海水脅迫對(duì)雜交水稻葉片特性及產(chǎn)量的影響

蔡樊 金文雨 何文麗 張玉燭 魏中偉

摘要：鹽脅迫是制約水稻生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子之一，前人開展鹽脅迫對(duì)水稻影響的研究多選擇在苗期進(jìn)行，或多選用NaCl單鹽進(jìn)行鹽脅迫處理，在水稻全生育期用海水復(fù)合鹽進(jìn)行脅迫的研究較少。光合物質(zhì)生產(chǎn)是作物有機(jī)物質(zhì)和產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)，葉片是光合物質(zhì)生產(chǎn)最關(guān)鍵的部位。為探索海水復(fù)合鹽脅迫對(duì)雜交水稻葉片特性及產(chǎn)量的影響，以湘兩優(yōu)900、Y兩優(yōu)957、晶兩優(yōu)534和旌優(yōu)007共4個(gè)雜交水稻品種為研究材料，用天然海水與淡水調(diào)配，設(shè)置0、0.3%、0.6%共3種鹽濃度，研究不同鹽濃度對(duì)雜交水稻葉片特性及產(chǎn)量的影響。差異性分析結(jié)果表明，海水脅迫下主莖綠葉數(shù)、單莖上3葉葉面積、葉面積指數(shù)、葉面積衰減率、光合勢(shì)、單株葉片質(zhì)量、SPAD值及產(chǎn)量均降低，且隨鹽濃度的增加下降幅度增大。其中在0.6%鹽濃度處理下，以上指標(biāo)均顯著下降，而在0.3%鹽濃度處理下，以上指標(biāo)并不都顯著下降。相關(guān)性分析表明，水稻產(chǎn)量與主莖綠色葉片數(shù)、劍葉葉面積、倒2葉葉面積、葉面積指數(shù)、葉面積衰減率、光合勢(shì)和單株葉片質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與倒3葉葉面積、SPAD值呈顯著正相關(guān)。由結(jié)果可知，海水脅迫后，上述葉片相關(guān)指標(biāo)的顯著下降，會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；海水脅迫；葉片；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）16-0076-06

收稿日期：2022-12-04

基金項(xiàng)目：海南省重大科技計(jì)劃（編號(hào)：ZDKJ202001）。

作者簡(jiǎn)介：蔡 樊（1997—），男，湖北十堰人，碩士研究生，主要從事水稻抗逆栽培與生理研究。E-mail：1975486617@qq.com。

通信作者：魏中偉，碩士，助理研究員，主要從事水稻栽培研究。E-mail：wzw619@126.com。

水稻是我國乃至全世界重要的糧食作物，是日常生活中不可缺少的主食之一^［1］。鹽脅迫是制約水稻生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子之一^［2-4］，在所有非生物脅迫中對(duì)產(chǎn)量造成的損失最大。目前，我國土壤鹽堿化嚴(yán)重，鹽堿地面積約占全國耕地面積的20%^［5］，土壤鹽堿化和養(yǎng)分虧缺已成為影響鹽堿地土壤質(zhì)量和初級(jí)生產(chǎn)力的主要因素^［6］。鹽脅迫會(huì)影響水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育、推遲抽穗期^［7］，而耐鹽堿水稻抗鹽堿能力比普通水稻更具優(yōu)勢(shì)，培育耐鹽堿水稻品種是應(yīng)對(duì)全球人口日益增長(zhǎng)的重要途徑之一^［8-9］。光合物質(zhì)生產(chǎn)是水稻有機(jī)物質(zhì)和產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)，葉片是決定水稻光合物質(zhì)積累的關(guān)鍵源部位^［10-12］。當(dāng)前鹽脅迫對(duì)水稻影響的研究多選擇在苗期進(jìn)行，鹽脅迫的處理多選用NaCl單鹽處理^［13-14］，而以海水復(fù)合鹽在全生育期脅迫的研究較少^［15］。因此，本研究用天然海水與淡水調(diào)配，研究不同鹽濃度對(duì)雜交水稻葉片特性及產(chǎn)量的影響，旨在為水稻耐鹽堿機(jī)理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用湘兩優(yōu)900、旌優(yōu)007、Y兩優(yōu)957、晶兩優(yōu)534共4個(gè)雜交水稻品種，所有品種均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年12月至2022年5月在海南省三亞市崖州區(qū)崖城鎮(zhèn)大蛋村三亞市國家耐鹽堿水稻技術(shù)創(chuàng)新中心試驗(yàn)基地（18°21′12″N，109°08′44″E）進(jìn)行，試驗(yàn)田土壤為冬季閑置水稻田，類型為沙壤土。試驗(yàn)設(shè)置0（對(duì)照）、0.3%、0.6%共3種鹽濃度。不同處理間筑埂（40 cm）并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥。每種鹽水濃度下4個(gè)品種隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)28 m²，四周設(shè)置4行保護(hù)行。移栽后先使用淡水灌溉返青，在移栽后20 d開始用海水與淡水調(diào)配至各處理濃度的鹽水灌溉，每3 d排水1次并重新灌溉，雨天后也排水1次并重新灌溉。全生育期保持5 cm水層灌溉，收割前7 d斷水。

