水熱互作對(duì)多年凍土區(qū)高寒沼澤草甸土壤溫室氣體排放的影響

楊文丹, 趙秋梅, 翟泰雅, 何 燕, 毛天旭, 張 濤

(1.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 貴州 貴陽 550025; 2.貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院, 貴州 貴陽 550025; 3.貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴州 貴陽 550025; 4.貴州大學(xué)新農(nóng)村發(fā)展研究院, 貴州 貴陽 550025)

青藏高原是全球中、低緯度海拔最高,面積最大的多年凍土分布區(qū),也是氣候變化最敏感的地區(qū)之一[10],其變暖速率是全球陸地變暖速率的2倍[11]。氣候變暖引起青藏高原冰川退縮、積雪融化和凍土退化,顯著特征是多年凍土溫度升高和活動(dòng)層增厚[12-13]。多年凍土退化和活動(dòng)層增厚必將導(dǎo)致多年凍土中大量賦存的地下冰轉(zhuǎn)化為液態(tài)水,從區(qū)域尺度來看,1980—2018 年青藏高原多年凍土區(qū)降水和土壤含水量呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)[12],為期55年的降水觀測(cè)發(fā)現(xiàn),青藏高原主體地區(qū)年降水量以6.24 mm每10年的趨勢(shì)增加[14]。土壤水分含量決定了土壤氧氣含量和氧化還原水平,對(duì)溫室氣體排放產(chǎn)生重要影響[15]。青藏高原多年凍土區(qū)呈現(xiàn)變暖和變濕的特征[16],這將加速微生物分解土壤有機(jī)碳和氮礦化過程,進(jìn)而顯著影響青藏高原多年凍土區(qū)溫室氣體排放過程[2-3,17]。高寒沼澤草甸是青藏高原上分布最廣的草地生態(tài)系統(tǒng)之一,面積約5×104km2,占青藏高原高山濕地的79.8%,土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量達(dá)19.8×102Pg[18],其獨(dú)特的自然環(huán)境條件及復(fù)雜的生物學(xué)過程在溫室氣體排放和吸收中發(fā)揮著重要作用[19]。

溫度和水分是影響高寒沼澤草甸溫室氣體排放的主要環(huán)境因子[20],溫度升高會(huì)導(dǎo)致土壤蒸散量增加,減少土壤水分,增加氧氣可用性,加速土壤有機(jī)質(zhì)分解,進(jìn)而促進(jìn)CO2排放[21-22],但也有研究表明,土壤處于淹水狀態(tài)仍會(huì)促進(jìn)CO2排放[23]。水分通過產(chǎn)生厭氧條件影響甲烷氧化菌群落,并改變CH4通量的氣體擴(kuò)散速率[24]。隨著溫度的季節(jié)性升高,CH4排放量也會(huì)顯著增加[25],氣候變暖通過增加土壤表層產(chǎn)甲烷菌數(shù)量和豐度來增加CH4排放[26],然而,也有研究發(fā)現(xiàn),受土壤水分限制,增溫會(huì)減少CH4排放[18,27]或沒有顯著影響[28]。N2O排放隨著溫度的升高而顯著增加[3],也有研究發(fā)現(xiàn),增溫對(duì)N2O排放沒有影響[29]或減少N2O的排放[30],在一定含水量范圍內(nèi),硝化速率隨水分增加而增加,當(dāng)供氧不足時(shí),反硝化速率增加,導(dǎo)致N2O排放減少,當(dāng)土壤充水孔度為50%～60%時(shí),土壤硝化速率最大,淹水條件將降低N2O排放[31]或沒有顯著影響[32]。可見,生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放受水熱雙因子驅(qū)動(dòng),其通量存在很大的不確定性。

