賀蘭山西坡不同生活型植物葉片化學計量特征及其環(huán)境影響因子分析

晁鑫艷, 衛(wèi)璽璽, 鄭景明,①, 唐可欣, 萬 龍, 周金星

(北京林業(yè)大學: a. 生態(tài)與自然保護學院, b. 水土保持學院, 北京 100083)

植物生態(tài)化學計量學主要研究植物體內(nèi)的化學元素〔主要為碳(C)、氮(N)、磷(P)〕含量和比值及這些化學計量指標與環(huán)境因子的關(guān)系[1]。研究植物的生態(tài)化學計量特征不但可以明確植物對自然資源的需求,還能夠?qū)⒉煌瑢哟蔚纳鷳B(tài)學研究聯(lián)系起來[2]。C、N、P是植物生長發(fā)育必需的化學元素,其中,C是構(gòu)成植物體的主要元素[3],N是合成氨基酸的主要元素[2],P是構(gòu)成細胞RNA和ATP的基本元素[4],三者在植物生長和生理調(diào)節(jié)過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[5-6]。研究表明:這3種元素含量在植物器官中的比值可用于判斷植物對環(huán)境的適應(yīng)能力及植物的養(yǎng)分限制類型[7];探究植物葉片C、N、P含量及比值,對于判斷植物養(yǎng)分利用策略、預測全球氣候變化下的植被動態(tài)等具有重要意義[1,8]。

目前,國內(nèi)外關(guān)于植物化學計量特征與環(huán)境因子關(guān)系的研究較多,但多數(shù)研究針對的是同一生活型植物[2,9-12],而針對某一區(qū)域不同生活型植物化學計量特征的研究卻較少[13-14]。研究表明:不同生活型植物對環(huán)境資源的利用方式及其環(huán)境影響因子往往存在差異[15-18]。因此,研究特定區(qū)域植物群落中喬木、灌木、草本層優(yōu)勢植物葉片的化學計量特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系,對于探明不同生活型植物葉片的化學計量特征及其隨環(huán)境因子的變化規(guī)律具有參考價值,并對理解植物養(yǎng)分利用策略具有一定意義。

賀蘭山位于中國溫帶草原與荒漠的交界地帶,擁有典型的溫帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)。賀蘭山西坡為干旱荒漠區(qū),喬木、灌木、草本種類豐富,群落空間結(jié)構(gòu)完善,為荒漠植物提供了良好的庇護場所[19]。然而,目前僅見到關(guān)于賀蘭山單一植被類型植物葉片化學計量特征的研究報道[20],卻未見針對賀蘭山不同生活型植物葉片化學計量特征的研究報道?；诖?對賀蘭山西坡典型植物群落喬木、灌木和草本優(yōu)勢種的葉片C、N、P含量及比值以及這些化學計量指標與年均溫、年均降水量和土壤因子的關(guān)系進行了研究,旨在闡明賀蘭山西坡不同生活型植物優(yōu)勢種的葉片化學計量特征及其隨年均溫和年均降水量變化的規(guī)律,明確影響該區(qū)域不同生活型植物葉片化學計量特征的主要環(huán)境因子,以期為賀蘭山植被生態(tài)保育與恢復研究提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

賀蘭山位于內(nèi)蒙古自治區(qū)與寧夏回族自治區(qū)的交界處,具體地理坐標為東經(jīng)105°20′～106°40′、北緯38°07′～39°30′。賀蘭山海拔1 360～3 556 m區(qū)域具有典型的山地氣候特征,冬季盛行西北風,夏季多雷雨天;年均降水量200～500 mm,降水主要集中在每年的7月至9月;山腳年均溫7.7 ℃,主峰年均溫-2.8 ℃;無霜期僅60～70 d;年均蒸發(fā)量約2 000 mm[21]6-7。

