月—2022年10月進行。

1.2 方法

1.2.1 種植方式采用覆膜+膜下滴灌方式，用拖拉機覆膜、鋪設滴灌帶一次性完成，地膜顏色為黑色，幅寬120 cm（覆膜后實際幅寬為100 cm），幅距40 cm。

1.2.2 播種方法機械穴播，播種前施底肥，底肥為金大地復合肥(N-P-K=15-15-15)，施肥量為600 kg/hm2，播種量為15 kg/hm2，用炒熟的油菜籽和藜麥種子按1:1的比例摻勻，采用5 孔手推滾輪播種器播種（圖1），播深約2 cm，每幅播種3行，株距30 cm。

圖1 藜麥播種圖

1.2.3 觀測方法在藜麥試驗田內(nèi)設置4 個觀測小區(qū)，各選有代表性的一個點，作上標記，并按順序編號，測點之間保持一定距離，各區(qū)測點位置交錯排列，使之縱橫都不在同一行上，測點距田地邊緣的距離不小于2 m，以避免邊際影響[19]，小區(qū)面積為1 m2（圖2）。生育期按照鄧萬云等[11]對藜麥生育期的劃分標準，分別記錄藜麥播種、出苗、分枝、現(xiàn)穗、開花和成熟共6個生長發(fā)育時期的日期。

圖2 藜麥觀測小區(qū)示意圖

觀測標準：出苗期為植株幼苗露出地面2～3 cm，豎看顯行。分枝期為小區(qū)內(nèi)50%以上的植株主莖葉腋開始延伸、頂端離主莖的長度達2 cm；現(xiàn)穗期為小區(qū)內(nèi)50%以上的植株頂端形成花蕾的日期；開花期為小區(qū)50%以上的植株主穗花序開花的日期；成熟期為小區(qū)80%以上的植株莖稈變黃、穗頂變色、籽粒充實、外殼變硬的日期；莖粗為主莖基部距地面2 cm左右位置處的測量值；全生育期為播種次日至成熟期的日數(shù)。株高、千粒重、單株粒重、籽粒與莖桿比等產(chǎn)量結構分析和生育期觀測均在4個小區(qū)內(nèi)進行。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法采用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計計算、繪圖及分析。

1.3 田間管理

1.3.1 間苗藜麥苗期共間苗2 次，原則是去弱留壯。第一次間苗在苗高為3～5 cm 時進行，每穴留苗3～4株；第二次間苗在苗高為8～10 cm左右時進行，每穴留苗2株，需從根部掐斷，以免對余苗根系造成傷害。在第二次間苗的同時進行培土，以促進次生根生長，增強植株的支撐能力，防止后期倒伏。

1.3.2 除草人工除草，切忌使用化學除草劑。第一次除草，在第一次間苗時進行；第二次除草在第二次間苗時進行；其后，視田間雜草生長情況而定，直到苗高達100 cm以上冠部舒展時，雜草生長逐漸會得到抑制。

1.3.3 追肥施足底肥后整個生育期內(nèi)再無需進行追肥。

2 結果與分析

2.1 藜麥的生長特性

藜麥于5 月20 日播種，播種后出苗迅速，約4～5 d即可露出地面，苗期為11 d，平均溫度為17.5℃，日照時數(shù)為108.8 h（見圖3(a)）。

圖3 藜麥出苗期(a)、分枝期(b)、現(xiàn)穗期(c)、開花期(d)、成熟期(e)圖

分枝期平均溫度為18.3℃，日照時數(shù)為255.4 h，降水量為29.9 mm。分枝期是根系生長時期，植株生長相對緩慢，28 d株高增長約30 cm左右（見圖3(b)）。

現(xiàn)穗期生長速度最快，平均溫度為20.1℃，日照時數(shù)為133.3 h，降水量為48.4 mm。隨著溫度的升高，株高由分枝期的31 cm 猛增到126 cm，18 d 時間株高增長近100 cm（見圖3(c)）。

