杜鵑簡脈莖蜂生物學特性

李東賓，徐婧，何立平，卞正平，來燕學

（1.寧波市林場,浙江 寧波 315440；2.寧波龍卉生態(tài)科技有限公司,浙江 寧波 315000）

莖蜂科Cephidae 隸屬于膜翅目莖蜂亞目莖蜂總科，為植食性類群，主要危害糧食作物、經(jīng)濟林、果樹及園林樹種[1]。2018年5月，筆者在浙江四明山寧波市林場發(fā)現(xiàn)栽培的云錦杜鵑Rhododendron fortunei當年生嫩枝大量枯萎，初步確定為一種莖蜂科害蟲危害導致，此后對該莖蜂進行了野外調(diào)查和室內(nèi)觀察。2021年4月，羽化出該莖蜂成蟲，經(jīng)江西師范大學魏美才教授進行形態(tài)學和分子生物學鑒定，確認其為簡脈莖蜂屬一新種，命名為杜鵑簡脈莖蜂Janus dujuanWei，2023[2]。截至2022年簡脈莖蜂屬共發(fā)表記錄昆蟲31 種，其中我國有記錄17 種[3]，僅有少數(shù)種類已知寄主。筆者研究了浙江四明山杜鵑簡脈莖蜂的寄主和生活史，更細致地描述其老熟幼蟲、蛹和卵的形態(tài)特征，調(diào)查了杜鵑簡脈莖蜂危害的杜鵑種類及其危害程度，為其監(jiān)測和防治提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地寧波市林場（29°32′13″～29°59′56″N，121°00′31″～121°25′33″E）位于浙江四明山。該地四季分明，光照充足，雨量充沛，年平均氣溫11.8 ℃，年均降水量約2 000 mm，年平均相對濕度83%，屬于典型的北亞熱帶季風氣候[4]。土壤以黃壤為主，偏酸性，pH 值4.5～6.5。主要植被有人工針葉林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、灌木林和竹林等[5]。四明山海拔800 m 處為栽培杜鵑試驗林。

1.2 試驗儀器

野外拍攝使用數(shù)碼相機NIKON D800，觀察儀器包括江南BM1000 顯微鏡、LEICA EZ4W 體視鏡（帶顯微圖像采集管理系統(tǒng)和CCD 成像系統(tǒng)）等。

1.3 形態(tài)特征及生物學特性觀察

2020-2022年，在寧波市林場栽植的杜鵑林進行野外觀察拍攝，記述杜鵑簡脈莖蜂羽化、求偶、交尾、產(chǎn)卵等生物學特性和危害過程；全年每隔15 d定期采集解剖受害枝梢，觀察了解不同蟲態(tài)發(fā)育進度和變化，記錄杜鵑簡脈莖蜂卵、幼蟲、蛹和成蟲形態(tài)特征以及生活史和活動規(guī)律；采集受害杜鵑越冬枝條置于室內(nèi)，獲取研究所需莖蜂成蟲及其天敵昆蟲；同時調(diào)查寧波市林場栽植的30 種杜鵑花屬植物受害情況并設置樣地調(diào)查云錦杜鵑的受害程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 各蟲態(tài)特征

成蟲 雌成蟲體長（13.11 ± 1.03） mm（n=15，不包括鋸鞘）；雄成蟲體長（10.86 ± 1.21）mm（n=10）。其他形態(tài)特征參考牛耕耘 等的報道[2]。

老熟幼蟲 體長（16.20 ± 2.42） mm（n=10），后胸寬（2.98 ± 0.26） mm，通體乳黃色（圖1A），體側(cè)面觀呈“S”狀彎曲，胸3 節(jié)，腹10 節(jié)。頭圓形，黃褐色，側(cè)有2 個黑點狀單眼；觸角短小，寶塔形，5 節(jié)；上顎寬，端有4 枚黑褐色小齒。胸部及腹部1～8 節(jié)具淺褐色氣門，第9 腹節(jié)無氣門，第10 腹節(jié)露出深褐色的肛上尾錐。尾錐基部環(huán)繞褐色瘤突和棕色剛毛。胸足3 對，呈肉錐狀突起；腹足完全退化，呈泡狀皺褶。