賀蘭山植物區(qū)系組成具有明顯的過渡性,西坡為荒漠植被,且植被垂直帶譜分化明顯。隨著海拔升高,賀蘭山西坡植被依次為荒漠草原帶、疏山林草原帶、山地針葉林帶、亞高山灌叢草甸帶或高寒草甸帶[22],喬木種類主要有旱榆(UlmusglaucescensFranch.)、紫丁香(SyringaoblataLindl.)、杜松(JuniperusrigidaSieb. et Zucc.)、油松(PinustabuliformisCarr.)、山楊(PopulusdavidianaDode)、青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)等,灌木種類主要有紅砂〔Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.〕、松葉豬毛菜(SalsolalaricifoliaTurcz. ex Litv.)、斑子麻黃(EphedrarhytidospermaPachom.)、刺旋花(ConvolvulustragacanthoidesTurcz.)、針枝蕓香(HaplophyllumtragacanthoidesDiels)、荒漠錦雞兒(CaraganaroborovskyiKom.)、單瓣黃刺玫(Rosaxanthinaf.normalisRehd. et E. H. Wils.)、西北栒子(CotoneasterzabeliiSchneid.)、置疑小檗(BerberisdubiaSchneid.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、金露梅〔Dasiphorafruticosa(Linn.) Rydb.〕等,草本種類主要有冰草〔Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.〕、短花針茅(StipabrevifloraGriseb.)、大薊(CirsiumspicatumMatsum.)、黑沙蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、阿拉善鵝觀草〔Elymusalashanicus(Keng) S. L. Chen〕、小紅菊(ChrysanthemumchanetiiH. Lévl.)、垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)、祁連薹草(CarexallivescensV. I. Krecz.)、白沙蒿(ArtemisiastellerianaBess.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及群落調(diào)查 于2021年7月至8月,在賀蘭山西坡海拔1 848～2 707 m范圍內(nèi)選取具有典型性和代表性植被類型的區(qū)域設(shè)置樣地,共16個樣地,樣地面積均大于1 hm2。利用eTrex Vista C手持式GPS儀(美國Garmin公司)測定并記錄樣地的經(jīng)度、緯度和海拔。

采用樣方法[23]進行植被調(diào)查。在每個樣地內(nèi)隨機設(shè)置3個面積20 m×20 m的樣方,調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑大于或等于1 cm的喬木,記錄每株喬木的種名、胸徑〔使用胸徑尺(精度0.1 cm)測量〕、樹高〔使用CGQ-1哈光林業(yè)測高器(精度0.5 m)測量〕和冠幅〔使用皮尺(精度0.1 cm)測量〕;采用五點取樣法在每個樣方內(nèi)各設(shè)置5個面積5 m×5 m的灌木樣方,記錄每株灌木的種名、株高〔使用CGQ-1哈光林業(yè)測高器(精度0.5 m)測量〕、冠幅〔使用皮尺(精度0.1 cm)測量〕、蓋度、株數(shù)和基徑〔使用游標卡尺(精度0.02 mm)測量〕;同樣,采用五點取樣法在每個樣方內(nèi)設(shè)置5個面積1 m×1 m的草本樣方,記錄每種草本的種名、平均高度、蓋度和多度。冠幅為東西向和南北向冠幅的平均值。按照王育松等[24]的方法計算物種重要值。

供試樣地的基本信息及優(yōu)勢種見表1。

1.2.2 植物樣品采集及指標測定 隨機選取樣地內(nèi)光照充足且發(fā)育良好的喬木、灌木和草本植物優(yōu)勢種成年植株3～6株,在喬木和灌木植株中上部向陽面取2個當年生枝條,在每個枝條上隨機挑選完整且無病蟲害的健康成熟葉片10～15枚;在草本植株上隨機選取完整健康的成熟葉片5～10枚。將同一樣地同種植物葉片混勻后裝入信封中,帶回實驗室。

