?;勖? 何雨欣, 卞嘉琛, 刁華杰, 郝 杰, 伊李凱, 王常慧*, 董寬虎*
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 山西 太谷 030801; 2.草地生態(tài)保護(hù)與鄉(xiāng)土草種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點實驗室, 山西 太谷 030801; 3.山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 山西 右玉 037200)
草地作為全球第二大陸地生態(tài)系統(tǒng),其碳匯作用也受到廣泛關(guān)注[1],增強陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯是減緩大氣二氧化碳(CO2)濃度上升和全球變暖的重要手段,也是實現(xiàn)我國“碳中和”目標(biāo)的有效途徑[2]。土壤呼吸作為土壤碳通量的重要組成部分,對調(diào)節(jié)碳平衡具有重要作用。草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸主要受人為干擾以及氣候變化的影響,特別是在我國北方農(nóng)牧交錯帶草地,人為干擾如施肥、刈割和放牧等更加頻繁[3-4],土壤呼吸存在很大的變異性,但其相關(guān)研究比較匱乏。
在其它草地生態(tài)系統(tǒng)中,已有的多數(shù)研究表明外源養(yǎng)分輸入促進(jìn)了草地土壤呼吸[5],但也有研究呈現(xiàn)相反的結(jié)果[6]。究其原因不同養(yǎng)分添加類型、添加時間以及養(yǎng)分添加持續(xù)的時間[6]等都會對土壤呼吸產(chǎn)生直接或間接的影響[7-8]。同時大量研究表明,植物地上和地下生物量、土壤水分條件[9]、凋落物數(shù)量和質(zhì)量、土壤微生物生物量[10]都會影響土壤呼吸[11]。淺耕翻可以增加土壤透氣性、提高下層土壤中種子的發(fā)芽率和根莖型禾草的萌發(fā)和分蘗,因此被廣泛應(yīng)用到退化草地的修復(fù)進(jìn)程中[12]。但目前農(nóng)牧交錯帶關(guān)于淺耕翻對草地土壤呼吸的研究較少,影響的程度如何還不清楚。多養(yǎng)分氮磷鉀(Nitrogen,phosphorus and potassium addition,NPK)添加和淺耕翻對土壤呼吸是否作存在交互用及其影響機制仍需要進(jìn)一步探討[13]。因此,厘清農(nóng)牧交錯帶草地管理對土壤有機碳形成、周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性維持機制,提升該區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)保碳增匯能力,對于“雙碳”目標(biāo)的實現(xiàn)具有重要意義[14-15]。
為了探究農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對外源養(yǎng)分輸入和淺耕翻的響應(yīng),本研究于2019年在晉北典型農(nóng)牧交錯帶以賴草(Leymussecalinus)為優(yōu)勢種的草地建立了多養(yǎng)分與淺耕翻處理試驗平臺,研究生物因子和非生物因子對養(yǎng)分添加和淺耕翻及其互作效應(yīng)的響應(yīng),進(jìn)一步探究其對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響。
本研究依托山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站(39°59′48″ N,112°19′40″ E)2019年9月建立的多養(yǎng)分添加+淺耕翻試驗平臺。該研究站海拔1 348 m,年降水量為425 mm,年平均氣溫4.6℃,降水主要集中在生長季6—8月。無霜期100~120天,屬于中度鹽漬化草地。0~10 cm土壤有機碳、全氮、有效磷含量為5.4 g·kg-1,0.8 g·kg-1和3.4 g·kg-1,pH值為9.62,土壤容重為1.23 g·cm-3。群落優(yōu)勢種是賴草、堿茅(Puccinelliadistans)、風(fēng)毛菊(Saussureaamara)等。
試驗采取完全隨機區(qū)組設(shè)計,包括4個處理:對照(CK)、淺耕翻(SP)、養(yǎng)分添加(NPK)、養(yǎng)分添加與淺耕翻(NPK+SP)。每個處理設(shè)置6個重復(fù),共計24個小區(qū),小區(qū)面積為36 m2(6 m×6 m)。養(yǎng)分添加(NPK)處理為氮(N)、磷(P)和鉀(K)各添加10 g·m-2,其中氮添加為緩釋尿素(N,46%),磷添加為過磷酸鈣(P,12%),鉀添加為硫酸鉀(K,50%)。同時在養(yǎng)分添加處理小區(qū)補充微量元素100 g·m-2(采用Scotts Micromax復(fù)合肥,包括鐵、錳、鋅、銅、硼、鉬、氯和鎳)。N,P,K每年8月底添加,微量元素只在第一年一次性加入。淺耕翻處理方式:先移除地上所有生物量,人工用鐵鍬淺翻15 cm深,去除較大的根系。