圖1 杜鵑簡脈莖蜂幼蟲、蛹和卵的形態(tài)Fig.1 Larva,pupa and eggs morphology of Janus dujuan Wei

蛹 離蛹，外有黃色薄繭（圖1B)。預蛹體乳黃色（圖1C），頭部淡褐色，單眼、口器和尾突黑褐色；體長（14.12 ± 2.06） mm、頭寬（2.52 ± 0.22） mm、中胸體寬（3.24 ± 0.30） mm；體挺直，不活動；3 對胸足較小，連同足基部明顯突起。蛹通體乳黃色（圖1D），僅復眼黑褐色，羽化前變黃褐色至黑褐色（圖1E）；觸角抵達腹部第2～3 節(jié)，略長于翅芽末端，中足抵達腹末第3～4 節(jié)，后足抵達腹部第8～9 節(jié)。

卵 橢球形，近透明，長徑（1.14 ± 0.16） mm，短徑（0.82 ± 0.12） mm（圖1F)。

2.2 生物學特性

2.2.1 生活史

杜鵑簡脈莖蜂在浙江四明山地區(qū)1 a 發(fā)生1 代，以老熟幼蟲在枝內(nèi)越冬（圖2）。2月下旬越冬的老熟幼蟲開始轉(zhuǎn)化為預蛹，3月預蛹轉(zhuǎn)化為離蛹。4月上旬蛹后體壁開始變色硬化逐漸化為初羽成蟲，4月中旬成蟲開始羽化，4月下旬為羽化高峰期，成蟲交配產(chǎn)卵。5月初羽化結(jié)束，林間仍可見少量活動成蟲；5月上旬新產(chǎn)卵孵化，孵化的幼蟲開始蛀食杜鵑花嫩莖。8月中下旬，幼蟲向下蛀食到當年生枝條中下部后停止進食，調(diào)頭向上，然后開始吐絲做繭，幼蟲在繭內(nèi)發(fā)育為體色暗黃的老熟幼蟲，以此越冬。

圖2 杜鵑簡脈莖蜂生活史Fig.2 Life history of Janus dujuan Wei

2.2.2 生活習性

4月中旬浙江四明山氣溫回升且穩(wěn)定在25 ℃左右，云錦杜鵑迅速抽新梢，葉片完全展開后，杜鵑簡脈莖蜂成蟲大量羽化，越冬幼蟲在繭內(nèi)經(jīng)歷預蛹、離蛹、初羽成蟲之后，羽化為成蟲并蟄伏在枝內(nèi)，待合適天氣便咬破樹皮從羽化孔飛出（圖3A，B）。陰雨天氣，成蟲多隱藏于植物叢中，鮮有活動；無風或風小的晴好天氣，成蟲活躍在杜鵑花植株周圍，多在嫩梢上求偶和交尾（圖3C），交尾時長5～30 s，多為20 s 左右。成蟲交尾后1～2 d 即可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵期集中在4月下旬。產(chǎn)卵前，成蟲較為活躍，反復在杜鵑當年新抽的枝條上用產(chǎn)卵器刺探，遇到合適部位，雌蜂才會把產(chǎn)卵器刺入嫩枝髓部產(chǎn)卵（圖3D）。產(chǎn)卵后，即尋找新的合適枝條繼續(xù)產(chǎn)卵。一般每段嫩枝只產(chǎn)卵1 粒。2021-2022年在室內(nèi)共羽化出杜鵑簡脈莖蜂44 頭，其中雌蜂34 頭、雄蜂10 頭，雌雄比3.4，雌蜂羽化飛出早于雄蜂4～5 d。

