槲皮素在畜牧養(yǎng)殖中應(yīng)用研究進(jìn)展

郝鐵兵，項(xiàng) 東，項(xiàng) 穎，柴新娥，劉雪松，王 爽

1.雞東縣平陽(yáng)鎮(zhèn)鄉(xiāng)村振興服務(wù)中心，黑龍江雞西 158221；2.雞東縣下亮子鄉(xiāng)鄉(xiāng)村振興發(fā)展服務(wù)中心，黑龍江雞西 158224；3.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院，黑龍江齊齊哈爾 161005

自2020 年1 月起，所有促生長(zhǎng)類抗生素飼料添加劑退出市場(chǎng)。為了能夠保持及促進(jìn)動(dòng)物生產(chǎn)性能，急需抗生素替代產(chǎn)品。在眾多抗生素替代選擇中，植物提取物占據(jù)著重要的地位。槲皮素（Quercetin）是一種典型的黃酮醇類化合物，在多種水果蔬菜及藥用植物中廣泛存在，是一種典型的植物提取物。槲皮素又名櫟精、槲皮黃素，分子式為C15H10O7，具有抗炎、抗氧化、抗病毒及增強(qiáng)免疫力等藥理作用[1]。在豬、禽及反芻動(dòng)物等養(yǎng)殖中，槲皮素作為一種植物提取物添加劑不僅可發(fā)揮以上的藥理作用，還可以有效發(fā)揮促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提高動(dòng)物產(chǎn)品產(chǎn)量的作用，并且槲皮素可食用。槲皮素可有效減少豬的氧化應(yīng)激，保護(hù)仔豬腸道安全，改善豬腸道菌群情況?？捎行Ц纳迫怆u的肉品質(zhì)，提高蛋雞的產(chǎn)蛋量，增加雞蛋的蛋重、蛋殼厚度及出雛率。槲皮素可有效增強(qiáng)禽類動(dòng)物的繁殖性能及免疫水平。槲皮素可有效改善奶牛、湖羊等生長(zhǎng)水平，有效提高肉、奶產(chǎn)品的產(chǎn)量。在“減抗”及“替抗”的時(shí)代中，槲皮素作為飼料添加劑可發(fā)揮重要作用。

1 槲皮素在生豬養(yǎng)殖上的應(yīng)用

槲皮素在生豬養(yǎng)殖上的應(yīng)用較為廣泛。槲皮素作為飼料添加劑可有效提高仔豬的生長(zhǎng)性能及抗病能力，槲皮素可有效緩解豬流行性腹瀉造成的腸道損傷，顯著提高抗氧化能力及空腸代謝脂質(zhì)能力。姚佳穎等探究槲皮素對(duì)豬腸上皮細(xì)胞利用蛋白質(zhì)的作用機(jī)制，發(fā)現(xiàn)槲皮素可通過(guò)調(diào)控多條信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路基因的表達(dá)從而促進(jìn)豬上皮細(xì)胞對(duì)蛋白質(zhì)的利用[2]。槲皮素可促進(jìn)Caco-2 細(xì)胞TJ 蛋白、occludin 和claudin-1 的組裝來(lái)增加腸道屏障功能，可有效改善仔豬腸道物理屏障，促進(jìn)仔豬肌體健康。槲皮素可有效促進(jìn)豬小腸上皮細(xì)胞的增殖作用，并且可有效緩解細(xì)胞的氧化損傷。在運(yùn)輸應(yīng)激狀態(tài)下，槲皮素可顯著提高小腸絨毛高度及閉鎖蛋白含量，降低血清中脂多糖、丙二醛、TNF-α 及IL-6 等物質(zhì)含量，從而調(diào)節(jié)腸道氧化狀態(tài)和炎癥，減輕豬在運(yùn)輸過(guò)程中的腸道損傷。譚子涵等進(jìn)行了槲皮素干預(yù)豬流行性腹瀉病毒感染幼齡仔豬回腸蛋白質(zhì)組的研究，發(fā)現(xiàn)槲皮素有效抑制仔豬回腸、空腸PEDV-N 基因的相對(duì)表達(dá)量，可使(S)-3-氨基-2-甲基丙酸轉(zhuǎn)氨酶（ABAT）、精氨琥珀酸合酶（ASS1）、鳥(niǎo)氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（OAT）、Y+L 氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（y+LAT1）、興奮性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體（EAAC1）、b（0，+）型氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（b(0,+)AT）、高親和力陽(yáng)離子氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1（CAT-1）表達(dá)顯著上調(diào)，從而有效緩解豬流行性腹瀉感染導(dǎo)致的仔豬腸道對(duì)氨基酸吸收能力下降，促進(jìn)腸道吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸，并且可有效抑制豬流行性腹瀉病毒[3]。