2021年12月16日播種，秧齡25 d后進(jìn)行移栽，移栽密度為30 cm×15 cm，人工單本栽插，栽插后3 d內(nèi)及時(shí)查漏補(bǔ)缺，確保插足基本苗。施肥量為純氮量210 kg/hm²，P₂O₅105 kg/hm²，K₂O 210 kg/hm²，氮肥用普通尿素，氮肥按基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=5 ∶2 ∶3施用。磷肥用鈣鎂磷肥，做基肥一次性施入。鉀肥用氯化鉀，50%用作基肥，50%在拔節(jié)期施入。病蟲草害防治按一般栽培措施統(tǒng)一進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 主莖綠色葉片數(shù) 于齊穗期各處理每個(gè)重復(fù)取生長(zhǎng)一致的植株3株，統(tǒng)計(jì)主莖，以枯死不超過1/4即為綠色葉片^［16］。

1.3.2 葉面積、葉面積衰減率及光合勢(shì) 于齊穗期各處理每個(gè)重復(fù)取生長(zhǎng)一致的植株3株，將劍葉、倒2葉、倒3葉分別取下，迅速測(cè)量最大長(zhǎng)度和最寬寬度，按照“長(zhǎng)×寬×0.75”的方法計(jì)算葉面積。于分蘗期、齊穗期各處理每個(gè)重復(fù)取生長(zhǎng)一致的植株3株，將葉片全部取下，隨機(jī)選取其中5張葉，迅速測(cè)量最大長(zhǎng)度和最寬寬度，按照“長(zhǎng)×寬×0.75”的方法計(jì)算葉面積，并計(jì)算葉面積指數(shù)^［17］、葉面積衰減率、光合勢(shì)。

葉面積衰減率（LAI/d）=（LAI₂-LAI₁）/（t₂-t₁），式中，LAI₁和LAI₂分別為分蘗期、齊穗期2次測(cè)定的葉面積指數(shù)，t₁和t₂分別為分蘗期、齊穗期2次測(cè)定的時(shí)間^［18］。

光合勢(shì)（萬m²·d/hm²）=1/2（S₁+S₂）×（t₂-t₁），式中S₁和S₂分別為分蘗期、齊穗期2次測(cè)定的葉面積，t₁和t₂分別為分蘗期、齊穗期2次測(cè)定的時(shí)間^［19］。

1.3.3 葉片干質(zhì)量 于分蘗期、齊穗期各處理每個(gè)重復(fù)取生長(zhǎng)一致的植株4株，分別將葉片全部取下，于105 ℃烘箱中殺青30 min，在80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，冷卻后稱質(zhì)量。

1.3.4 SPAD值 于齊穗期使用便攜式葉綠素SPAD-502 PLUS測(cè)定。各處理每個(gè)重復(fù)選生長(zhǎng)一致的植株5株，在劍葉距葉尖1/3～1/2處測(cè)量SPAD值，取平均值作為該處理的 SPAD 值。