植物樣品在60 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h后,使用GT300振動球磨儀(北京格瑞德曼儀器設(shè)備有限公司)磨成粉末并過篩(孔徑0.15 mm),用于植物葉片C、N、P含量測定。其中,C含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[25]30-33;N含量測定采用半微量開式法[25]42-44;P含量測定采用鉬銻抗比色法[25]76-78。根據(jù)檢測結(jié)果計算C∶N、C∶P、N∶P。每種植物重復取樣測定3次。

1.2.3 土壤樣品采集及指標測定 在每個樣地隨機選取3個取樣點,采用環(huán)刀法[26]測定0～20 cm土層土壤的容重;采用烘干法[25]22-24測定0～20 cm土層土壤的含水量;每個取樣點至少采集500 g土壤,過篩(孔徑 2.00 mm)后裝入自封袋中,帶回實驗室風干后用于土壤化學指標測定。其中,全氮含量測定采用半微量開式法[25]42-44;全磷含量測定采用鉬銻抗比色法[25]76-78;硝態(tài)氮含量測定采用酚二磺酸比色法[25]50-52;銨態(tài)氮含量測定采用2 mol·L-1KCl浸提-蒸餾法[25]53-56;速效磷含量測定采用0.5 mol·L-1NaHCO3法[25]81-83;土壤有機碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[25]30-33;pH值測定時,按照質(zhì)量比2.5∶1.0將水和土混勻,使用PB-10 pH計(德國Sartorius公司)測定土壤pH值。根據(jù)檢測結(jié)果計算C∶N、C∶P、N∶P。每個樣地土壤重復取樣測定3次。

1.2.4 氣候因子獲取 根據(jù)賀蘭山西坡氣象站觀測資料所建立的海拔與年均溫和年均降水量的回歸方程[21]14,計算每個樣地的年均溫和年均降水量數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

采用EXCEL 2016軟件進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析,計算不同生活型及群落總體葉片的C、N、P含量及比值以及這些化學計量指標的標準差和變異系數(shù),并采用R 4.4.2軟件中的ggpubr程序包進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和Wilcox檢驗。

采用R 4.4.2軟件中的ggplot2程序包,對不同生活型植物葉片化學計量指標與年均溫和年均降水量分別進行線性回歸分析并繪圖。

采用EXCEL 2016軟件,利用物種豐度計算各樣地喬木、灌木和草本優(yōu)勢種葉片化學計量指標的群落加權(quán)平均值;選取年均溫,年均降水量以及土壤的含水量、pH值、容重、有機碳含量、全氮含量、全磷含量、硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量、速效磷含量、C∶N、C∶P、N∶P,采用Canoco 5.0軟件對不同生活型植物葉片化學計量指標與上述環(huán)境因子進行冗余分析(RDA)和蒙特卡洛置換檢驗,再選取貢獻率排名前9且2個軸總解釋率大于80%的環(huán)境因子,重新進行冗余分析。然后,選取貢獻率大且顯著性檢驗達顯著水平的環(huán)境因子,使用R 4.4.2軟件中的psych程序包,對不同生活型植物葉片化學計量指標的群落加權(quán)平均值與上述環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同生活型植物葉片化學計量指標的比較

統(tǒng)計結(jié)果(表2)顯示:賀蘭山西坡植物總體葉片C、N和P含量分別為431.58、15.66和1.79 mg·g-1。3個生活型中,喬木葉片C、N和P含量均最高,分別為466.45、16.16和1.90 mg·g-1,其中,喬木葉片C含量顯著(P<0.05)高于灌木和草本,但喬木與灌木和草本間的葉片N和P含量差異不顯著(P>0.05),灌木和草本間的葉片C、N和P含量差異也不顯著。從變異系數(shù)看,總體葉片C含量變異幅度最小(8.93%),葉片N和P含量變異幅度較大(分別為18.43%和21.72%)。3個生活型中,灌木葉片C和P含量的變異系數(shù)最大(分別為9.00%和25.46%),草本葉片N含量的變異系數(shù)最大(23.07%)。