2 槲皮素在禽類養(yǎng)殖中的應(yīng)用

槲皮素可有效提高禽類動(dòng)物的物質(zhì)吸收、減少腸道氧化應(yīng)激帶來(lái)的損傷，從而提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，可有效提高禽類動(dòng)物的產(chǎn)蛋水平及免疫水平，調(diào)控腸道微生態(tài)區(qū)系。在飼料中添加槲皮素，可顯著提高肉雞的平均日增重，降低料重比，有效改善腸道微生態(tài)環(huán)境，使有益菌群增加。槲皮素可有效清除掉禽類機(jī)體內(nèi)過(guò)多的自由基，防止線粒體腫脹，增加超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶的活性，從而起到抗氧化的效果。在肉仔雞日糧中加入槲皮素可以通過(guò)降低脂質(zhì)氧化速率延長(zhǎng)肉的保存期，并增加相對(duì)體重。槲皮素可通過(guò)改善氧化應(yīng)激和激活PI3K/AKT 信號(hào)通路來(lái)赭曲霉毒素A 誘導(dǎo)的肉雞免疫毒性，還可通過(guò)調(diào)控環(huán)腺苷酸信號(hào)通路抑制脂肪的合成，防治過(guò)多脂肪沉積。槲皮素可顯著提升雞蛋及雞肉的品質(zhì)，槲皮素可顯著提高雞蛋蛋黃顏色、蛋黃中磷脂含量，并且可有效降低蛋黃膽固醇含量。槲皮素可有效促進(jìn)蛋雞蛋白質(zhì)代謝以及鈣的吸收，也能提高蛋雞血清中雌二醇、胰島素、生長(zhǎng)激素和胰島素樣生長(zhǎng)因子-1 等激素的分泌，促進(jìn)肝臟脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)及提升機(jī)體鈣代謝水平，從而改善雞蛋蛋殼質(zhì)量。孫丹彤等探究了日糧中添加槲皮素對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能及抗氧化能力的影響，發(fā)現(xiàn)在日糧中添加槲皮素可有效增加海賽蛋雞的產(chǎn)蛋性能及降低料蛋比，可使蛋雞血清中總抗氧化能力、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性顯著提高，表明在日糧中添加槲皮素可有效增加蛋雞的抗氧化能力，從而提高蛋雞的生產(chǎn)性能[4]。除此之外，在日糧中添加槲皮素可顯著改善蛋雞的生殖器官發(fā)育，促進(jìn)激素分泌，降低卵巢凋亡基因表達(dá)，從而提高蛋雞的產(chǎn)蛋性能。李敏探究了在日糧中添加槲皮素對(duì)番鴨繁殖性能的影響，發(fā)現(xiàn)在飼料中添加槲皮素可使番鴨的蛋重、蛋殼厚度及出雛率得到有效提高，其中0.06%添加組的出雛率相比對(duì)照組提高了6.82%[5]。槲皮素還具有優(yōu)良的抗菌活性，槲皮素本身就是一種植物源的殺菌劑，具有廣譜的抗菌活性。槲皮素還可以通過(guò)抑制細(xì)菌核酸和蛋白質(zhì)的生成、破壞細(xì)菌膜質(zhì)結(jié)構(gòu)及阻礙細(xì)菌能量代謝，從而抑制大腸桿菌、金黃色葡萄球菌及雞白痢沙門氏菌等。在飼料中添加槲皮素可顯著提高肉雞、蛋雞及肉鴨等禽類動(dòng)物的免疫性能，提高禽類動(dòng)物血清中免疫細(xì)胞因子含量。