圖3 杜鵑簡脈莖蜂羽化產(chǎn)卵過程Fig.3 Emergence and ovipositing of Janus dujuan Wei

2.2.3 對杜鵑屬植物的危害

4月下旬可見危害癥狀。雌蜂產(chǎn)卵前會用產(chǎn)卵器多次刺探杜鵑當年新梢中上部，即頂部葉片下方1～2 cm 處。產(chǎn)卵器的多次刺探會嚴重破壞嫩枝的導管組織，刺探或產(chǎn)卵的位置會滲出透明水珠狀液體（圖4A），后逐漸變色出現(xiàn)組織壞死（圖4B），導致上方枝葉失水萎蔫。初孵幼蟲在產(chǎn)卵位置周圍取食枝條內(nèi)部鮮嫩的髓心，待新梢頂端枯萎后，幼蟲便沿著嫩枝髓心向下蛀食，并將碎屑和排泄物填充于上部蛀道（圖4C），危害會一直持續(xù)至8月中下旬。受幼蟲蛀食的杜鵑花新抽枝條會由上到下逐漸干枯死亡（圖4D）。

圖4 杜鵑簡脈莖蜂危害杜鵑植株的過程Fig.4 Progress of Janus dujuan damaging Rhododendron plants

云錦杜鵑和紅灘杜鵑Rhododendron chihsinianum受害最嚴重，4 種杜鵑中度受害，2 種杜鵑受害稍輕，短脈杜鵑Rhododendron brevinerve、猴頭杜鵑Rhododendron simiarum以及“諾娃”Rhododendron‘Nova Zembla’和“錦緞”Rhododendron‘Germania’2 個栽培品種偶有危害，其他杜鵑未發(fā)現(xiàn)受害情況（表1）。2022年，調(diào)查統(tǒng)計人工栽植的500 m2樣地云錦杜鵑幼株的受害率高達90%。

表1 杜鵑簡脈莖蜂對杜鵑屬植物的危害Tab.1 Damage of Janus dujuan Wei to Rhododendron plants

2.2.4 寄生性天敵

羽化出一種姬蜂，經(jīng)鑒定為吉安尼姬蜂Nippocryptus jianicusSheng &Sun[6]，此姬蜂為杜鵑簡脈莖蜂的天敵昆蟲，調(diào)查統(tǒng)計寄生率約3%。

3 結(jié)論與討論

杜鵑簡脈莖蜂是危害杜鵑花屬植物的簡脈莖蜂屬Janus cephoides種團新種，而此前該種團已知種類的寄主植物無任何報道，這一發(fā)現(xiàn)對解析簡脈莖蜂屬在東亞地區(qū)豐富的物種多樣性具有啟發(fā)性[2]。本研究初步摸清了杜鵑簡脈莖蜂的生活史和生物學特性，調(diào)查杜鵑花屬寄主植物受害程度并發(fā)現(xiàn)一種寄生天敵-吉安尼姬蜂，發(fā)現(xiàn)杜鵑簡脈莖蜂危害的均為常綠杜鵑，其中紅灘杜鵑和云錦杜鵑受害最嚴重，其他常綠杜鵑抽梢時間與云錦杜鵑越接近越容易受害，未見落葉杜鵑受害。云錦杜鵑是本地野生種，廣泛分布于稀疏森林中或林緣地帶，由于野外生長環(huán)境不同，其物候也存在差異，所以野外自然分布的云錦杜鵑并未暴發(fā)嚴重蟲害。而人工栽植培育的云錦杜鵑數(shù)量大且集中種植，易大比例受害。簡脈莖蜂生活史絕大部分時間以幼蟲在杜鵑花莖稈內(nèi)部度過，普通藥劑很難有效防治。如何根據(jù)其生活史和生物學習性進行物理化學防治以及利用天敵寄生蜂進行生物防治具有重要的經(jīng)濟意義，后續(xù)應加強這方面的研究。

志謝：感謝江西師范大學魏美才教授鑒定杜鵑簡脈莖蜂、國家林草局生物災害防控中心李濤博士鑒定吉安尼姬蜂。