開花期是穗部發(fā)育的關鍵階段，共26 d，平均溫度為19.8℃，日照時數(shù)為204.1 h，降水量為39.7 mm，植株平均高度達185 cm，平均莖粗為2.2 cm（見圖3(d)）。

成熟期共59 d，氣溫逐漸下降，平均溫度為13.9℃，日照時數(shù)為382.4 h，降水量為63.4 mm，是穗部籽粒充實階段，初期果實充滿乳狀漿液，隨后籽粒逐漸變硬，此時株高雖有增長，但增長緩慢。進入成熟期10 d 左右，部分植株逐漸變紅，此時植株不再增長，株高固定，平均株高為203 cm，最高株高達267 cm，莖粗范圍在2.1～2.8 cm 之間（見圖3(e)）。各生育期出現(xiàn)日期及氣象要素見表1。

表1 藜麥各生育期出現(xiàn)日期及氣象要素表

藜麥全生育期天數(shù)共142 d，平均溫度為17.0℃，≥0℃的積溫為2416.7℃，降水總量為182.4 mm，日照時數(shù)為1084.0 h。收獲后進行了產(chǎn)量結構分析，測得千粒重為2.71 g，單株粒重為63.29 g，平均產(chǎn)量為2895.3 kg/hm2，籽粒與莖桿比為1:0.99，介于水稻(1:0.90)和小麥(1:1.10)之間。

2.2 藜麥的耐旱機理

2.2.1 根根系是植物直接吸收水分的器官，是評價植物耐旱性的一個重要的指標，根系大、深、密是作物抗旱的基本特征。為獲取藜麥在土壤中的根系分布情況，分別于7月28日開花中期和10月9日成熟后對藜麥根系進行了取樣觀測，取樣時交錯選點，避免邊際效應，株型選擇中等高度，取樣坑直徑和深度為50×50 cm，并力求使根系完整。觀測結果顯示（表2），藜麥根系分布在表層土的10～40 cm 深度，根系發(fā)達，呈網(wǎng)狀分布，大部分根系具有明顯的主根，也有部分根系則沒有明顯的主側根之分（圖4），根深跟株高基本成正比。網(wǎng)狀分布的發(fā)達根系，不但有利于從土壤中吸收水分，而且有利于抵抗強風等惡劣環(huán)境。

表2 藜麥根系長度

圖4 藜麥開花期(a)、成熟期(b)根系狀況圖

2.2.2 葉葉片是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官。藜麥葉片形似鵝掌、互生、葉緣呈不整齊鋸齒狀，早期呈深綠色，葉面上有白色的短絨毛，仿佛在葉片上覆了一層薄霜，葉脈致密，角質(zhì)層厚，葉表面的小囊胞中含有鈣草酸鹽晶體（圖5(a)），這樣的結構特征具有良好的吸濕性和防止過度蒸騰的作用。葉片成熟期變?yōu)辄S色、紅紫色（圖5(b)），葉片失去膨壓開始萎蔫，降低了葉面積和氣孔開度，從而減少了水分蒸騰，有利于養(yǎng)分和水分向果實集中輸送。

圖5 藜麥分枝期(a)、成熟期(b)葉片形狀圖

2.2.3 莖莖對植物體地上部分起著支撐作用，也是植物輸送水分和營養(yǎng)的重要器官，其木質(zhì)化程度、疏導組織、表皮上的附屬結構等會影響植物的抗旱能力。藜麥做為一種抗旱性較強的雙子葉植物，它的莖結構在長期適應環(huán)境過程中，形成了最為合理的抗旱結構。成熟期測得平均莖粗為2.5 cm，莖部較為粗壯，且包含許多分枝，莖呈橢圓形，為木質(zhì)中空，具有較厚的表皮，莖桿韌性很強，具有彈性，斷面有明顯的纖維狀導管（圖6）。莖的結構特征，既增加了莖桿的韌度，又具備了向枝葉快捷輸送水分的能力，同時，還具有鎖住水分避免水分流失的功能，這種獨特的生物學結構特征也是支撐其生長高度較高的主要原因。