1.3.5 產(chǎn)量 于成熟期在每個(gè)小區(qū)選取200穴，單打單收，揚(yáng)凈后分別稱質(zhì)量，再折算單產(chǎn)^［20］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用IBM SPSS Statistics軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，運(yùn)用SigmaPlot軟件進(jìn)行作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 海水脅迫對(duì)水稻主莖綠色葉片數(shù)的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個(gè)水稻品種的主莖綠色葉片數(shù)總體呈下降趨勢(shì)（圖1），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，旌優(yōu)007主莖綠色葉片數(shù)顯著下降，下降率為46.62%，而其他3個(gè)品種與對(duì)照差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種主莖綠色葉片數(shù)均顯著下降，晶兩優(yōu)534下降率最低，為30.73%，Y兩優(yōu)957下降率最高，已經(jīng)沒有綠色葉片，湘兩優(yōu)900和旌優(yōu)007下降率分別為62.50%、86.71%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的綠色葉片數(shù)均顯著下降，湘兩優(yōu)900、旌優(yōu)007、Y兩優(yōu)957、晶兩優(yōu)534下降率分別為57.14%、75.11%、100.00%、35.75%。

2.2 海水脅迫對(duì)水稻上3葉葉面積的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個(gè)水稻品種的劍葉、倒2葉及倒3葉的葉面積總體呈下降趨勢(shì)（圖2），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。圖2-A中，0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，湘兩優(yōu)900、旌優(yōu)007劍葉葉面積顯著下降，下降率分別為26.89%、18.70%，而Y兩優(yōu)957、晶兩優(yōu)534與對(duì)照差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種劍葉葉面積均顯著下降，下降率分別為62.85%、64.81%、66.36%、38.51%，此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的劍葉葉面積均顯著下降，下降率分別為53.29%、56.72%、61.94%、28.87%。

圖2-B中，0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，旌優(yōu)007倒2葉葉面積顯著下降，下降率為33.92%，而其他3個(gè)品種與對(duì)照差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種倒2葉葉面積均顯著下降，下降率分別為62.78%、72.45%、72.40%、26.96%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的倒2葉葉面積均顯著下降，下降率分別為58.50%、58.31%、66.84%、23.98%。

圖2-C中，0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，旌優(yōu)007倒3葉葉面積顯著下降，下降率為64.25%，而其他3個(gè)品種與對(duì)照相比差異不顯著。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種倒3葉葉面積均顯著下降，下降率分別為68.62%、100.00%、100.00%、33.63%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的倒3葉葉面積均顯著下降，下降率分別為64.37%、100.00%、100.00%、27.76%。

2.3 海水脅迫對(duì)水稻葉面積指數(shù)、葉面積衰減率的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個(gè)水稻品種的葉面積指數(shù)總體呈下降趨勢(shì)（圖3），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種葉面積指數(shù)均顯著下降，下降率分別為14.22%、28.84%、35.08%、10.91%。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種葉面積指數(shù)均顯著下降，下降率分別為31.35%、46.44%、46.06%、48.24%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的葉面積指數(shù)均顯著下降，下降率分別為19.97%、24.74%、16.92%、41.90%。

隨著海水脅迫濃度的提高，4個(gè)水稻品種的葉面積衰減率總體呈下降趨勢(shì)（圖4），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種葉面積衰減率均顯著下降，下降率分別為15.1%、31.41%、38.66%、11.99%。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種葉面積衰減率均顯著下降，下降率分別為35.11%、52.30%、51.96%、53.25%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的葉面積衰減率均顯著下降，下降率分別為23.56%、30.46%、21.68%、46.87%。

2.4 海水脅迫對(duì)水稻葉片干質(zhì)量的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個(gè)水稻品種的單株葉片干質(zhì)量總體呈下降趨勢(shì)（圖5），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，湘兩優(yōu)900差異不顯著，而其他3個(gè)品種單株葉片干質(zhì)量均顯著下降，下降率分別為23.85%、23.69%、10.31%。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種單株葉片干質(zhì)量均顯著下降，下降率分別為16.95%、25.65%、27.96%、28.39%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，湘兩優(yōu)900、晶兩優(yōu)534的單株葉片干質(zhì)量均顯著下降，下降率分別為17.00%、20.17%，而旌優(yōu)007、Y兩優(yōu)957差異不顯著。

2.5 海水脅迫對(duì)水稻葉片SPAD值的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個(gè)水稻品種的SPAD值總體呈下降趨勢(shì)（圖6），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，Y兩優(yōu)957差異不顯著，而其他3個(gè)品種的SPAD值均顯著下降，下降率分別為3.30%、5.59%、5.93%。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，Y兩優(yōu)957差異不顯著，而其他3個(gè)品種的SPAD值均顯著下降，下降率分別為5.65%、6.06%、10.36%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，晶兩優(yōu)534的SPAD值顯著下降，下降率為4.71%，而其他3個(gè)品種差異不顯著。