表2 賀蘭山西坡不同生活型植物葉片化學計量指標的比較Table 2 Comparison on leaf stoichiometric indexes of different life form plants on the western slope of Helan Mountain

由表2還可見:賀蘭山西坡植物總體葉片C∶N、C∶P和N∶P分別為28.62、254.87和9.11。3個生活型中,灌木葉片C∶N最低(26.70),且顯著低于草本和喬木植物;而不同生活型間的葉片C∶P和N∶P均無顯著差異。值得注意的是,該研究區(qū)喬木、灌木和草本葉片N∶P均小于10,總體葉片N∶P也小于10。從變異系數(shù)看,該區(qū)域植物總體葉片C∶N、C∶P和N∶P的變異幅度均較大(分別為22.01%、29.35%和28.49%)。3個生活型中,灌木葉片C∶P和N∶P的變異系數(shù)最大(分別為34.51%和32.33%),草本葉片C∶N的變異系數(shù)最大(25.22%)。

2.2 不同生活型植物葉片化學計量指標與年均溫和年均降水量的關(guān)系分析

以年均溫或年均降水量為自變量x、植物葉片化學計量指標為因變量y,對賀蘭山西坡喬木、灌木和草本葉片化學計量指標與年均溫和年均降水量分別進行線性回歸分析,結(jié)果見圖1和圖2。

: 喬木Arbor; : 灌木Shrub; : 草本Herb. : 灌木擬合曲線The fitting curve of shrub; : 草本擬合曲線The fitting curve of herb.圖2 賀蘭山西坡不同生活型植物葉片化學計量指標與年均降水量的線性回歸分析Fig. 2 Linear regression analysis on leaf stoichiometric indexes of different life form plants and annual mean precipitation on the western slope of Helan Mountain

由圖1可見:隨著年均溫的升高,3個生活型葉片C和P含量均無明顯的變化規(guī)律,3個生活型葉片N含量、C∶N、C∶P和N∶P多數(shù)也無明顯的變化規(guī)律,僅喬木葉片N∶P顯著(P<0.05)升高,灌木葉片C∶P和N∶P顯著降低,草本葉片N含量極顯著(P<0.01)降低、C∶N極顯著升高。

由圖2可見:隨著年均降水量的升高,3個生活型葉片C含量、P含量和C∶P均無明顯的變化規(guī)律,3個生活型葉片N含量、C∶N和N∶P多數(shù)也無明顯的變化規(guī)律,僅灌木葉片N∶P顯著升高,草本葉片N含量極顯著升高、C∶N極顯著降低。

2.3 不同生活型植物葉片化學計量指標與環(huán)境因子的關(guān)系分析

冗余分析結(jié)果(圖3-A)表明:供試環(huán)境因子可解釋喬木葉片化學計量指標98.54%的變異,軸Ⅰ和軸Ⅱ可分別解釋66.44%和32.10%的變異。顯著性檢驗結(jié)果(表3)顯示:各環(huán)境因子對喬木葉片化學計量指標的影響均不顯著(P>0.05),土壤有機碳含量和土壤含水量是影響喬木葉片化學計量指標的主要環(huán)境因子,二者對喬木葉片化學計量指標變異的貢獻率分別為24.5%和18.4%。對喬木葉片化學計量指標與這2個環(huán)境因子進行相關(guān)性分析,結(jié)果(表4)表明:喬木葉片N含量與土壤含水量在0.05水平呈負相關(guān),喬木葉片P含量與這2個環(huán)境因子均在0.05水平呈正相關(guān),喬木葉片C∶P與土壤有機碳含量在0.05水平呈負相關(guān),喬木葉片N∶P與土壤有機碳含量和土壤含水量分別在0.05和0.01水平呈負相關(guān)。