圖6 藜麥莖截面圖

2.3 藜麥的需水規(guī)律

藜麥全生育期的需水規(guī)律可以概括為“前期耐旱，中期喜水（宜濕），后期怕潮”。苗期干旱少雨，有利于蹲苗，促進藜麥根系發(fā)展。分枝期田間土壤蒸發(fā)和作物蒸騰逐漸增大，使土壤底墑迅速減少，需要適時補充土壤水分，因此，分枝期（6 月8 日）進行了第一次灌溉?，F(xiàn)穗期對干旱影響較為敏感，受到干旱脅迫時，會使藜麥細胞損傷嚴重，從而進一步影響藜麥穗部發(fā)育，因此，現(xiàn)穗期（7月5日）進行了第二次灌溉。開花至成熟期為藜麥產(chǎn)量形成關鍵時期，需要有充足的水分供應，力爭實現(xiàn)穗大粒多，開花期（8 月9 日）進行了第三次灌溉，每次的灌溉量約為450 m3/hm2。

2.4 藜麥在干旱地區(qū)種植的適宜性

光、熱、水、氣(CO2)和合適的土壤條件可以評價作物在一地種植的適宜性。藜麥種植地要求無霜期在100 d 以上，適宜的溫度為15～20℃，最高溫度不超過32℃，海拔1500 m 以上，土壤質(zhì)地為砂壤土，pH 值為4.5～8.9。

永昌縣地處西北高原，平均海拔為1950 m，年平均溫度為5.8℃，最高氣溫為33.5℃，年平均降水量為211.8 mm，年平均相對濕度為49%，年平均日照時數(shù)為2999.7 h，≥0℃的有效積溫為2819.9℃，平均無霜期151 d。氣候冷涼、干燥，太陽輻射強、晝夜溫差大，跟藜麥原產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境具有相似性，多年來，藜麥在永昌地區(qū)種植過程中無病蟲害發(fā)生。

3 討論

本研究首次以覆膜+膜下滴灌方式在永昌試種藜麥，全生育期天數(shù)為142 d，單產(chǎn)達2895.3 kg/hm2。目前，全國范圍內(nèi)藜麥種植的最大產(chǎn)量出現(xiàn)在青海格爾木[12]，千粒重達到3.74～3.94 g，平均產(chǎn)量達到3616.5～5577.0kg/hm2；其次，是在西藏地區(qū)[10]，產(chǎn)量達5250.0kg/hm2；山西靜樂縣旱作藜麥平均產(chǎn)量為1675.1～3637.2 kg/hm2[20]；藜麥在北京郊區(qū)種植的平均產(chǎn)量為1860 kg/hm2[21]；甘肅其他地區(qū)的產(chǎn)量在2400.0～3241.5 kg/hm2之間[22]。總體來看本研究藜麥產(chǎn)量在全國范圍內(nèi)處于中游水平。

生育期天數(shù)與該品種在甘肅東鄉(xiāng)種植的生育期天數(shù)相當[23]，成熟期的平均株高為203 cm，與該品種在青海高海拔地區(qū)[24]平均株高214.55 cm 相接近。成熟后測量了藜麥的籽粒與莖桿比，比值為1:0.99，該值在國內(nèi)的公開資料中還未見到，測量籽粒與莖桿比的意義在于籽粒與莖桿比可以衡量莖葉的光合產(chǎn)物運往籽粒部分的多寡，其比值愈大，光合產(chǎn)物運往籽粒中的部分愈多，產(chǎn)量也愈高。