2.6 海水脅迫對(duì)水稻葉片光合勢(shì)的影響

隨著海水脅迫濃度的提高，4個(gè)水稻品種的光合勢(shì)總體呈下降趨勢(shì)（圖7），且隨海水濃度的增加下降幅度增大。0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種的光合勢(shì)均顯著下降，下降率分別為13.54%、26.80%、32.24%、10.08%。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種的光合勢(shì)均顯著下降，下降率分別為28.49%、41.79%、41.39%、44.36%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的光合勢(shì)均顯著下降，下降率分別為17.29%、40.49%、13.50%、38.12%。

2.7 海水脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

與對(duì)照相比，海水脅迫下4個(gè)水稻品種產(chǎn)量均顯著降低，且隨鹽濃度增加，水稻產(chǎn)量下降幅度逐漸增大（表1）。0.3%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種的產(chǎn)量下降率分別為18.67%、27.63%、22.89%、24.26%。0.6%鹽處理下，與對(duì)照相比，4個(gè)品種的產(chǎn)量下降率分別為69.98%、71.36%、67.38%、68.37%。此外，0.6%與0.3%鹽處理相比，4個(gè)品種的產(chǎn)量下降率分別為63.09%、60.42%、57.70%、58.24%。在相同鹽脅迫下，各水稻品種產(chǎn)量均無顯著性差異。

2.8 水稻葉片性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

對(duì)水稻葉片相關(guān)指標(biāo)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析（表2），水稻綠葉數(shù)、劍葉葉面積、倒2葉葉面積、葉面積指數(shù)、單株葉片質(zhì)量、葉面積衰減率、光合勢(shì)與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)；倒3葉葉面積、SPAD值與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

土壤鹽分積累對(duì)作物的影響是多重的，土壤鹽度的增加會(huì)降低土壤有機(jī)質(zhì)的含量，進(jìn)而降低作物產(chǎn)量，破壞生態(tài)平衡^［21-22］。鹽分積累會(huì)導(dǎo)致脫落酸的增加，并且造成土壤板結(jié)，對(duì)水稻產(chǎn)生各種副作用甚至是毒害^［23］。如果不采取措施及時(shí)遏制，鹽地土壤上的作物便會(huì)受到嚴(yán)重影響，輕則萎蔫，重則死亡，直接導(dǎo)致作物減產(chǎn)，造成土地資源和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的損失。

源是籽粒發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，如綠色的莖、葉、鞘等，其中，葉是主要的源^［24-25］。作物源的生長(zhǎng)發(fā)育決定作物的光合能力，增源是決定光合產(chǎn)物的生成、影響庫的容量、實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)^［26-28］。水稻葉片是光合作用的主要場(chǎng)所，也是主要的源部位，光合物質(zhì)的生產(chǎn)是水稻產(chǎn)量的主要來源^［29-30］。綠色葉片在水稻進(jìn)行光合作用時(shí)至關(guān)重要，綠色葉片的凈光合量在90%以上，而其他部位的凈光合量不足全株的5%^［31-32］。葉面積指數(shù)是水稻群體結(jié)構(gòu)的重要量化指標(biāo)，與源作用的大小息息相關(guān)，源的大小又與作物的產(chǎn)量聯(lián)系緊密^［33-35］。本研究中，隨著鹽濃度的增加，葉面積指數(shù)顯著下降，且葉面積指數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，表明鹽脅迫是通過影響葉面積指數(shù)從而造成產(chǎn)量下降的直接原因，與前人的研究結(jié)果^［36-37］一致。在0.3%和0.6% 2種濃度鹽脅迫下，湘兩優(yōu)900葉面積指數(shù)的下降率及葉面積衰減率的下降率在4個(gè)品種中均最低，分析其原因，可能是湘兩優(yōu)900對(duì)鹽脅迫的抗性最高，這一點(diǎn)在產(chǎn)量下降率中也有體現(xiàn)，產(chǎn)量下降率分別為18.67%、69.98%。