目前關(guān)于青藏高原草地溫室氣體排放開展了大量研究[28,33],但尚不明確水熱互作對(duì)多年凍土區(qū)沼澤草甸土壤溫室氣體排放的影響,特別是氣候暖濕化影響沼澤草甸季節(jié)性淹水過程,導(dǎo)致土壤在干燥、濕潤和淹水間動(dòng)態(tài)變化,進(jìn)而影響土壤溫室氣體排放。本研究通過室內(nèi)交互培養(yǎng)試驗(yàn),對(duì)比不同水熱條件對(duì)多年凍土區(qū)高寒沼澤草甸土壤CO2,CH4和N2O三種溫室氣體通量的潛在影響,為青藏高原多年凍土區(qū)草地土壤溫室氣體對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

供試土壤取自青藏高原風(fēng)火山典型多年凍土區(qū)(92°50′～93°3′ E,34°40′～34°48′ N),該地區(qū)海拔4 600～4 800 m,年均溫為-5.3℃,年降水量310.7 mm,其中80%降雨集中在生長季。該地區(qū)凍土厚度約50～120 m,活動(dòng)層厚度約0.8～1.5 m。植被類型以高寒草甸和高寒沼澤草甸為主,高寒沼澤草甸主要優(yōu)勢(shì)物種為藏嵩草(KobresiatibeticaMaximowicz)、異針茅(StipaalienaKeng)和羊茅(Festucaspp)[34]等高寒植物。土地類型屬高寒草甸土[35-36]。

1.2 樣品采集

于2020年8月生長季旺盛期,在沼澤草甸土隨機(jī)選擇3個(gè)50 m×50 m植被覆蓋均勻的樣地,代表3個(gè)重復(fù),用5點(diǎn)法進(jìn)行采樣,3個(gè)樣地均用直徑為5 cm土鉆采集0～10 cm表層土,每個(gè)樣地采集5鉆土樣并充分混勻,去除可見根系后過2 mm不銹鋼篩,將過完篩的土樣裝入自封袋,保存在裝有冰袋的保溫箱里,然后存放于4℃冰箱待用。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因子試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置5℃,10℃,15℃(記為T5,T10,T15)3個(gè)溫度梯度和75%,100%,130%土壤持水力(Water holding capacity,WHC,分別記作W75,W100,W130)3個(gè)水分梯度進(jìn)行室內(nèi)交互培養(yǎng)試驗(yàn),共9個(gè)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。每個(gè)均質(zhì)樣品100 g放入容積為250 mL聚乙烯塑料瓶中,噴灑去離子水調(diào)整到培養(yǎng)所需的75%,100%,130% WHC含水量。培養(yǎng)開始前,土壤放入15℃恒溫培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)3天,以激活土壤微生物活性。預(yù)培養(yǎng)結(jié)束后,將土壤分別置于5℃,10℃,15℃恒溫培養(yǎng)箱(LRH-100CA,上海),在暗環(huán)境下好氧培養(yǎng)90天,培養(yǎng)期間采用稱重法每3天補(bǔ)水一次,以保持土壤水分恒定。

1.4 溫室氣體采集與測(cè)量

參考McDaniel等[37-38]的方法,在培養(yǎng)1,2,3,4,5,7,10,15,20,25,30,40,50,60,75,90天采集測(cè)量氣體樣品。用裝有三通閥的氣密蓋密封瓶子,使所有瓶子內(nèi)的空氣流通,使用空氣壓縮機(jī)用新鮮空氣徹底沖洗瓶子20 min后,立即使用帶有三通閥的注射器收集氣體樣品(20 mL),調(diào)節(jié)三通閥氣密蓋密封,60 min后采集第2次氣體,采集氣體間隔時(shí)間均為60 min。采氣之后打開瓶蓋,直到下一個(gè)采樣日期。使用氣相色譜儀(GC-2014,日本)對(duì)采樣氣體進(jìn)行測(cè)定分析。CO2和CH4為FID (氫火焰離子檢測(cè)器),柱溫55℃,檢測(cè)器溫度200℃,以高純N2(純度99.999%)作為載氣,H2作為燃?xì)?N2O為ECD(電子捕獲檢測(cè)器),柱溫為55℃,檢測(cè)器溫度350℃,以高純N2(純度99.999%)作為載氣,待測(cè)氣體濃度通過標(biāo)準(zhǔn)氣體和待測(cè)氣體的峰面積計(jì)算得到。3種溫室氣體同時(shí)測(cè)定,每個(gè)樣品測(cè)定時(shí)間為7.5 min。溫室氣體排放/吸收(CO2,CH4和N2O)速率F(μg·kg-1·h-1)由密封前后樣品濃度差算得,計(jì)算公式如下[39]:

式中,ρ為氣體標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的密度(kg·m-3);dc/dt為單位時(shí)間培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)氣體濃度增加量(ppm·h-1);V是培養(yǎng)瓶中氣體體積(m3);m為培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)干土質(zhì)量(kg);T為培養(yǎng)溫度(℃)。

溫室氣體累積排放量計(jì)算:

式中:CE表示CO2,CH4,N2O的累積排放量(mg·kg-1)或(μg·kg-1);F為溫室氣體排放通量(μg·kg-1·h-1);w為兩次采氣時(shí)間間隔(d);n為采樣次數(shù)。

全球增溫潛勢(shì)計(jì)算公式:

GWP=CECO2+CECH4×27+CEN2O×273

式中,CH4和N2O所引起的全球增溫潛勢(shì)(GWP/mg·kg-1,以CO2當(dāng)量計(jì))分別是CO2的27倍和273倍[1]。

用范特霍夫方程計(jì)算土壤溫室氣體排放的溫度敏感指數(shù)Q10:

Re=α×eβ×T

Q10=e10β

式中:Re為溫室氣體排放速率(μg·kg-1·h-1);a,b為回歸參數(shù);T為培養(yǎng)溫度(℃)。

1.5 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤pH和電導(dǎo)率(EC)采用水浸提,稱5 g的土加25 mL蒸餾水(土水比1∶2.5),充分?jǐn)嚢杈鶆蚝箪o止30 min,用酸堿度測(cè)試儀(PHS-3C,中國)測(cè)定;土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸提取法[40](Vario TOC,德國);有機(jī)質(zhì)(SOM)采用重鉻酸鉀氧化——外加熱法,過氧化氫酶(Catalase)采用KMnO4滴定法測(cè)定[41],土壤蔗糖酶(Invertase)和脲酶(Urease)采用分光光度法測(cè)定[42],3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定蔗糖酶,苯酚-次氯酸鈉比色法(GEN10S UV-VIS,USA)測(cè)定脲酶。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2019和SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用Two-way ANOVA分析溫度、水分及其交互作用對(duì)溫室氣體排放量及全球增溫潛勢(shì)的影響。采用指數(shù)模型、二次項(xiàng)模型、和二元線性模型分別擬合溫度、水分及二者交互作用與溫室氣體累積排放量關(guān)系。采用最小顯著差數(shù)檢驗(yàn)法(LSD法)分析各處理間的顯著性差異。采用Pearson相關(guān)分析溫室氣體排放與土壤因子的相關(guān)性。方差分解分析由RStudio“Vegan”包中的varpart函數(shù)實(shí)現(xiàn)。顯著性水平均定義為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫室氣體排放的時(shí)間變化特征

W75處理各溫度梯度下CO2排放速率隨著培養(yǎng)時(shí)間增加呈先升高后降低,最終趨于平穩(wěn)趨勢(shì)(圖1a),W100處理T15條件下CO2排放速率隨著培養(yǎng)時(shí)間增加快速降低后趨于穩(wěn)定,而T10和T5緩慢降低(圖1b),W130處理CO2排放速率則表現(xiàn)出相反趨勢(shì),各溫度梯度下隨著培養(yǎng)時(shí)間增加呈逐漸升高趨勢(shì)(圖1c)。W75和W100處理各溫度梯度下CH4排放速率隨著培養(yǎng)時(shí)間增加上下浮動(dòng)(圖1 d～1e),W130處理,培養(yǎng)前15天各溫度梯度下CH4排放速率平穩(wěn),20天后,T15條件下CH4排放速率顯著提升,在第60天達(dá)到峰值后立即下降(圖1f);不同溫度和水分處理下N2O排放速率存在較大差異,W75和W130處理各溫度梯度下N2O排放速率沒有明顯規(guī)律(圖1g～1i),W100處理,T15和T10條件下N2O排放速率分別在培養(yǎng)15和30天出現(xiàn)最大峰值(圖1h),而T5條件下一直趨于平穩(wěn)。