LC: 葉片C含量Leaf C content; LN: 葉片N含量Leaf N content; LP: 葉片P含量Leaf P content; LCN: 葉片C∶N Leaf C∶N; LCP: 葉片C∶P Leaf C∶P; LNP: 葉片N∶P Leaf N∶P; AMT: 年均溫Annual mean temperature; AMP: 年均降水量Annual mean precipitation; SOC: 土壤有機碳含量Soil organic carbon content; STN: 土壤全氮含量Soil total nitrogen content; STP: 土壤全磷含量Soil total phosphorus content; SCN: 土壤C∶N Soil C∶N; SCP: 土壤C∶P Soil C∶P; SNP: 土壤N∶P Soil N∶P; 土壤銨態(tài)氮含量Soil ammonium nitrogen content; 土壤硝態(tài)氮含量Soil nitrate nitrogen content; SAP: 土壤速效磷含量Soil available phosphorus content; pH: 土壤pH值Soil pH value; SBD: 土壤容重Soil bulk density; SWC: 土壤含水量Soil water content. 括號內(nèi)百分數(shù)為軸的貢獻率The percentages in the brackets are the contribution rates of the axes.A: 喬木Arbor; B: 灌木 Shrub; C: 草本Herb.圖3 賀蘭山西坡不同生活型植物葉片化學計量指標與相關(guān)環(huán)境因子的冗余分析Fig. 3 Redundancy analysis on leaf stoichiometric indexes of different life form plants and related environmental factors on the western slope of Helan Mountain

表3 影響賀蘭山西坡喬木葉片化學計量指標的環(huán)境因子顯著性檢驗Table 3 Significance test of environmental factors affecting leaf stoichiometric indexes of arbor on the western slope of Helan Mountain

表4 賀蘭山西坡喬木葉片化學計量指標與主要環(huán)境影響因子的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis on leaf stoichiometric indexes of arbor and main environmental impact factors on the western slope of Helan Mountain

冗余分析結(jié)果(圖3-B)表明:供試環(huán)境因子可解釋灌木葉片化學計量指標91.48%的變異,軸Ⅰ和軸Ⅱ可分別解釋78.87%和12.61%的變異。顯著性檢驗結(jié)果(表5)顯示:各環(huán)境因子中,土壤速效磷含量和土壤pH值對灌木葉片化學計量指標的影響顯著(P<0.05),是影響灌木葉片化學計量指標的主要環(huán)境因子,二者對灌木葉片化學計量指標變異的貢獻率分別為34.4%和19.3%。對灌木葉片化學計量指標與這2個環(huán)境因子進行相關(guān)性分析,結(jié)果(表6)表明:僅灌木葉片P含量與土壤速效磷含量在0.05水平呈正相關(guān),而灌木葉片C∶P與土壤速效磷含量在0.05水平呈負相關(guān)。

表5 影響賀蘭山西坡灌木葉片化學計量指標的環(huán)境因子顯著性檢驗Table 5 Significance test of environmental factors affecting leaf stoichiometric indexes of shrub on the western slope of Helan Mountain

表6 賀蘭山西坡灌木葉片化學計量指標與主要環(huán)境影響因子的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis on leaf stoichiometric indexes of shrub and main environmental impact factors on the western slope of Helan Mountain

冗余分析結(jié)果(圖3-C)表明:供試環(huán)境因子可解釋草本葉片化學計量指標88.77%的變異,軸Ⅰ和軸Ⅱ可分別解釋79.95%和8.82%的變異。顯著性檢驗結(jié)果(表7)顯示:各環(huán)境因子中,土壤含水量、土壤硝態(tài)氮含量和土壤容重對草本葉片化學計量指標的影響顯著或極顯著(P<0.01),是影響草本葉片化學計量指標的主要環(huán)境因子,三者對草本葉片化學計量指標變異的貢獻率分別為39.4%、16.2%和8.2%。對草本葉片化學計量指標與這3個環(huán)境因子進行相關(guān)性分析,結(jié)果(表8)表明:草本葉片N含量與土壤含水量和土壤容重在0.001水平分別呈正相關(guān)和負相關(guān),草本葉片C∶N與這2個環(huán)境因子在0.001水平分別呈負相關(guān)和正相關(guān),草本葉片C∶P與這2個環(huán)境因子在0.05水平分別呈負相關(guān)和正相關(guān),草本葉片P含量還與土壤容重在0.05水平呈負相關(guān)。