水稻上3張葉是高效葉片，在水稻的光合物質(zhì)積累中發(fā)揮重要作用^［38］，水稻葉面積受葉長(zhǎng)和葉寬影響，通過提高水稻上3葉葉面積，是提高葉片光合效率的直接因素^［39］。進(jìn)一步分析葉面積中的高效葉片，本研究中，4個(gè)品種水稻經(jīng)鹽脅迫處理后，上3葉葉面積顯著下降，劍葉葉面積、倒2葉葉面積與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，倒3葉葉面積與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，表明鹽脅迫是通過影響上3葉，尤其是劍葉和倒2葉的葉面積從而造成產(chǎn)量極顯著下降。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用吸收光能的色素之一，水稻葉片的SPAD值與其葉綠素含量呈正比^{［17，40］}，鹽堿脅迫引起的滲透脅迫不僅影響葉綠素的合成，同時(shí)也加速已合成葉綠素的降解。鹽堿脅迫引起的高pH值，破壞了離子穩(wěn)態(tài)，使與葉綠素合成有關(guān)的離子如Fe²⁺、Mg²⁺、Cu²⁺等沉淀，進(jìn)而打破了葉綠素合成與分解的動(dòng)態(tài)平衡，導(dǎo)致葉綠素含量降低^［41-42］。本研究中，在不同鹽處理下，SPAD值總是低于對(duì)照，這與邵璽文等的研究結(jié)果^［43］一致。本研究中SPAD值與產(chǎn)量呈顯著性正相關(guān)，表明鹽脅迫不僅能夠通過影響源的大?。ㄈ~面積指數(shù)），還可以通過影響源的質(zhì)量（葉片SPAD值），從而造成產(chǎn)量顯著下降。

光合勢(shì)體現(xiàn)水稻群體的光能利用效率，也是反映干物質(zhì)積累量的重要指標(biāo)^［44-45］，而水稻產(chǎn)量形成與干物質(zhì)積累量密切相關(guān)^［46］。本研究中，不同濃度鹽脅迫下，光合勢(shì)均顯著降低，光合勢(shì)與產(chǎn)量極顯著相關(guān)，與朱明霞的研究結(jié)果^［47］一致。因此，較大的光合勢(shì)是物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。

本研究對(duì)4個(gè)雜交水稻的葉片特性進(jìn)行了研究，鹽脅迫顯著降低了水稻葉片特性指標(biāo)數(shù)值及產(chǎn)量，且葉片特性指標(biāo)數(shù)值與產(chǎn)量顯著相關(guān)，表明鹽脅迫生長(zhǎng)條件下葉片是決定水稻產(chǎn)量的重要指標(biāo)。因此要保護(hù)葉片功能，從而保證源的光合產(chǎn)物生成，促進(jìn)壯籽結(jié)實(shí)，增加產(chǎn)量。在水稻耐鹽品種選育上，除了關(guān)注產(chǎn)量、抗病性等主要指標(biāo)外，建議把主莖綠色葉片數(shù)、上3葉葉面積、SPAD值等形態(tài)生理參數(shù)作為鑒定耐鹽性的重要指標(biāo)。在水稻耐鹽栽培上，前期通過旋耕洗田排鹽，施用土壤改良劑改良土壤，淺水層灌溉壓鹽、培育壯秧，合理密植等方式，達(dá)到提高苗期成活率、增加主莖綠色葉片數(shù)及群體葉面積的調(diào)控策略；中后期則可以通過淺水層灌溉壓鹽，葉面噴施調(diào)控劑等方式，減輕葉片鹽害損傷及延遲葉片衰老，維持葉片功能期的調(diào)控策略，形成鹽地強(qiáng)源延衰耐鹽高產(chǎn)栽培技術(shù)，充分發(fā)揮葉片源的作用，實(shí)現(xiàn)鹽地高產(chǎn)。

參考文獻(xiàn)：

［1］唐樹鵬，劉 洋，簡(jiǎn)超群，等. 干濕交替灌溉對(duì)水稻產(chǎn)量、水氮利用效率和稻米品質(zhì)影響的研究進(jìn)展［J］. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，41（4）：184-192.

［2］王 洋，張 瑞，劉永昊，等. 水稻對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)及耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 中國水稻科學(xué)，2022，36（2）：105-117.

［3］吳孚桂，劉慧芳，聶佳俊，等. 水稻幼穗響應(yīng)鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄組分析［J］. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2021，42（5）：1274-1281.

［4］孟淑君，張雪海，王琪月，等. 水稻根系鹽脅迫響應(yīng)miRNA和tRF的鑒定［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，53（4）：669-682.

