橡膠林下不同光質(zhì)對(duì)珠芽魔芋的影響

王大偉，唐晨冉，鄒 軍，石明明，李 楊，羅世鵬，劉雯斌，陳俊鋒

(1.上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)，上海 201418；2.浙江綠龍新材料有限公司，浙江 嘉興 314400)

引言

云南省的西雙版納自治州有500多萬(wàn)畝的橡膠林，當(dāng)?shù)氐哪z農(nóng)經(jīng)常在橡膠林下種植陰生植物，如魔芋就是膠農(nóng)大量種植的作物，其中主要種植的品種是珠芽魔芋。珠芽魔芋(amorphophallus bulbifer)是天南星科魔芋屬的植物。分布在緬甸、印度、錫金、孟加拉以及中國(guó)大陸的廣西、云南等地區(qū)，主要生長(zhǎng)于海拔300～850 m的地區(qū)，一般多生于河邊林下以及山谷雨林中[1]。太陽(yáng)輻射通過(guò)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)到達(dá)森林內(nèi)部形成了林下的光環(huán)境特征，而林下的光照是植物生長(zhǎng)和生理活動(dòng)的重要能量來(lái)源和刺激因子[2]。光作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最重要的環(huán)境因素之一，除光強(qiáng)和光周期外，光質(zhì)及其組成比例也發(fā)揮著重要作用[3]。因此，如何提高珠芽魔芋的產(chǎn)量是研究人員關(guān)注的重要課題。

光質(zhì)是不同波長(zhǎng)組成的光譜，是由最大輻射能量的波長(zhǎng)和光輻射的波長(zhǎng)范圍所決定，植物光質(zhì)生物學(xué)大規(guī)模研究開(kāi)始于20世紀(jì)90年代[4-6]。目前利用不同光質(zhì)技術(shù)對(duì)溫室內(nèi)的蔬菜生長(zhǎng)和品質(zhì)控制技術(shù)已經(jīng)非常成熟，自從1957年丹麥約克里斯頓農(nóng)場(chǎng)建成了世界上第一座植物工廠，到今天植物工廠已經(jīng)基本實(shí)現(xiàn)規(guī)?；椭悄芑?。但是由于室外的影響因素太多，利用不同光質(zhì)LED在室外進(jìn)行補(bǔ)光的技術(shù)幾乎沒(méi)有。近年來(lái)，不同光質(zhì)對(duì)薯芋作物生長(zhǎng)及增產(chǎn)的研究報(bào)道頗多，但關(guān)于光質(zhì)對(duì)珠芽魔芋生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響卻鮮有報(bào)道。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)材料

種芋材料：10 g左右的白珠芽魔芋種芋球莖若干(云南省熱帶作物研究所提供)。補(bǔ)光LED燈具采用四組300 W/36 V的大功率工礦燈，可調(diào)整光照強(qiáng)度，其中每個(gè)燈具紅藍(lán)燈珠比為R∶B=3∶1、1∶1、 2∶1、1∶2、全光譜，紅光峰值波長(zhǎng)660 nm左右，藍(lán)光峰值波長(zhǎng)450 nm左右。如圖1所示，其中3RB代表紅藍(lán)燈珠比為R∶B=3∶1；RB代表紅藍(lán)燈珠比為R∶B=1∶1；2RB代表紅藍(lán)燈珠比為R∶B=2∶1；R2B代表紅藍(lán)燈珠比為R∶B=1∶2。

圖1 補(bǔ)光光源光譜數(shù)據(jù)Fig.1 Spectral data of supplementary light source

1.2 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

2021年11月至2022年8月于云南省熱帶作物研究所橡膠種植基地，試驗(yàn)地海拔 400 m左右。

1.3 實(shí)驗(yàn)處理

采用十盞300 W/36 V的大功率工礦燈對(duì)珠芽魔芋進(jìn)行補(bǔ)光，補(bǔ)光總面積為500 m2，設(shè)置五個(gè)處理，一個(gè)重復(fù)，每組補(bǔ)光面積為100 m2，以未進(jìn)行橡膠林下補(bǔ)光區(qū)域?yàn)閷?duì)照組(CK)。采用壟作栽培模式，珠芽魔芋行距為30 cm、間隔為30 cm，利用苗株移植的方式，確保珠芽魔芋的大小一致，播種時(shí)間為2022年3月19日，按照常規(guī)進(jìn)行管理。