圖1 高寒沼澤草甸土壤溫室氣體排放速率的時(shí)間變化Fig.1 Temporal variation of greenhouse gas emission rates from soil of alpine swamp meadow

2.2 溫室氣體累積排放量變化

各處理CO2累積排放量在整個(gè)培養(yǎng)期間變化趨勢(shì)一致,表現(xiàn)為穩(wěn)步增加,各水分處理下,CO2累積排放量均隨溫度升高呈增加趨勢(shì)(圖2a～2c)。各處理CH4累積排放量在培養(yǎng)前期變化趨勢(shì)一致,前15天趨近于0,培養(yǎng)后期出現(xiàn)較大分異,W75和W100處理T5和T10與T15累積排放量在培養(yǎng)后期表現(xiàn)出相反趨勢(shì)(圖2d～2e),W130處理,T15累積排放量在30—90天期間顯著高于T10和T5(圖2f)。W75處理,各溫度梯度下N2O累積排放量在前10天趨近于0,隨后T5和T10逐步增加,而T15穩(wěn)步增加到75天后開始降低(圖2g);W100處理各溫度梯度下N2O累積排放量在前7天變化不大,隨后T10和T15快速上升,25天左右趨于穩(wěn)定,T5則緩慢上升(圖2h);W130處理,前30天各溫度梯度下累計(jì)排放量趨近于0,30天后T5和T10逐漸增加,而T5呈波動(dòng)式減少(圖2i)。

圖2 高寒沼澤草甸土壤溫室氣體累積排放量Fig.2 Cumulative greenhouse gas emissions from soil of alpine swamp meadow

不同水分處理下CO2累積排放量均表現(xiàn)為T15>T10>T5,不同溫度梯度下表現(xiàn)為W100>W130>W75(圖3a),即隨溫度升高而增加,隨水分增加先增加后減少;T15處理不同水分處理間差異顯著(P<0.05),W130處理各溫度處理差異顯著(P<0.05),W100處理T15與T10和T5差異顯著(P<0.05),W75處理各溫度間差異不顯著。W100和W130處理CH4累積排放量隨溫度增加而增加,W75處理隨溫度增加先增加后減少(圖3b);W100和W130處理T15顯著高于T10和T5(P<0.05),W75處理T10與T15間差異顯著(P<0.05)。W75處理N2O累積排放量隨著溫度增加而降低,W100和W130處理隨著溫度增加先增加后降低(圖3c);各溫度梯度下,N2O累計(jì)排放量隨著水分的增加呈先增加后減少的趨勢(shì);T10和T15處理N2O累積排放量均表現(xiàn)為W100處理顯著高于W75和W130處理(P<0.05)。溫度與水分變化對(duì)GWP影響與CO2累積排放量影響類似,表現(xiàn)為隨溫度增加而顯著增加,隨水分增加先增加后降低的趨勢(shì)(圖3d),T10處理各水分處理間差異顯著(P<0.05)。

圖3 90天培養(yǎng)期間溫室氣體累積排放量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Cumulative greenhouse gas emissions during the 90 day incubation (mean ± standard error)注:不同小字母表示同一水分下不同溫度處理間差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示同一溫度處理下不同水分含量間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters for the same moisture indicate a significant difference between different temperature treatments under the same moisture at the 0.05 level;different capital letters a significant difference between different moisture contents in the same temperature treatment at the 0.05 level