藜麥的根、葉、莖分別具有獨特的耐受干旱的生理學特征。根系越龐大，作物獲得的水分和養(yǎng)分越多，耐受干旱的能力也就越強[25]。藜麥的較強耐旱性還與其葉片水分相關特性有關，包括低滲透勢、低鮮干重比、低彈性和在低葉片水勢下維持膨壓的能力等，低滲透勢特征可能是藜麥耐旱的一個重要原因[26]。藜麥在輕度和中度干旱脅迫下，細胞可以通過積累溶質(zhì)來降低滲透勢，發(fā)揮主動調(diào)節(jié)作用，當干旱脅迫程度加重至重度干旱時，滲透調(diào)節(jié)作用減弱甚至消失，藜麥的葉片葉綠素合成和干物質(zhì)積累會受到抑制[18]。但植物的抗旱機理不是單獨一個因素的作用，而是多種性狀綜合作用的結果[27]，具有一定的復雜性。

覆膜+膜下滴灌相較于傳統(tǒng)的大水漫灌方式，具有保墑、節(jié)水、節(jié)肥、增產(chǎn)和提髙作物品質(zhì)等優(yōu)點[28]，與大水漫灌相比節(jié)約近1/2 的水量[29]。但值得注意的是種植前需進行冬灌，冬灌能夠較好地保證春播土壤墑情，且在春季土壤解凍后土質(zhì)疏松利于出苗[30]。

本研究以‘隴藜1號’為研究對象取得上述研究結果，在具體種植過程中隨著土壤肥力、氣候條件的改變和種植品種的不同，種植結果也會有所不同，灌溉量、灌溉次數(shù)也應做相應調(diào)整，降水少的地區(qū)灌溉次數(shù)多、降水多的地區(qū)灌溉次數(shù)少，需要根據(jù)實際情況因地制宜。另外，對于藜麥耐旱機理方面的研究側重于外觀和生態(tài)結構方面，而對光合生理指標、氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)機制等方面在植物抗旱中的作用限于篇幅、技術手段等因素未進行深入分析。適宜性方面也是主要從氣候角度入手，做了宏觀分析，未對具體的環(huán)境因子做細致的量化處理并進行評價，這是本研究的局限性。

還有一個情況需要特別注意，藜麥不能重茬種植，重茬種植會使藜麥植株矮小，籽?？钒T，病蟲害嚴重，基本沒有產(chǎn)量，這種現(xiàn)象也被稱作“重茬障礙”[31]。發(fā)生重茬障礙的主要因素是土壤的營養(yǎng)失調(diào)，由于每種農(nóng)作物對營養(yǎng)的需求比例是不一樣的，如果常年種植一種作物會使土壤中的某些元素格外缺乏，從而會抑制后續(xù)農(nóng)作物的生長發(fā)育。

當前，藜麥的種植管理還是基于傳統(tǒng)的人工種植技術，尤其是不能使用除草劑增加了種植成本，限制了大面積推廣，但另一方面，未使用除草劑也使藜麥保留了健康和“綠色”品質(zhì)。未來，既能提高機械化種植水平，又能保證健康和“綠色”品質(zhì)的種植技術不僅是藜麥，同時也是其他糧食作物研究和發(fā)展的方向。

4 結論

藜麥全生育期天數(shù)為142 d，單產(chǎn)達2895.3 kg/hm2，籽粒與莖桿比為1:0.99，分枝期、現(xiàn)穗期、開花期分別是藜麥發(fā)育的關鍵階段，也是需水的關鍵時期。

根、葉、莖分別具有獨特的耐受干旱的生理學特征，植物的抗旱機理不是單獨一個因素的作用，是多種性狀綜合作用的結果，具有一定的復雜性。

采用覆膜+膜下滴灌方式進行藜麥種植，具有節(jié)水、節(jié)本、抗旱、增效等多重效果，可以提高水分利用效率，實現(xiàn)干旱地區(qū)有限水資源利用最大化，為藜麥的種植方式提供了一種新的選擇。綜合氣候條件、土壤條件、灌溉條件，結合本次大田試驗種植結果，藜麥在永昌表現(xiàn)出了良好的適宜性，覆膜+膜下滴灌的種植方式，適合在西北干旱地區(qū)進一步推廣。