3 槲皮素在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用

槲皮素有效增加反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，改善反芻動(dòng)物的血液生化水平，增加肉、奶的產(chǎn)量，可有效調(diào)控脂質(zhì)代謝及卵泡發(fā)育。槲皮素可增加反芻動(dòng)物血清游離脂肪酸的含量，增加血液中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、IgG、IgA 及IgM 的含量，提升血漿中睪酮含量，在日糧中添加槲皮素可有效改善反芻動(dòng)物夏季熱應(yīng)激脂質(zhì)代謝、免疫應(yīng)答及睪丸發(fā)育。槲皮素可有效提升瘤胃發(fā)酵水平、瘤胃微生物多樣性及飼料消化率。槲皮素有利于瘤胃健康，可有效緩解應(yīng)激反應(yīng)，預(yù)防瘤胃酸中毒的發(fā)生。在奶牛飼料中添加槲皮素，可顯著提高奶牛的產(chǎn)奶性能，提高牛奶的乳脂率、乳蛋白率及乳糖率，有效降低牛奶中尿素氮的含量。在飼料中添加槲皮素顯著提高奶牛對(duì)飼料的消化，增強(qiáng)奶牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，使奶牛機(jī)體的器官指數(shù)顯著增加。飼料中添加槲皮素可有效增強(qiáng)多種酶的生物學(xué)活性、激活多條信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的沉淀，提高蛋白質(zhì)的利用率。槲皮素可顯著提高奶牛乳腺上皮細(xì)胞的抗氧化能力，提高細(xì)胞的活性，可顯著抑制脂肪酸合成酶和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，從而降低乳脂的合成。袁天翔在奶牛日糧中添加高劑量及低劑量槲皮素，探究槲皮素對(duì)奶牛免疫功能、生產(chǎn)性能的影響，發(fā)現(xiàn)在日糧中添加槲皮素可有效增加血清中免疫球蛋白含量，提高血清中可溶性CD8 抗原含量，增加牛奶中總固形物含量[6]。在高精飼料中添加槲皮素可顯著提高山羊瘤胃液pH 值、提升了異丁酸和戊酸的濃度，提高血清總抗氧化能力及還原性谷胱甘肽和尿素氮濃度，顯著降低血清中鉀離子濃度，對(duì)山羊的機(jī)體健康具有積極的保護(hù)作用。槲皮素對(duì)脂多糖刺激下山羊瘤胃上皮細(xì)胞抗氧化和抗炎的影響，發(fā)現(xiàn)槲皮素可顯著提高上皮細(xì)胞的總抗氧化能力和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，及上皮細(xì)胞的活性，通過(guò)調(diào)節(jié)TLR/MyD88//NF-κB 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路抑制炎性因子的分泌，從而緩解脂多糖誘導(dǎo)的細(xì)胞損傷。

4 小結(jié)與展望

槲皮素作為一種天然的黃酮醇類物質(zhì)，可有效發(fā)揮抗氧化、抗菌、抗炎及免疫增強(qiáng)等作用。在后抗生素時(shí)代，槲皮素具有來(lái)源廣泛，價(jià)格低廉的優(yōu)勢(shì)，作為一種飼料添加劑可有效提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、抗病能力及動(dòng)物產(chǎn)品產(chǎn)量。槲皮素在食品、藥品領(lǐng)域已經(jīng)因?yàn)槠鋬?yōu)良的生理學(xué)功能得到充分地利用。但是在畜牧獸醫(yī)領(lǐng)域上，槲皮素的開(kāi)發(fā)利用相對(duì)較少，對(duì)于其在不同品種上動(dòng)物的研究相對(duì)較少?，F(xiàn)階段，關(guān)于槲皮素作為添加劑提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的研究多停留在生長(zhǎng)性能提升、免疫性能增強(qiáng)及氧化應(yīng)激損傷保護(hù)的表觀層面，對(duì)于其發(fā)揮作用的具體機(jī)制探究較少。并且現(xiàn)階段的機(jī)制研究多為單一通路的研究，并未將多條通路的聯(lián)合作用進(jìn)行研究。因此，還需要探究槲皮素作為一種飼料添加劑發(fā)揮作用的機(jī)理，并且需要利用代謝組學(xué)、網(wǎng)絡(luò)藥理學(xué)等新型研究手段研究多條靶點(diǎn)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的聯(lián)合作用，為槲皮素在飼料端的合理應(yīng)用提供依據(jù)。