1.4 測(cè)試方法

采用遠(yuǎn)方PLA-300光譜儀對(duì)橡膠林下光環(huán)境進(jìn)行分析，將每一組實(shí)驗(yàn)區(qū)域進(jìn)行坐標(biāo)化，左右間隔2 m取一個(gè)點(diǎn)，測(cè)量實(shí)驗(yàn)區(qū)域各點(diǎn)距離地面50 cm處光強(qiáng)，測(cè)量時(shí)間選擇在早上7：00—9：00，這個(gè)時(shí)間段的太陽(yáng)光還未通過(guò)冠層照射到橡膠林下，避免了林間透射太陽(yáng)光的干擾。在坐標(biāo)中繪制出光強(qiáng)分布情況，確定初始光照環(huán)境；采用華為mate30pro手機(jī)相機(jī)對(duì)橡膠樹(shù)冠層進(jìn)行拍照，利用MATLAB對(duì)圖片進(jìn)行二值化處理，并結(jié)合直方圖分析冠層透光情況；測(cè)量珠芽魔芋的生長(zhǎng)量指標(biāo)，對(duì)珠芽魔芋的植株高度、徑粗和冠幅采用卷尺和游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量；用Li-6400光合作用測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定珠芽魔芋葉片的光響應(yīng)曲線；葉綠素含量的測(cè)量采用722型分光光度計(jì)。

所測(cè)量的數(shù)據(jù)通過(guò)WPS軟件進(jìn)行處理，采用IBM SPSS Statistics 25 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、Origin 2022進(jìn)行作圖，再利用MATLAB對(duì)圖片進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 橡膠樹(shù)冠層分析

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要自然環(huán)境因素，不僅影響植物生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育，而且還對(duì)植物的形態(tài)建成起著重要的調(diào)控作用[2]。通過(guò)對(duì)橡膠林下的魔芋進(jìn)行額外的補(bǔ)光，促使魔芋達(dá)到增產(chǎn)的效果。要對(duì)魔芋進(jìn)行補(bǔ)光，首先需要研究橡膠林下的光環(huán)境情況，隨著演替的進(jìn)程，林下光環(huán)境隨著上方冠層的改變而改變，林下光照強(qiáng)度和光照質(zhì)量的改變將使植物產(chǎn)生不同的反應(yīng)[7]，隨著林齡的增加，林冠開(kāi)度基本呈減小的趨勢(shì)，葉面積指數(shù)呈增加的趨勢(shì)[8，9]。本研究中只需要了解清楚橡膠樹(shù)冠層的透光情況，如圖2所示，再對(duì)圖2進(jìn)行像素點(diǎn)統(tǒng)計(jì)分析，具體如圖3所示。結(jié)果表明，透光情況由大到小依次為RB、R2B、全光譜、3RB、CK、2RB。如圖4所示，透射在林下的光強(qiáng)分布情況，雖然有個(gè)別點(diǎn)的光強(qiáng)明顯高于其他點(diǎn)位，但是總體的光強(qiáng)大小情況還是與圖3述的光層透光情況一致。由圖2可以看出，橡膠林下部分區(qū)域存在太陽(yáng)光直射的情況，太陽(yáng)直射光對(duì)珠芽魔芋光合機(jī)構(gòu)有破壞性的傷害，致使珠芽魔芋幼苗無(wú)法存活。

圖2 橡膠樹(shù)冠層二值化圖Fig.2 Binarization diagram of rubber canopy

圖3 橡膠樹(shù)冠層圖片直方圖Fig.3 Image histogram of rubber canopy注：左邊代表暗部，右邊代表亮部，而中間則代表中間調(diào)。縱向上代表就是分布在這個(gè)亮度上的像素點(diǎn)個(gè)數(shù)。

圖4 橡膠林下光強(qiáng)分布圖Fig.4 Distribution of light intensity under rubber forest

2.2 魔芋光強(qiáng)分布

如圖4所示，通過(guò)將橡膠林下的魔芋種植位置進(jìn)行坐標(biāo)化，測(cè)得橡膠林下魔芋種植區(qū)域大概光強(qiáng)分布情況。通過(guò)補(bǔ)光后，橡膠林下光強(qiáng)得到83%左右的提升，使大部分點(diǎn)位的光強(qiáng)達(dá)到60 μmol/m2·s以上。

