蟻丘形成對高寒草甸植物群落多樣性的影響

郭童童, 劉 艷, 陳夢嬌, 崔 靖, 李蘭平, 梁德飛, 任 飛*

(1.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室, 青海 西寧 810016; 2.青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院,青海 西寧 810016; 3.青海三江源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 青海 西寧 810016)

青藏高原(Qinghai-Tibetan Plateau,QTP)被稱為“世界屋脊”,是全球重要的生態(tài)安全屏障[1],聚集了大量植物區(qū)系,而植物本身就對高山惡劣環(huán)境有高度特化的響應(yīng),因此青藏高原植物種類豐富多樣,同時它亦是全球生物多樣性的敏感地區(qū),保護(hù)植物多樣性是維護(hù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重點[2]。高寒草地是青藏高原極為關(guān)鍵的生態(tài)價值系統(tǒng),面積可達(dá)1.60×106km2,占整個青藏高原總面積的60%,主要包括高寒草甸(Alpine meadow)和高寒草原(Alpine steppe)兩種植被類型[3]。而作為青藏高原較為典型的植被類型,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)具有典型的地帶性分布特征,其生態(tài)系統(tǒng)功能較脆弱,抗沖擊能力差,對干擾因子的響應(yīng)較為敏感[4]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)蘊含十分豐富的水土資源以及巨大的昆蟲資源庫[5],這當(dāng)中包括諸如螞蟻,跳蟲等土壤節(jié)肢動物(Soil arthropods),土壤節(jié)肢動物往往在生態(tài)系統(tǒng)中擔(dān)任著關(guān)鍵的角色[6],在維持物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中起著重要作用[7],并且進(jìn)入新時代以來,越來越多的學(xué)者將生態(tài)系統(tǒng)功能和土壤節(jié)肢動物聯(lián)系在一起研究[5-8]。這也說明土壤動物的研究進(jìn)入一個新的階段。其中螞蟻就是一類典型的土壤節(jié)肢動物[9],盡管體型微小,卻被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[10-11],其對生態(tài)系統(tǒng)有不可估量的影響[11]。有研究表明,螞蟻是草地生態(tài)系統(tǒng)中不可忽視的生物因子[12],通過對螞蟻活動的監(jiān)測,可以反映出生物多樣性的變化,科學(xué)家們還以螞蟻作為生物指示物來評價生態(tài)恢復(fù)的效果[13]。

螞蟻類屬小型土壤節(jié)肢動物,隸屬于昆蟲綱(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae),生活方式是社會性群居,在微環(huán)境尺度上進(jìn)化較為成功[14],其在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量繁多,種類極其豐富,它們至少占所有昆蟲生物量的三分之一,可能相當(dāng)于人類的生物量[15],螞蟻被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中極具影響力的生物[16],并且螞蟻和植物是作為草地生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和保護(hù)價值的指示物,螞蟻類群和植物的多樣性指數(shù)被證明為整個草原群落的良好生態(tài)指標(biāo)[17]。同時草地是支持高水平生物多樣性的重要的生態(tài)系統(tǒng)[18],而螞蟻則作為草地上重要的消費者[9]、互惠保護(hù)者和生態(tài)系統(tǒng)工程師[19],它影響著植物的多樣性[20]和潛在的草地生產(chǎn)力,研究螞蟻和植物之間的相互關(guān)系,就成了當(dāng)下新穎的研究著力點及熱點[20]。這兩個群落緊密聯(lián)系,隨著生境異質(zhì)性的增加,資源的可利用性、筑巢的可能性和小氣候條件也會增加,這反過來又可能支持更高的物種豐富性和功能多樣性[21]。本研究則著重探究高寒草甸上螞蟻和植物這兩個生態(tài)重要指標(biāo)之間的互作關(guān)系。

目前,螞蟻對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究在北溫帶草原[16]、熱帶雨林[22]、地中海櫟林地[10,23]、松嫩草地[24-25]、歐洲半天然草原[26]、非洲稀樹草原[27]、科爾沁流動沙地[28]和騰格里沙漠[29]等地域均有報道。如劉任濤等[28]詳細(xì)研究闡述沙質(zhì)生態(tài)系統(tǒng)中的掘穴蟻(Formiciacunicularia)蟻丘形成活動對植被結(jié)構(gòu)的影響,還探討了螞蟻和沙地,土壤之間的緊密聯(lián)系,這也為土壤動物在沙地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)恢復(fù)作用提供理論支撐;相似的研究也曾在騰格里沙漠中的一個人工植被區(qū)進(jìn)行,指出掘穴蟻筑丘在流沙固定過程中可改善周邊土壤環(huán)境[29]。代軍[24]則對于東北松嫩草原生態(tài)系統(tǒng)蟻丘筑巢的研究中闡明在不同程度的退化草地上,玉米毛蟻(Lasiusalienus)和黃毛蟻(Lasiusflavus)可以通過改變土壤理化性質(zhì)間接影響植物群落結(jié)構(gòu),改變其生物多樣性。而關(guān)于高寒草甸上螞蟻對植物群落的影響未見系統(tǒng)性的報道。