表7 影響賀蘭山西坡草本葉片化學計量指標的環(huán)境因子顯著性檢驗Table 7 Significance test of environmental factors affecting leaf stoichiometric indexes of herb on the western slope of Helan Mountain

表8 賀蘭山西坡草本葉片化學計量指標與主要環(huán)境影響因子的相關(guān)性分析Table 8 Correlation analysis on leaf stoichiometric indexes of herb and main environmental impact factors on the western slope of Helan Mountain

3 討 論

3.1 賀蘭山西坡植物葉片化學計量指標的總體特征

調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果表明:賀蘭山西坡灌木和草本葉片C含量(分別為420.69和424.21 mg·g-1)顯著(P<0.05)低于喬木(466.45 mg·g-1),這可能是不同植物自身的生長特性決定的[10],例如,喬木葉片C含量越高,表示其光合速率越低,生長速率越慢,抵御外界環(huán)境脅迫的能力越強[27]。比較發(fā)現(xiàn),賀蘭山西坡植物總體葉片C含量(431.58 mg·g-1)低于全球陸生植物葉片C含量的平均值(461.60 mg·g-1)[28]、中國東部森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物葉片C含量的平均值(480.10 mg·g-1)[29]和黃土高原植物葉片C含量的平均值(438.00 mg·g-1)[30],這可能與荒漠區(qū)土壤養(yǎng)分含量相對較低,植物對土壤養(yǎng)分的再利用率較低有關(guān)[31]。賀蘭山西坡3個生活型植物葉片C含量及總體葉片C含量的變異系數(shù)均最小,分析認為這與C在植物體內(nèi)主要起骨架作用、受環(huán)境影響較小有關(guān)[32]。研究發(fā)現(xiàn),植物所需的氮源主要來自雨水中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮、硝態(tài)鹽的風塵堆積以及生物固氮作用[33]。賀蘭山西坡植物總體葉片N含量(15.66 mg·g-1)低于中國陸生植物葉片N含量的平均值(18.60 mg·g-1)[34]和中國東部森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物葉片N含量的平均值(18.30 mg·g-1)[29],推測這可能與賀蘭山西坡氣候干旱有關(guān)。賀蘭山西坡植物總體葉片P含量(1.79 mg·g-1)也低于全球陸生植物葉片P含量的平均值(1.99 mg·g-1)[28]和中國東部森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物葉片P含量的平均值(2.00 mg·g-1)[29],這是因為賀蘭山區(qū)域氣候整體偏干旱,降水量較少,降低了土壤微生物的活性[6],導致土壤微生物對P的分解作用減弱,從而使土壤P含量下降。楊惠敏等[9]認為,草本植物的葉片N和P含量通常高于木本植物,而本研究結(jié)果卻恰好相反,這可能與不同生活型植物的樣本數(shù)量和采樣時節(jié)有關(guān)[35-36]。

本研究中,賀蘭山西坡植物總體葉片N∶P為9.11,略低于10,說明賀蘭山西坡植物的生長主要受N限制[20,37],符合“中國植被生長通常受N限制”的結(jié)論[34]。葉片C∶N和C∶P可以用來衡量植物吸收養(yǎng)分的碳同化能力,在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率,數(shù)值越低,表明植物葉片對N和P的利用效率越低,反之則越高[10]。賀蘭山西坡植物總體葉片C∶N(28.62)高于全球植物葉片C∶N的平均值(23.80)[38],而賀蘭山西坡植物總體葉片C∶P(254.87)卻低于全球植物葉片C∶P的平均值(300.90)[38],說明賀蘭山西坡植物總體上對N的利用效率較高,而對P的利用效率卻較低。研究發(fā)現(xiàn),不同生活型植物對N的利用策略不同[15]。賀蘭山西坡草本和喬木葉片C∶N顯著(P<0.05)高于灌木,說明賀蘭山西坡草本和喬木植物對N的利用效率更高。