2.3 土壤理化性質(zhì)特征

由表1可知,培養(yǎng)結(jié)束后,W75處理pH隨溫度增加而增加,W130隨溫度增加而降低,W100則隨溫度增加先增后減,水分變化對(duì)pH影響顯著(P<0.05)。W75和W130處理EC隨溫度增加而增加,W100處理T5較T10和15差異顯著(P<0.05),T10處理各水分間差異顯著(P<0.05)。整體上,溫度和水分對(duì)有機(jī)質(zhì)含量影響較小,W75處理T5與T15較T10差異顯著(P<0.05)。溫度與水分變化均顯著影響微生物量碳含量(P<0.05),各水分處理下均隨溫度增加而減少。W75處理T15溫度下微生物量氮含量最高,水分顯著影響微生物量氮含量(P<0.05),但溫度以及溫度與水分的交互作用對(duì)微生物量氮含量影響均不顯著。溫度和水分及其交互作用對(duì)蔗糖酶影響均不顯著,T5處理過氧化氫酶隨水分增加而增加,W75與W100和W130差異顯著(P<0.05),T5和T15處理脲酶隨水分增加而降低,且T5和T15處理各水分間差異顯著(P<0.05),溫度、水分及其交互作用顯著影響脲酶活性(P<0.05)。

表1 不同溫度和水分含量對(duì)土壤性質(zhì)的影響Table 1 Effects of different temperature and moisture content on soil properties

2.4 溫室氣體通量影響因子

方差分析結(jié)果表明,溫度、水分及二者交互作用與CO2,CH4,N2O累積排放量及GWP均有顯著影響(P<0.01,表2)。模型擬合結(jié)果表明,溫度、水分及二者交互作用與CO2累積排放量具有顯著指數(shù)關(guān)系(P<0.01),N2O累積排放量與溫度具有顯著指數(shù)關(guān)系(P<0.01);溫度和水分交互作用對(duì)CO2和CH4均具有顯著影響(P<0.05),而對(duì)N2O影響不顯著。CO2排放速率的溫度敏感系數(shù)Q10值分別為1.7(W75處理),2.32(W100處理),1.98(W130處理)(表3)。

表2 溫度、水分及二者交互作用與溫室氣體累積排放量相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of temperature,moisture and their interaction with cumulative greenhouse gas emissions

表3 CO2,CH4和N2O與溫度、水分及二者交互作用擬合關(guān)系分析Table 3 Fitting relationship analysis of CO2,CH4 and N2O with temperature,moisture and their interactions

Pearson相關(guān)性分析表明,土壤CO2累積排放量與MBC呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān),與pH值呈顯著(P<0.05)正相關(guān),與過氧化氫酶呈極顯著(P<0.01)正相關(guān);CH4累積排放量與EC呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān),與脲酶呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān);而N2O與土壤因子均沒有達(dá)到顯著水平(圖4)。方差分解分析發(fā)現(xiàn),水熱、土壤性質(zhì)及其相互作用分別解釋了GWP變異的31.95%,14.49%和14.72%(圖5),表明GWP不僅受土壤溫度和水分相互作用的調(diào)節(jié),還受土壤化學(xué)性質(zhì)的綜合影響。

圖4 培養(yǎng)90天后土壤性質(zhì)與溫室氣體累積排放量的關(guān)系Fig.4 Relationship between soil properties and greenhouse gas emissions for 90 days of incubation注:圖中白色圓圈表示正相關(guān),灰色圓圈表示負(fù)相關(guān),圓圈大小表示相關(guān)性R2的大小,*顯著相關(guān)(P<0.05); **極顯著相關(guān)(P<0.01)Note: The white circle indicates positive correlation, the gray circle indicates negative correlation, and the size of the circle indicates the size of the correlation R2, *mean a significant correlation at the 0.05 level, **means a very significant correlation at the 0.01 level

圖5 土壤水熱因子和土壤性質(zhì)對(duì)全球增溫潛勢(shì)(GWP)影響的方差分解分析Fig.5 The variance decomposition analysis of global warming potential (GWP) influenced by hydrothermal factors and soil properties注:圖中重疊代表共同影響,殘差代表無法解釋的變化Note:The overlap represents the common influence from hydrothermal and soil factors and the residual represents the unexplained variation