2.3 不同光質(zhì)組合處理對(duì)珠芽魔芋的生長(zhǎng)量的影響

根據(jù)陳祥偉等[10]研究指出，紅光促進(jìn)烏塌菜莖的加粗，而藍(lán)光對(duì)其起抑制作用。陳嫻等[11]研究認(rèn)為，不同比例紅藍(lán)混合光及單質(zhì)紅光均促進(jìn)韭菜莖粗和株高的增加，而藍(lán)光作用與之相反。Tadayoshi等[12]研究表明，紅光促進(jìn)植株株高的增加，而藍(lán)光抑制生菜葉面積的增大。本實(shí)驗(yàn)中橡膠林下不同比例紅藍(lán)光質(zhì)的補(bǔ)光措施，在忽略林下自然光的干擾下，通過(guò)R2B光質(zhì)組合補(bǔ)光的魔芋在植株高度、莖粗和葉幅方面都與對(duì)照CK組有顯著性的差異，根據(jù)高勇等[13]研究指出，添加較高比例藍(lán)光的處理并未表現(xiàn)出對(duì)生長(zhǎng)的抑制，可能是被紅光的促進(jìn)作用所抵消。但是在魔芋單顆重量方面反而是3RB實(shí)驗(yàn)組重量最大，與對(duì)照組相比平均單顆魔芋重量超出98%左右，且與對(duì)照組CK和全光譜之間存在顯著差異，通過(guò)特定的光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)魔芋的增產(chǎn)效果明顯，而魔芋重量標(biāo)準(zhǔn)偏差出現(xiàn)數(shù)值較大的情況，是由于橡膠樹(shù)冠層透光情況不均勻造成樣本之間生長(zhǎng)差異較大導(dǎo)致的。綜上所述，通過(guò)補(bǔ)光的魔芋與對(duì)照組CK相比各項(xiàng)生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)都有不同程度的提升，具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

表1 不同光質(zhì)組合對(duì)珠芽魔芋生長(zhǎng)量的影響Table 1 Effect of different light quality combination on the growth of Amorphophallus arum

2.4 不同光質(zhì)組合處理對(duì)葉綠素含量的影響

不同的光質(zhì)處理對(duì)葉綠素的含量起著重要的影響。研究發(fā)現(xiàn)，葉片中葉綠素的含量在紅光處理下較高，而藍(lán)光處理下葉綠素含量較低[14]。但也有研究表明，增加藍(lán)光比率可使煙草葉綠素含量增加，而增加紅光比率可降低其葉綠素含量[15]，光質(zhì)對(duì)不同植物葉片葉綠素含量的影響也因植物種類而不同。如表2所示，在本研究中R2B光質(zhì)補(bǔ)光的葉綠素的含量最高，全光譜補(bǔ)光的葉綠素含量相對(duì)其他實(shí)驗(yàn)組最低，說(shuō)明高比例的藍(lán)光會(huì)促進(jìn)葉綠素合成；而且五組補(bǔ)光魔芋的葉綠素含量都顯著高于對(duì)照組CK，說(shuō)明通過(guò)不同比例的紅藍(lán)光進(jìn)行補(bǔ)光，可以不同程度地增加魔芋的葉綠素含量。

表2 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)葉綠素含量的影響Table 2 Effect of supplementing light with different light quality on chlorophyll content