1.3.1土壤呼吸的測定及呼吸熵和溫度敏感性的計算 2019年9月在距離小區(qū)邊緣1 m處安裝了土壤呼吸環(huán)(材質(zhì),PVC;高10 cm,內(nèi)徑20 cm,露出地面3 cm)。在2020和2021年的生長季(5—9月),使用土壤碳通量自動測量系統(tǒng)LI-8100A(Li-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定土壤呼吸,每月2次。每次測定前為消除地上部分對土壤呼吸的影響,需將PVC環(huán)內(nèi)植物地上部分剪掉,剪草時注意要在不破壞土壤表面的情況下齊地面剪割,并將剪下的草移至環(huán)外。測定時檢查PVC環(huán)的完整性以保證測定過程的氣密性,測定時間120 s。同時測定土壤溫度與土壤含水量,使用LI-8100A自帶的溫度傳感器測定10 cm處的土壤溫度,使用便攜式土壤水分速測儀(DDR-300,USA)測定0~10 cm的土壤含水量。大氣溫度(℃)和降雨量(mm)采用小型氣象站每小時測定4次(HOBO U30,美國,ONSET)。
土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的計算公式:
Rs=aebST
(1)
Q10=e10b
(2)
式中Rs代表土壤呼吸(μ mol·m-2·s-1),ST代表0~10 cm土壤溫度(℃),a和b代表擬合系數(shù),e是自然對數(shù)。
1.3.2植物地上、地下生物量的測定 地上生物量在每年8月生長季高峰采用收獲法測定,在每個處理小區(qū)隨機選取2個100 cm×20 cm的樣方,用剪刀齊地面分類收集所有地上綠色植物及凋落物,放入烘箱殺青30 min后65℃烘干48 h至恒重,稱重為地上生物量。采用土鉆法測定地下生物量,在每個已經(jīng)收獲完地上生物量的樣方框內(nèi),用內(nèi)徑7 cm的土鉆分分別取 0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm、30~40 cm四層土壤,分層裝入根袋(0.45 mm)沖洗干凈根表面附著的泥土,晾干,烘箱(65℃,48 h)烘干后稱重記錄地下生物量。
1.3.3土壤微生物生物量的測定 在2020和2021年8月,使用內(nèi)徑3 cm的土鉆于每個小區(qū)取0~10 cm土層的土壤進(jìn)行冷藏保存,用于測定土壤微生物生物量。土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量采用氯仿熏蒸法-K2SO4浸提法,用TOC分析儀測定,計算公式參照Vance等的方法[16]測定。
使用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)。采用重復(fù)測量方差分析檢驗取樣年份、養(yǎng)分添加(NPK)、淺耕翻(SP)及其交互作用對土壤呼吸、溫度敏感性、土壤溫度和土壤含水量的影響。通過單因素方差分析檢驗不同處理下土壤呼吸及各相關(guān)因子的差異。所有分析的差異顯著性水平定義為P<0.05。使用SPSS 26.0軟件。進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,繪圖所使用的軟件為Origin 2021。利用Amos26繪制結(jié)構(gòu)方程模型。
2020和2021年生長季月平均氣溫呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動態(tài),表現(xiàn)為單峰曲線(圖1),呈先增加后降低趨勢,7月達(dá)到最高值,2個生長季年平均氣溫分別為16.4℃和16.3℃。2020年和2021年生長季降水量差異較大(圖1),最高值分別出現(xiàn)在2020年7月和2021年8月,生長季總降水量分別為426.6 mm和275.2 mm,2020年總降雨量(487.6 mm)大于平均年降雨量的1.12倍稱為濕潤年份,2021年生長季總降雨量(340.2 mm)小于平均年降雨量的0.88倍稱為干旱年份。
圖1 2020—2021年生長季(5—9月)月平均氣溫和月降水量Fig.1 Monthly mean temperature and monthly precipitation during the growing season (May—September) in 2020 and 2021