3 討論

3.1 溫度變化對(duì)土壤溫室氣體排放的影響

隨著溫度的增加,高寒沼澤草甸土壤CO2通量顯著增加,這與Chen等[28,43]原位試驗(yàn)研究結(jié)果一致,其原因是增溫增加了土壤微生物的活性和數(shù)量,使CO2排放速率增加33.4%[30]。增溫顯著降低微生物生物量碳含量(表1),且CO2累積排放量與微生物量碳含量負(fù)相關(guān)(圖4),表明土壤溫度升高促進(jìn)土壤活性碳的分解,從而增加了CO2排放。100%WHC處理各溫度梯度下CO2累積排放量均最高(圖3a),此時(shí)土壤不受淹水和干燥脅迫,以及土壤氧濃度的限制,表明增溫促進(jìn)高寒沼澤草甸CO2的排放,但其受到土壤水分含量和含氧量的共同調(diào)控。也有研究表明,溫度對(duì)CO2通量的直接影響很小[44]或沒有影響[25],其原因可能因?yàn)闇囟葘?duì)土壤有機(jī)碳分解還受制于水分狀況等其它因素。

CH4累積排放量受溫度顯著影響(表2)。已有研究發(fā)現(xiàn),CH4累積排放與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系,但不顯著[45],增溫處理可使CH4平均排放量增加28%[46];較高溫度可增加產(chǎn)甲烷菌的多樣性和豐度,從而使CH4排放提升[47-48]。也有研究發(fā)現(xiàn),增溫使高寒草甸的CH4吸收增加16.2%[49]。本研究W130處理下,T15處理在培養(yǎng)后期CH4排放速率和累積排放量較T5和T10處理顯著增加(圖1f和圖2f),其原因是淹水條件下升高溫度使土壤可溶性碳(DOC)和微生物胞外酶活性增加,有利于產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌的活動(dòng)[50],此外,淹水條件會(huì)降低土壤通透性和土壤O2可利用性,進(jìn)而影響CH4氧化和擴(kuò)散[24]。

本研究發(fā)現(xiàn),溫度對(duì)N2O排放的影響,在不同含水量下存在很大差異(圖2g～2i),如在W130處理下,T15處理表現(xiàn)為N2O的吸收,T5和T10處理表現(xiàn)為N2O的排放(圖2i),與Chen等[28]研究結(jié)果類似。溫度是影響土壤N2O排放的重要因素[3],已有研究發(fā)現(xiàn),溫度升高加速土壤氮礦化增加無機(jī)氮可利用性,進(jìn)而促進(jìn)N2O排放[51],也有研究發(fā)現(xiàn),增溫降低多年凍土區(qū)高寒草甸N2O排放或沒有影響[52-53],溫度低于15℃時(shí)N2O排放通量隨溫度升高呈遞減趨勢(shì)[54]。因?yàn)榈目衫眯院脱鯕饪衫眯韵拗?高寒沼澤草甸土壤既是N2O匯,又是N2O源[29]。

3.2 水分變化對(duì)土壤溫室氣體排放的影響

W75和W100條件下,CO2累計(jì)排放量隨水分增加而增加,W100增加至W130排放降低(圖1a～1c),與Gao等[55]的研究結(jié)果基本一致。土壤水分通過改善土壤通氣性和氧氣濃度,增強(qiáng)土壤微生物活性,進(jìn)而刺激SOC分解和CO2排放[56-57]。適宜的土壤水分有利于O2和可溶性基質(zhì)的擴(kuò)散,土壤水分過高或過低都會(huì)抑制土壤中可溶性有機(jī)碳的擴(kuò)散,致使土壤中微生物因缺乏能量來源物質(zhì)而活性降低[58]、數(shù)量減少[59],從而抑制CO2排放。土壤水分含量100% WHC,CO2累積排放趨向于最大值(圖3a),可能是因?yàn)橥寥浪趾匡柡蜁r(shí),此時(shí)土壤微生物呼吸速率最大[60]。研究發(fā)現(xiàn),與未淹水(土壤含水量為25%～40%)的沼澤土壤相比,淹水厭氧處理使土壤CO2排放率降低6%～44%[55],當(dāng)水分過高時(shí),土壤處于厭氧環(huán)境,抑制了微生物的活性,使其分解土壤有機(jī)質(zhì)速率降低[61],從而導(dǎo)致CO2通量排放降低。