3.2 年均溫和年均降水量對賀蘭山西坡不同生活型植物葉片化學計量指標的影響

植物葉片化學計量指標常常受年均溫和年均降水量的影響[39],不同生活型植物葉片C、N、P含量與環(huán)境因子的關(guān)系各異[16]。草本植物結(jié)構(gòu)簡單、生長較快、壽命較短,其化學計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)可能相對較弱,更容易受環(huán)境影響[16,40],而喬木和灌木植物生長相對緩慢,其化學計量指標受生長環(huán)境長期作用,形成相對穩(wěn)定的狀態(tài)[15]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著年均溫逐漸降低和年均降水量逐漸升高,賀蘭山西坡草本葉片N含量均極顯著(P<0.01)升高,而灌木和喬木葉片N含量卻無明顯變化,說明賀蘭山西坡的草本植物較喬木和灌木植物更易受年均溫和年均降水量的影響,這一研究結(jié)果支持“溫度-植物生理假說”[1]。該研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致[41-43],可在一定程度上解釋一些高寒和高緯度地區(qū)植物葉片N含量較高的原因[38]。

賀蘭山西坡喬木葉片N∶P隨著年均溫的升高而升高,符合“溫度-生物地球化學假說”的觀點[1],即隨著溫度升高,土壤中的微生物活性和土壤N的礦化速率升高,從而提高了土壤N的可利用性。本研究中,隨著溫度降低,賀蘭山西坡灌木葉片C∶P和N∶P升高,表明低溫條件下,賀蘭山西坡灌木植物對P的利用效率升高,推測可能是在低溫下土壤P緊缺,灌木植物通過自身生理調(diào)控提高了葉片的P利用效率[10]。草本葉片C∶N隨著年均溫的降低而降低,這可能是因為低溫下植物需要更多的N來彌補生理效率的降低[1],導致草本植物對N的需求量更高。此外,賀蘭山西坡位于干旱荒漠區(qū),降水量是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子,可通過調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)直接或間接影響植物養(yǎng)分含量[44]。本研究中,喬木葉片N∶P隨著降水量的升高而升高,推測可能是因為降水增加了土壤中的N含量[33]。而隨著降水量降低,土壤中的N減少,草本植物通過自身生理調(diào)控提高了對N的利用效率,導致其葉片C∶N升高。雖然相關(guān)研究已經(jīng)表明植物葉片C和P含量也會受氣候因子的影響[45],但本研究并未發(fā)現(xiàn)賀蘭山西坡不同生活型植物葉片C和P含量與年均溫和年均降水量有關(guān),這可能與本研究空間尺度較小及研究區(qū)域氣候的特殊性有關(guān)。

3.3 相關(guān)環(huán)境因子對賀蘭山西坡不同生活型植物葉片化學計量指標的影響

土壤是植物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ),能顯著影響植物個體生長和群落組成[27]。研究發(fā)現(xiàn),植物葉片化學計量指標不僅受氣候因子影響,還與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)[7,10,35]。本研究中,賀蘭山西坡喬木葉片化學計量指標主要受土壤有機碳含量和土壤含水量的影響。賀蘭山西坡喬木葉片P含量與土壤有機碳含量在0.05水平呈正相關(guān),這與土壤有機碳含量與植物葉片凋落物和根系凋亡的分解和釋放密切相關(guān)有關(guān)[46],植物凋落物分解后可形成土壤有機質(zhì),而土壤有機質(zhì)則分解礦化為植物生長必需的營養(yǎng)元素,如P[47]。賀蘭山西坡喬木葉片P含量與土壤含水量在0.05水平呈正相關(guān),而喬木葉片N含量則與土壤含水量在0.05水平呈負相關(guān),這可能是因為土壤中的水分能夠促進土壤微生物的生長,進而促進喬木對N和P的吸收[7],但在缺水條件下,植物葉片壽命延長,導致植物對N的利用時間變長,在一定程度上提高了N的利用效能[48]。