［5］朱家騮.鹽堿地水稻甬優(yōu)1540施肥技術(shù)試驗(yàn)［J］. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，61（11）：2228-2229.

［6］Cui Q，Xia J B，Yang H J，et al. Biochar and effective microorganisms promote Sesbania cannabina growth and soil quality in the coastal saline-alkali soil of the Yellow River Delta，China［J］. Science of the Total Environment，2021，756：143801.

［7］韓 笑，馬文東，王桂玲，等. 水稻耐鹽堿生理與遺傳機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022（8）：62-67.

［8］曲夢(mèng)宇，許惠濱，陳 靜，等. 水稻耐鹽分子機(jī)制與分子改良［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2022，23（3）：644-653.

［9］孫平勇，張武漢，舒 服，等. 水稻資源芽期和苗期耐鹽堿性綜合評(píng)價(jià)及耐鹽基因分析［J］. 生物工程學(xué)報(bào)，2022，38（1）：252-263.

［10］歐陽杰，王楚桃，何光華，等. 水稻灌漿中后期功能葉中葉綠素含量及其變化趨勢(shì)與谷物產(chǎn)量關(guān)系研究［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，25（4）：1201-1204.

［11］余若云，楊偉波，朱 里，等. 椰林自然遮陰對(duì)間作節(jié)水抗旱稻光合特性及產(chǎn)量的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（22）：87-92.

［12］李靜怡，王 忍，孟祥杰，等. 免耕半固態(tài)直播對(duì)水稻劍葉生理特性的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，36（5）：87-98.

［13］潘世駒，李紅宇，姜玉偉，等. 寒地水稻幼苗期耐鹽資源篩選［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，46（10）：1775-1779.

［14］彭江濤，候新坡，蘭 濤，等. 水稻苗期耐鹽性基因SST分子標(biāo)記的篩選與應(yīng)用［J］. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，46（2）：166-171.

［15］孫現(xiàn)軍，姜奇彥，胡 正，等. 水稻資源全生育期耐鹽性鑒定篩選［J］. 作物學(xué)報(bào)，2019，45（11）：1656-1663.

［16］杜逸凡，方希林，曾紅麗，等. 外源多效唑、ABA、2，4-D和NAA對(duì)水稻秧苗生長(zhǎng)特性的影響［J］. 分子植物育種，2020，18（8）：2687-2694.

［17］石愛龍，祝?？?，唐 舟，等. 氮肥與密度對(duì)水稻光合特性和產(chǎn)量的影響［J］. 雜交水稻，2022，37（2）：109-117.

［18］張洪程，吳桂成，李德劍，等. 雜交粳稻13.5 t/hm²超高產(chǎn)群體動(dòng)態(tài)特征及形成機(jī)制的探討［J］. 作物學(xué)報(bào)，2010，36（9）：1547-1558.

［19］龍文飛，傅志強(qiáng)，鐘 娟，等. 節(jié)水灌溉條件下氮密互作對(duì)雙季晚稻豐源優(yōu)299物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，32（2）：185-193.

［20］魏中偉，馬國輝. 超高產(chǎn)雜交水稻超優(yōu)1000的生物學(xué)特性及抗倒性研究［J］. 雜交水稻，2015，30（1）：58-63.

［21］Velmurugan A，Swarnam T P，Ambast S K，et al. Managing waterlogging and soil salinity with a permanent raised bed and furrow system in coastal lowlands of humid tropics［J］. Agricultural Water Management，2016，168：56-67.

［22］ Machado R M A，Serralheiro R P.Soil salinity：effect on vegetable crop growth.Management practices to prevent and mitigate soil salinization［J］. Horticulturae，2017，3（2）：30.

［23］Ehab E A.Seed priming to alleviate salinity stress in germinating seeds［J］. Journal of Plant Physiology，2016，192：38-46.

［24］霍中洋，葉全寶，李 華，等. 水稻源庫關(guān)系研究進(jìn)展［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2002，18（6）：72-77，148.

［25］高 芳，劉兆新，趙繼浩，等. 北方主栽花生品種的源庫特征及其分類［J］. 作物學(xué)報(bào)，2021，47（9）：1712-1723.

［26］Wang J D，Zhu G P，Dong Y，et al. Potassium starvation affects biomass partitioning and sink-source responses in three sweet potato genotypes with contrasting potassium-use efficiency［J］. Crop and Pasture Science，2018，69（5）：506-514.