2020和2021年土壤溫度呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化動態(tài)(圖2)與年際差異(表1)。2020年生長季7—9月土壤溫度月平均值在12.37℃~17.71℃之間,其中最大值出現(xiàn)在7月,最小值出現(xiàn)在9月。2021年生長季7—9月土壤溫度月平均值在9.77℃~18.13℃之間,其中最大值出現(xiàn)在7月,最小值出現(xiàn)在5月。從兩年的均值來看,養(yǎng)分添加顯著降低了土壤溫度(圖2,P<0.05)。2020年生長季7—9月土壤含水量月平均值在9.0%~24.0%(v/v)之間,其中最大值出現(xiàn)在8月,最小值出現(xiàn)在7月。2021年土壤體積含水量月平均值在12.3%~21.0%(v/v)之間,最大值出現(xiàn)在5月,最小值出現(xiàn)在8月。從兩年的均值來看,四個處理間差異不顯著(圖2)。
表1 不同處理和測定年份對土壤溫度、含水量、呼吸及其溫度敏感性影響的重復(fù)測定方差分析結(jié)果(P值)Table 1 Repeated analysis of variance of the effects of different treatments and years on soil temperature,water content,respiration and its temperature sensitivity (P value)
圖2 2020—2021年生長季不同處理下土壤溫度和土壤含水量的季節(jié)動態(tài)及兩年平均值Fig.2 Seasonal dynamics and two-year mean values of soil temperature and soil water content in the growing seasons in 2020 and 2021 under different treatments注:CK,對照;SP,淺耕翻;NPK,養(yǎng)分添加;NPK+SP,養(yǎng)分添加與淺耕翻。* P<0.05;** P<0.01,***P<0.001。下同Note:CK,Control;SP,Shallow plough;NPK,Nutrient addition;NPK+SP,Nutrient addition and shallow ploughing. *,correlation is significant at the 0.05 level;**,correlation is significant at the 0.01 level;***,correlation is significant at the 0.001 level. The same as below
無論2020年還是2021年,淺耕翻都顯著降低了地上生物量(P<0.05)。與對照相比,2020年和2021年的淺耕翻處理分別使得地上生物量顯著降低了67.4%和53.7%。2020年和2021年的養(yǎng)分添加和淺耕翻處理對地下生物量沒有產(chǎn)生顯著影響,但在2021年,與養(yǎng)分添加相比,淺耕翻顯著降低了地下生物量(圖3,P<0.05)。
圖3 2020—2021年不同處理對地上生物量和地下生物量的影響Fig.3 Effects of different treatments on above-ground biomass and underground biomass in 2020 and 2021注:柱形圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同Note:Different lowercase letters for the same growing season in in 2020 or 2021 indicate a significant difference among different treatments (P<0.05). The same as below
土壤呼吸在2020—2021年生長季呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動態(tài)及年際差異(圖4)。生長季旺期(7月及8月)土壤呼吸大于生長季初期(5月)和末期(9月)。2020年養(yǎng)分添加、養(yǎng)分添加和淺耕翻與對照相比分別顯著提高了土壤呼吸的29.4%和62.1%(圖4,P<0.05);2021年養(yǎng)分添加與對照相比顯著提高了土壤呼吸的44.3%(圖4,P<0.05)。將兩年的數(shù)據(jù)取平均值,發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分添加、養(yǎng)分添加和淺耕翻與對照相比顯著提高了土壤呼吸的39.0%,33.1%(圖4,P<0.05)??偟膩砜?不同處理下土壤呼吸從大到小依次是NPK>NPK+SP>SP>CK(圖4)。重復(fù)測量的結(jié)果表明測定時間對土壤呼吸的影響不顯著(表1),養(yǎng)分添加處理和養(yǎng)分添加和淺耕翻處理對土壤呼吸的影響達(dá)到極顯著水平(表1,P<0.05)。