賀蘭山西坡灌木葉片化學計量指標主要受土壤速效磷含量和土壤pH值的影響,其中,灌木葉片P含量與土壤速效磷含量在0.05水平呈正相關(guān),而葉片C∶P與土壤速效磷含量在0.05水平呈負相關(guān),說明賀蘭山西坡的灌木植物生長還受到P限制[44]。相關(guān)研究結(jié)果表明:當植物生長受到某種元素限制時,植物葉片內(nèi)該元素的濃度與土壤提供此養(yǎng)分的能力呈正相關(guān)[49],而土壤中的速效磷是灌木植物獲取P的重要途徑[4]。另外,通常情況下,土壤pH值對植物生長至關(guān)重要[43],不但能夠調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化方式,還能夠影響土壤微生物的活動,從而對土壤肥力、有機質(zhì)分解、氮礦化和植物生長等產(chǎn)生較大影響[50]。根據(jù)土壤pH值對賀蘭山西坡灌木葉片化學計量指標變異的貢獻率為19.3%,推斷賀蘭山西坡灌木植物的生長發(fā)育受到土壤pH值的影響。

本研究結(jié)果顯示:賀蘭山西坡草本葉片化學計量指標主要受土壤含水量、土壤硝態(tài)氮含量和土壤容重的影響,其中,土壤含水量與草本葉片N含量在0.001水平呈正相關(guān),與草本葉片C∶N和C∶P分別在0.001和0.05水平呈負相關(guān)。這主要是因為賀蘭山西坡為干旱區(qū),而土壤含水量是干旱區(qū)植物生長的重要環(huán)境因子[7],因此,土壤含水量增加促進了干旱區(qū)草本植物葉片對N和P的吸收[40]。土壤容重能夠反映土壤緊實度,通常土壤容重越大,土壤含水量越低,土壤越緊實[51]。與土壤含水量相比,賀蘭山西坡草本葉片化學計量指標與土壤容重的相關(guān)性恰好相反,表明土壤容重與土壤含水量能夠共同影響賀蘭山西坡草本葉片化學計量指標。此外,草本葉片P含量與土壤容重在0.05水平呈負相關(guān),說明在賀蘭山西坡,土壤越松軟,草本植物對P的吸收能力越強。

4 結(jié) 論

綜上所述,賀蘭山西坡不同生活型植物生長均受N限制,灌木植物生長還受P限制。該區(qū)域不同生活型植物葉片化學計量指標與不同環(huán)境因子的關(guān)系各異,說明賀蘭山西坡喬木、灌木和草本植物受不同環(huán)境因子的影響,其中,喬木植物主要受土壤有機碳含量和土壤含水量的影響,灌木植物主要受土壤速效磷含量和土壤pH值的影響,草本植物主要受土壤含水量、土壤硝態(tài)氮含量和土壤容重的影響,這是植物在長期進化中形成的適應(yīng)機制,且與植物自身的遺傳特性有關(guān)。因此,在保護和恢復賀蘭山西坡植被時,應(yīng)根據(jù)不同生活型植物制定相應(yīng)的措施。喬木植物可增加土層厚度,保水保濕;灌木植物應(yīng)多注重土壤養(yǎng)分管理;草本植物則應(yīng)合理澆水,施加無機氮肥,定期松土,防止土壤板結(jié)。