［27］梁清干，陳艷麗，劉永華，等. 磷素對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期源庫關(guān)系建立和平衡的影響［J］. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2021，42（10）：2915-2923.

［28］姜文洙，吳 濤，唐曹甲子，等. 高產(chǎn)粳稻品種源庫特征及評(píng)價(jià)體系的研究［J］. 東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，44（5）：1-4，37.

［29］Hu Q，Jiang W Q，Qiu S，et al. Effect of wide-narrow row arrangement in mechanical pot-seedling transplanting and plant density on yield formation and grain quality of japonica rice［J］. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（5）：1197-1214.

［30］石晶明，袁 沭，居為民. 基于LAI-2200冠層分析儀的水稻葉面積指數(shù)測(cè)定條件［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（10）：208-216.

［31］周玉萍，楊從黨，袁平榮，等. 生長(zhǎng)期剪去上部三片功能葉對(duì)產(chǎn)量形成的影響研究［J］. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24（6）：762-764.

［32］陳婷婷，符衛(wèi)蒙，余 景，等. 彩色稻葉片光合特征及其與抗氧化酶活性、花青素含量的關(guān)系［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，55（3）：467-478.

［33］李 睿，董立強(qiáng)，商文奇，等. 水稻苗期不同噴淋間隔處理對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響［J］. 作物雜志，2022，38（5）：249-254.

［34］羅 亢，曾勇軍，胡啟星，等. 不同時(shí)期弱光脅迫對(duì)晚稻不同耐弱光品種源庫特征及葉片保護(hù)酶活性的影響［J］. 中國水稻科學(xué)，2018，32（6）：581-590.

［35］曾賢恩，魏中偉，馬國輝.施氮量對(duì)超級(jí)雜交稻粒葉比及產(chǎn)量的影響［J］. 作物研究. 2017，31（4）：377-383.

［36］肖丹丹.不同濃度鹽水灌溉對(duì)水稻產(chǎn)量、葉片生理特性及品質(zhì)的影響［D］. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2020：10-21.

［37］趙 鵬，孫書洪，薛 鑄.鹽分脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)性狀影響研究［J］. 灌溉排水學(xué)報(bào)，2020，39（增刊1）：31-34，39.

［38］秦 儉，楊志遠(yuǎn)，孫永健，等. 氮素穗肥運(yùn)籌對(duì)兩個(gè)雜交中秈稻葉片形態(tài)、光合生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響［J］. 中國水稻科學(xué)，2017，31（4）：391-399.

［39］王 盛，葉涵斐，李三峰，等. 水稻劍葉形態(tài)QTL定位及候選基因分析［J］. 中國科學(xué)：生命科學(xué)，2021，51（5）：567-578.

［40］陳秋玉，黃影華，張華杰，等. 不同生育期水稻葉片SPAD值與氮素指標(biāo)相關(guān)關(guān)系［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，59（17）：19-24，27.

［41］高立楊，賈旭梅，朱祖雷，等. 鹽堿復(fù)合脅迫下2種長(zhǎng)富2號(hào)蘋果砧穗組合的光合及生理特性［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（2）：177-184.

［42］路旭平，李芳蘭，石亞飛，等. 不同水稻品種幼苗響應(yīng)堿脅迫的生理差異及脅迫等級(jí)構(gòu)建［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，30（8）：1757-1768.

［43］邵璽文，張瑞珍，童淑媛，等. 松嫩平原鹽堿土對(duì)水稻葉綠素含量的影響［J］. 中國水稻科學(xué)，2005，19（6）：570-572.

［44］李紹平，邢志鵬，田晉鈺，等. 機(jī)械旱直播方式對(duì)水稻產(chǎn)量和光合物質(zhì)生產(chǎn)特征的影響［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2022，38（7）：1-9.

［45］王 琦，許艷麗，閆 鵬，等. 聚天門冬氨酸和殼聚糖復(fù)配劑對(duì)東北春谷光合生產(chǎn)特征及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)［J］. 作物學(xué)報(bào)，2022，48（11）：2840-2852.

［46］王坤庭，陶 鈺，邢志鵬，等. 穗肥施氮量和結(jié)實(shí)期遮光對(duì)水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累特征的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（8）：105-110.

［47］朱明霞. 鹽堿脅迫對(duì)不同葉齡水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)特性及產(chǎn)量的影響［D］. 長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：11-21.