W75和W100處理CO2排放主要集中在培養(yǎng)前期,可能是添加水分后不穩(wěn)定有機(jī)碳的異養(yǎng)消耗所致[62],也有研究發(fā)現(xiàn),土壤水分減少使CO2排放速率降低47.4%[30]。本研究,水分變化對(duì)土壤pH值、微生物量碳和過氧化氫酶影響顯著(表1),且土壤pH值和過氧化氫酶與CO2累計(jì)排放量呈顯著正相關(guān),微生物量碳與CO2排放呈顯著負(fù)相關(guān)(圖4),這表明土壤水分增加,提高了土壤pH值和過氧化氫酶活性,從而促進(jìn)微生物繁殖與代謝過程,降低微生物量碳含量,導(dǎo)致更多碳損失。本研究土壤呼吸的溫度敏感性Q10值隨著土壤水分增加先增加后減小,其原因可能是淹水厭氧條件限制土壤呼吸底物有效性、土壤酶活性等。

產(chǎn)甲烷過程是有機(jī)物再礦化的最終步驟,由嚴(yán)格厭氧古菌參與完成[63]。一般而言,CH4排放與土壤水分呈顯著正相關(guān)[45]。土壤水分增加使CH4吸收降低50.64%[49],土壤水分通過影響產(chǎn)甲烷菌的多樣性和豐度[64],從而影響CH4的排放和氧化。本研究,隨土壤水分增加,CH4累積排放先降低然后劇增,這是因?yàn)檎訚刹莸橥寥姥退畻l件,為產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生CH4提供了有利的厭氧條件[22,57],從而產(chǎn)生大量CH4,但在濕潤條件下,厭氧層厚度會(huì)影響O2可利用性,阻礙CH4運(yùn)輸和擴(kuò)散,導(dǎo)致CH4排放降低。此外,本研究,水分顯著影響土壤EC(表1),且土壤EC與CH4排放呈顯著負(fù)相關(guān)(圖4),表明水分變化可以通過調(diào)節(jié)土壤EC值來改變CH4氧化菌種群的pMMO酶活性強(qiáng)度來影響CH4排放[65],楊文柱等[66]發(fā)現(xiàn),EC越低,CH4吸收通量越低,可能是該研究地點(diǎn)本就是鹽堿地,較低的EC,土壤甲烷氧化菌比活性高,CH4排放減少。

3.3 溫度與水分交互作用對(duì)土壤溫室氣體排放的影響

本研究發(fā)現(xiàn)交互作用對(duì)三種溫室氣體均存在顯著影響(表2)。一些研究表明,溫度和土壤水分的交互作用對(duì)CO2排放速率沒有顯著影響[55],但當(dāng)溫度從5℃上升到35℃時(shí),沼澤土CO2排放速率在非淹水處理下增加3.3～3.7倍,淹水處理下增加2.2～2.3倍[55]。也有研究表明,溫度與水分相互作用加劇了凈碳量的損失[44]。W75處理下,所有增溫處理表現(xiàn)為CO2排放增加(圖2a),表明高溫和干燥條件促進(jìn)CO2排放,與Shi等[30]研究結(jié)果相反,可能是因?yàn)樵撗芯恐型寥篮糠秶鸀?2%～35%,而本研究土壤含水量較高為75%,水分脅迫對(duì)CO2影響較小。W130條件下,CO2排放隨溫度升高而增加(圖2c),其原因可能是淹水環(huán)境促進(jìn)可溶性有機(jī)碳積累[72],增加土壤微生物活性和可利用碳底物含量,進(jìn)而促進(jìn)CO2排放[73]。各溫度梯度下,隨著水分增加CO2排放先增加后減少,其原因淹水條件會(huì)降低O2可利用性,使參與土壤有機(jī)質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化過程的微生物酶活性降低而抑制土壤微生物呼吸[21]。方差分解分析發(fā)現(xiàn),水熱因素和土壤性質(zhì)共同解釋了GWP變異的61.16%(圖5),表明GWP不僅受土壤溫度和水分相互作用的調(diào)節(jié),還受土壤性質(zhì)影響。