圖4 2020—2021年生長季不同處理對土壤呼吸的影響及年際均值Fig.4 Effects of different treatments on soil respiration and their interannual mean values during the growing season in 2020 and 2021
圖5 2020—2021年生長季不同處理對土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的影響Fig.5 Effects of different treatments on soil respiration temperature sensitivity (Q10) during the growing season in 2020 and 2021
2020年生長季對照、淺耕翻、養(yǎng)分添加、養(yǎng)分添加+淺耕翻四個處理下土壤呼吸溫度敏感性(Q10)分別為2.32,2.40,2.38 和3.28,四個處理間差異不顯著。2021年生長季,對照、淺耕翻、養(yǎng)分添加、養(yǎng)分添加+淺耕翻四個處理下土壤呼吸溫度敏感性(Q10)分別為1.81,2.44,1.52 和1.44。從圖中可以發(fā)現(xiàn),與對照相比,SP增加了溫度敏感性,但兩者并不顯著,而與SP處理相比,NPK+SP交互處理的溫度敏感性卻顯著降低了20.4%(圖6)。
圖6 淺耕翻和養(yǎng)分添加影響土壤呼吸及其溫度敏感性的結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)Fig.6 Structural Equation model (SEM) on effects of shallow tillage and nutrient addition on soil respiration and its temperature sensitivity注:模型擬合結(jié)果良好?;疑^表示負(fù)效應(yīng),黑色箭頭表示正效應(yīng)。實線表示路徑顯著,虛線表示路徑不顯著。擬合結(jié)果為R2=0.35,P=0.403,RMSEA=0.044Note:The model fit is good. Black arrows indicate positive effects and the gray arrow indicates a negative effect. A solid line indicates that the path is significant,and a dashed line indicates that the path is not significant. Results of model fitting:R2=0.35,P=0.403,RMSEA=0.044
結(jié)構(gòu)方程模型表明地下生物量是調(diào)控土壤呼吸的關(guān)鍵因素,養(yǎng)分添加處理通過直接影響地下生物量進(jìn)而影響土壤呼吸。養(yǎng)分添加處理通過直接影響土壤溫度進(jìn)而影響土壤微生物生物量碳含量,但土壤微生物生物量碳含量對土壤呼吸影響不顯著。其中淺耕翻處理和養(yǎng)分添加處理都對地上生物量呈現(xiàn)顯著正效應(yīng),但是地上生物量對土壤呼吸影響不顯著。模型解釋度為35%。
本研究顯示短期多養(yǎng)分添加顯著提高晉北農(nóng)牧交錯帶草地的土壤呼吸,這與其他學(xué)者在丘陵區(qū)退耕草地以及典型草原草地中研究外源養(yǎng)分輸入的結(jié)果一致[17-18]。之前的研究表明,地下生物量是土壤呼吸的主要調(diào)控因素[19],這與本實驗的研究結(jié)果一致。結(jié)構(gòu)方程模型也表明,養(yǎng)分添加主要通過增加地下生物量進(jìn)而提高了土壤呼吸。在養(yǎng)分限制的草地生態(tài)系統(tǒng)中,養(yǎng)分添加通過提高土壤的資源可利用性[20]使得地上和地下生物量顯著增加。地下生物量增加一方面增加了根系的自養(yǎng)呼吸,進(jìn)一步提高了土壤的總呼吸;另一方面生物量的增加使得土壤微生物分解的底物增加[21-24],促進(jìn)土壤呼吸,從而對草地碳通量產(chǎn)生影響。此外,本研究也發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)、微生物及生物量等其他因素對土壤呼吸無直接影響,這可能與觀測的時間長短有關(guān),因此未來可能需要進(jìn)行長期深入的研究。