2.5 不同光質(zhì)組合處理對(duì)光響應(yīng)曲線的影響

自然界中不同植物對(duì)不同光質(zhì)的光響應(yīng)程度也是不同的。光質(zhì)不僅可以改變植株光合特性，也影響氣孔開(kāi)放狀態(tài)[16]，相較熒光燈，不同光質(zhì)組合可以提高作物光合水平。李南林[17]研究表明，覆膜處理能顯著影響魔芋葉片的光合特性；許莉等[18]發(fā)現(xiàn)紅光能增加植株凈光合速率Pn，藍(lán)光則使凈光合速率Pn降低；洪桂華等[19]研究認(rèn)為，藍(lán)光有利于人參光合作用，而綠光則降低人參的光合作用；魏勝林等[20]研究發(fā)現(xiàn)，紅光會(huì)降低菊花的凈光合速率 Pn，而藍(lán)光則增加菊花凈光合速率Pn。在本研究中，根據(jù)光響應(yīng)曲線的描述，如圖5所示，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到225 μmol/m2·s時(shí)，凈光合速率Pn由高到低分別是全光譜、2RB、3RB、RB、R2B、CK，通過(guò)補(bǔ)光的魔芋植株凈光合速率Pn都明顯高于對(duì)照組CK。通過(guò)補(bǔ)光的魔芋在光飽和點(diǎn)、凈光合速率和耐強(qiáng)光方面都明顯高于未經(jīng)過(guò)補(bǔ)光的對(duì)照組CK，與古鴻輝[21]藍(lán)網(wǎng)、紅網(wǎng)與綠網(wǎng)處理有利于緩解強(qiáng)光對(duì)魔芋葉片光合機(jī)構(gòu)的損傷和提高光合效率的研究一致。

圖5 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)光響應(yīng)曲線的影響Fig.5 The influence of supplementary light with different light quality on light responsecurve

3 結(jié)論與展望

由上述分析結(jié)果可知，橡膠林下的光環(huán)境非常不均勻，冠層樹(shù)葉密集的區(qū)域下方光環(huán)境對(duì)于魔芋來(lái)說(shuō)非常不適宜。因此，在光環(huán)境不適宜時(shí)及時(shí)采取補(bǔ)光措施，不僅能有效地緩解弱光給植物生產(chǎn)帶來(lái)的損失，還可有效的增產(chǎn)，但不同的光源增產(chǎn)效應(yīng)不同[22]，而且每種植物對(duì)光源的光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期都有其獨(dú)特的偏好，并且在同一種植物的不同生長(zhǎng)階段，其對(duì)光源的偏好也是動(dòng)態(tài)變化的[23]。根據(jù)對(duì)上述魔芋補(bǔ)光實(shí)驗(yàn)的測(cè)量數(shù)據(jù)分析討論和相關(guān)文獻(xiàn)的證明下，我們?cè)谠颇衔麟p版納橡膠林下為了增加魔芋產(chǎn)量的補(bǔ)光探索方案是可行的。經(jīng)過(guò)補(bǔ)光的魔芋在生長(zhǎng)量、葉綠素含量、光合特性、產(chǎn)量方面都明顯高于未經(jīng)過(guò)補(bǔ)光的魔芋，其中R2B的光質(zhì)組合在生長(zhǎng)量、葉綠素含量，光合特性方面補(bǔ)光效果最佳，而魔芋單顆重量方面3RB補(bǔ)光效果最佳。特別是在耐高光強(qiáng)方面作用效果比較大，我們可以利用這個(gè)特點(diǎn)在魔芋幼苗階段對(duì)其補(bǔ)光，增加葉綠素的含量，提高光合性能，增加魔芋幼苗的耐強(qiáng)光性，減小魔芋幼苗在橡膠林下透過(guò)冠層照射的強(qiáng)光對(duì)魔芋幼苗光合系統(tǒng)的損傷，增加魔芋幼苗存活率。在生長(zhǎng)階段，光照強(qiáng)度過(guò)低時(shí)通過(guò)補(bǔ)光的方式提高林下的光照強(qiáng)度，使魔芋能夠進(jìn)行光合作用，不斷地積累有機(jī)物，促進(jìn)魔芋生長(zhǎng)，增加魔芋的產(chǎn)量；當(dāng)太陽(yáng)光透過(guò)橡膠樹(shù)冠層直射的時(shí)候，通過(guò)補(bǔ)光的魔芋擁有很強(qiáng)的光合系統(tǒng)，能夠承受強(qiáng)光的照射而光合系統(tǒng)不會(huì)受到破壞，確保光合作用的正常進(jìn)行。

通過(guò)對(duì)橡膠林下珠芽魔芋的補(bǔ)光研究，對(duì)植物補(bǔ)光技術(shù)在室外的應(yīng)用提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，為大面積橡膠林下魔芋種植增產(chǎn)增收提供技術(shù)支持，同時(shí)增加了橡膠林下物種的多樣性，保持生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。