水熱交互作用顯著影響CH4排放速率[55],研究發(fā)現(xiàn),溫度和水分共同作用使CH4平均排放量顯著降低58%[46]。本研究,W130處理?xiàng)l件下,15℃培養(yǎng)的土壤比5℃和10℃培養(yǎng)的土壤具有相對(duì)較高的CH4排放速率(圖1c),模型擬合結(jié)果顯示,不同溫度下,W130處理與CH4排放速率顯著相關(guān)(P<0.01),其R2(0.23)最大(表3),15℃時(shí)土壤CH4累積排放量較高,表明溫度從10℃升高到15℃可能對(duì)CH4產(chǎn)生過程影響較大。CH4通量在生長季節(jié)受土壤含水量的調(diào)節(jié),而在非生長季與土壤溫度密切相關(guān)[74]。也有研究發(fā)現(xiàn),溫度和水分對(duì)土壤CH4吸收并沒有顯著交互作用[49]。W130處理下,T5溫度條件CH4排放速率為負(fù)值(圖2f),表明高寒沼澤土壤可能是大氣CH4匯,而溫度的升高使高寒沼澤土壤由CH4吸收匯轉(zhuǎn)變?yōu)镃H4排放源[47]。W75條件下,T15處理表現(xiàn)為CH4吸收,而T5和T10處理表現(xiàn)為CH4排放(圖3b),表明高溫和干燥條件會(huì)減少CH4排放,與Yang等[46,75]的研究結(jié)果一致。當(dāng)土壤淹水時(shí)土壤透氣性和O2有效性降低可能會(huì)抑制CH4氧化,而在相對(duì)潮濕的土壤中,增溫可以改變土壤充滿水的孔隙空間并緩解厭氧條件,這有利于CH4擴(kuò)散[76]。

土壤N2O的排放主要取決于微生物硝化和反硝化作用[77]。溫度升高和水分增加會(huì)增加活動(dòng)層厚度,使多年凍土N2O排放量增加,并導(dǎo)致強(qiáng)烈的非碳?xì)夂蜃兓答乕78]。N2O累積排放受溫度與土壤水分交互作用的顯著影響(表2),而交互結(jié)果模型結(jié)果不顯著(表3),這可能是因?yàn)樵撃Ｐ蛯?duì)N2O解釋度較低。W75處理下,增溫處理整體表現(xiàn)為N2O排放減少(圖2 g),表明高溫和干燥條件共同抑制N2O排放。已有研究發(fā)現(xiàn),土壤水分的減少抵消了氣候變暖的正效應(yīng),導(dǎo)致土壤微生物種群規(guī)模和氣體代謝的負(fù)響應(yīng)[69]。此外,在高海拔地區(qū),土壤水分對(duì)土壤氮庫的影響比增溫的影響要大得多[79]。

4 結(jié)論

高寒沼澤草甸土壤溫室氣體排放受溫度、水分及其交互作用顯著影響,75%～130% WHC下CO2累計(jì)排放量均隨著溫度增加而增加,130% WHC淹水條件下,CO2和CH4累計(jì)排放量顯著增加,T10和T15處理N2O累積排放量均表現(xiàn)為100% WHC處理顯著高于70%和130% WHC。各水分處理下,GWP均隨溫度增加而增加,其中T10處理100% WHC顯著高于75%和130% WHC;GWP受水熱互作和土壤理化性質(zhì)綜合影響,二者共同解釋61.16%的GWP變異,表明多年凍土區(qū)沼澤草甸土壤溫室氣體排放受水熱過程和土壤理化性質(zhì)共同驅(qū)動(dòng)。氣候變暖背景下,全球增溫潛勢(shì)呈增加趨勢(shì),但其增幅強(qiáng)度受土壤水分調(diào)控。