淺耕翻作為農(nóng)牧交錯帶退化草地的修復(fù)管理措施之一。與其他學(xué)者在呼倫貝爾草甸草原研究發(fā)現(xiàn)耕翻顯著促進(jìn)了土壤呼吸的結(jié)果并不一致[25],在本研究地點發(fā)現(xiàn)短期淺耕翻對土壤呼吸的影響不顯著。一方面,翻耕作為一種草地管理措施通過影響地上和地下的生物量動態(tài)[26]從而影響土壤呼吸。但本研究發(fā)現(xiàn)翻耕僅僅顯著影響地上生物量,同時結(jié)構(gòu)方程模型中地上生物量對土壤呼吸無顯著影響。另一方面,前人的研究表明地上生物量的降低促使草地蓋度的降低,可能增加了太陽對地表的輻射,從而提高了土壤溫度,同時適度翻耕會提高土壤酶活性,改善土壤通氣性[27],提高土壤微生物的活性從而促進(jìn)土壤有機物的分解,會促使土壤呼吸增加。但在本研究中發(fā)現(xiàn)淺耕翻對土壤溫度影響不大,這應(yīng)該是短期淺耕翻對土壤呼吸的影響不顯著的主要原因之一。
本研究表明短期(兩年)養(yǎng)分添加顯著促進(jìn)了農(nóng)牧交錯帶草地土壤呼吸,而短期淺耕翻則對土壤呼吸無顯著影響。同時養(yǎng)分輸入和淺耕翻存在顯著的交互作用,但是本研究發(fā)現(xiàn)兩年土壤呼吸養(yǎng)分添加和淺耕翻與養(yǎng)分輸入的響應(yīng)不同,2020年淺耕翻與養(yǎng)分輸入對土壤呼吸表現(xiàn)出協(xié)同作用,2021年淺耕翻與養(yǎng)分輸入對土壤呼吸的影響低于單獨的淺耕翻或養(yǎng)分輸入處理。由于2020年的降雨量超過年均降雨量,2021年的降雨量低于年均降雨量,這可能是年際降水量的差異及處理的累積效應(yīng)影響了土壤呼吸。同時淺耕翻也可能削弱了養(yǎng)分添加對地下生物量的促進(jìn)作用,從而對土壤呼吸造成影響。與胡姝婭等[28]在北方農(nóng)牧交錯帶的研究中發(fā)現(xiàn)氮添加促進(jìn)了土壤呼吸,刈割抑制土壤呼吸研究并不一致。目前關(guān)于草地養(yǎng)分輸入和淺耕翻的交互研究較少,大多研究集中于養(yǎng)分輸入和刈割。Han等[29]只發(fā)現(xiàn)氮添加對土壤呼吸的促進(jìn)作用,Du等[30]發(fā)現(xiàn)氮添加和刈割顯著抑制土壤呼吸,兩者的交互作用不明顯。表現(xiàn)不同的原因一是由于本研究刈割移除地上植物后,淺耕翻進(jìn)一步改變土壤環(huán)境,對土壤微生物活性影響不同所引起的響應(yīng)不同;二是因為草地生態(tài)系統(tǒng)的不同,養(yǎng)分添加的種類不同,都有可能使得相同或相似的處理呈現(xiàn)不同結(jié)果。
2020年淺耕翻處理和養(yǎng)分添加都對Q10無顯著影響,而2021年與淺耕翻相比,淺耕翻加養(yǎng)分添加處理后Q10降低,這可能是由于養(yǎng)分添加后改變了底物供應(yīng)與質(zhì)量,淺耕翻刺激了土壤微生物活性,引起Q10的改變。大量研究表明土壤呼吸溫度敏感性受到土壤生物、底物供應(yīng)與質(zhì)量、溫度、水分、測量時空等多種因素的影響[31]。同時由于兩年Q10對不同處理呈現(xiàn)出不同的結(jié)果,這可能與降水有極大的關(guān)系,未來需要更大范圍的時間尺度的測量來證明這一觀點。
本研究中2021年淺耕翻后Q10變化不大,從圖中可以發(fā)現(xiàn),與對照相比,SP增加了溫度敏感性,但并不顯著,2021年降雨量低,土壤水分條件差,淺耕翻后使地上生物量減少、土壤含水量降低及土壤溫度升高,改變了微生物群落組成和結(jié)構(gòu),從而引起Q10降低。在干旱年(2021)對土壤呼吸呈現(xiàn)拮抗作用,說明淺耕翻通過增強或削弱養(yǎng)分添加對Q10積極效應(yīng)進(jìn)而對土壤呼吸造成影響。同時由于淺耕翻移除了植物生物量,減弱了養(yǎng)分輸入后對生產(chǎn)力的促進(jìn)作用,削弱了養(yǎng)分輸入對土壤呼吸的促進(jìn)作用,進(jìn)而影響其溫度敏感性。高天明等[31]研究發(fā)現(xiàn),淺耕翻有利于退化羊草草原生產(chǎn)力和土壤有機碳的快速恢復(fù)。同時本研究是一個短期的監(jiān)測,長期的監(jiān)測效果尚不清晰。因此在晉北賴草草地,淺耕翻對實現(xiàn)草地碳庫的恢復(fù)與草地碳匯的增加的作用不大,從結(jié)果來看,更應(yīng)關(guān)注肥料過度施用問題。同時當(dāng)前研究的不足在于養(yǎng)分輸入的形式單一,翻耕只有一種處理,不同深度的翻耕可能影響不同,未來可以進(jìn)行更多的組合去探討更多問題。
晉北典型農(nóng)牧交錯帶草地土壤呼吸對短期養(yǎng)分添加的響應(yīng)敏感,顯著提高了土壤呼吸;但是淺耕翻處理對土壤呼吸沒有顯著影響,淺耕翻和養(yǎng)分添加對土壤呼吸的影響存在交互作用并且與年際降水有關(guān),在2020年表現(xiàn)為協(xié)同作用促進(jìn)土壤呼吸。養(yǎng)分添加引起的生物量的變化是農(nóng)牧交錯帶草地土壤呼吸的主要調(diào)控因子,未來管理農(nóng)牧交錯帶草地需要兼顧草地生產(chǎn)與生態(tài)功能以及年際降水格局的變化降水。