基于此,本研究以中國科學(xué)院西北高原生物研究所青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(簡稱海北站)為依托,選擇高寒草甸典型植被類群,旨在通過螞蟻筑巢活動即蟻丘形成來探究對小尺度高寒草甸植物群落多樣性的影響,探討在蟻丘干擾下高寒草甸植物群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律,為綜合評價和明晰蟻丘對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、健康發(fā)展和功能影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院西北高原生物研究所青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(簡稱海北站)附近的高寒草甸,地理坐標(biāo)37°39′15.407″ N,101°19′54.200″ E,海拔約為3 231 m,屬明顯的高原大陸性氣候,氣溫變幅大,寒流和冷空氣侵入頻繁,強度大,霜凍嚴(yán)重,全年無絕對無霜期,相對無霜期約20 d,在最熱月的7月仍可出現(xiàn)霜凍、結(jié)冰、降雪等冬季天氣現(xiàn)象[30],降水在7月和8月最多,1月和12月最少。降水量主要集中在5—9月暖季,約占年降水量的80%[31],蒸發(fā)量1 160.3 mm。夏季受東南季風(fēng)氣候而冬季受西北利亞寒流的影響,無明顯的四季之分,暖季短暫而涼爽,冷季寒冷而漫長。每年的5月至9月為植物的主要生長季,植被類型是典型的以矮生嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)為建群種的群落,群落優(yōu)勢種有垂穗披堿草(Elymusnutans)、羊茅(Festucaovina)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、麻花艽(Gentianastraminea)、鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、披針葉野決明(Thermopsislanceolata)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置 選擇在2021年8月和2022年8月展開本研究的實驗調(diào)查,樣地在海北站西北方向約2 km位置處的高寒草甸,實驗設(shè)置3個50 m×50 m的實驗區(qū)(大樣方),單個實驗區(qū)劃分成10個5 m×50 m的樣帶,重復(fù)且平行,年際間的實驗區(qū)的選擇是固定的。總計實驗區(qū)內(nèi)蟻丘數(shù)量,繼而采用彩色旗幟標(biāo)示蟻丘位置,使用無人機(jī)俯看蟻丘大致分布情況。設(shè)置標(biāo)準(zhǔn),隨機(jī)選擇適合的蟻丘,分為小、中、大和廢棄類型蟻丘。同時對蟻丘樣地植物物種進(jìn)行調(diào)查。采用樣方框(100交叉點),樣方框(0.5 m×0.5 m)中心點對準(zhǔn)目標(biāo)蟻丘的正中位置,全覆蓋在蟻丘上,并用針刺法調(diào)查樣方框內(nèi)的植物物種組成,以樣方框包含的所有植物物種組成為單個蟻丘界定的全部范圍。同時將選擇蟻丘進(jìn)行底面積計算。并且選用一對一樣方法進(jìn)行對照比較。以蟻丘中心點為圓心向外擴(kuò)展1～2 m,在目標(biāo)蟻丘左上或者右下設(shè)置平行對照樣方。兩年間野外調(diào)查重復(fù)且平行。最終每一年選取蟻丘共32個即“大蟻丘”,“中蟻丘”,“小蟻丘”,“廢棄蟻丘”各8個,同時對應(yīng)平行對照樣方32個,總計64個調(diào)查植物群落樣方。

1.2.2測定指標(biāo)及測定方法

(1)蟻丘的大小與數(shù)量

將蟻丘類型劃分為小(S)、中(M)、大(B)以及廢棄(A)蟻丘4個大類,具體分類的標(biāo)準(zhǔn)如下:

將蟻丘長軸作為計算標(biāo)準(zhǔn),若測量長軸≤ 15 cm歸為小蟻丘,15 cm <長軸≤30 cm歸為中蟻丘,長軸> 30 cm歸為大蟻丘。廢棄類型的蟻丘多為不完整蟻丘,沒有具體的大小。不納入計量范圍。除廢棄蟻丘外其余類型蟻丘底面積投影可近似視為橢圓,使用鋼卷尺分別測量蟻丘的長軸(a)和(b),最后使用橢圓面積公式確定蟻丘的面積,蟻丘面積S的計算公式為:

S=π×ab/4

(2)蟻丘植物群落調(diào)查

單個蟻丘,利用0.5 m×0.5 m的樣方框(100交叉點)附在上面,保持樣方框與蟻丘的長軸和短軸平行。樣方框中心點與蟻丘中心相對應(yīng)。樣方框內(nèi)含有100個小方塊格,用針刺法記錄在內(nèi)的植物種類和數(shù)量。以目標(biāo)蟻丘為中心,(1～2)m為半徑范圍邊緣外做蟻丘的對照樣方,與蟻丘一樣進(jìn)行群落調(diào)查。根據(jù)方精云等[32]對植物群落清查方式的指導(dǎo),本文用相對蓋度替代相對多度,采用植物群落的Alpha多樣性[33]來解釋植物群落結(jié)構(gòu),具體的指標(biāo)如下:

①物種豐富度(Species richness,SR):SR=S

②Alpha多樣性[33]:

Shannon-Winner群落多樣性指數(shù):H=∑Pi×lnS

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù):J=(-∑Pi×lnS)/lnS

式中:Pi是樣方中各物種i在群落中所占的重要值,重要值用群落中各物種的相對蓋度指代;S為物種i所在樣方的物種總數(shù)。

(3)植物功能群落劃分

調(diào)查樣地所有植被類型,得出植物共有17科42屬60種。本實驗樣地根據(jù)植被調(diào)查分4大功能群(Plant functional groups,PFGs)即:①禾草類(Grasses),包含所有的禾本科植物(Gramineae plants)。②莎草類(Sedges),包含所有的莎草科植物(Cyporaceae plants)。③豆科類(Legumes),包含所有的豆科植物(Leguminosae)。④雜類草(Forbs),包含所有的雜類草植物(Weedy plants)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本論文的數(shù)據(jù)前期整理和初步計算在Excel 2019中完成。采用單因素方差分析和最小顯著差異(LSD)多重比較分析,分析不同類型蟻丘對整體植物和各植物功能群落的影響。利用配對樣本t檢驗,分析不同類型蟻丘面積的差異關(guān)系。統(tǒng)計分析利用SPSS 25完成,圖像可視化采用Origin Pro 2021,Alpha多樣性指數(shù)分析使用R 4.1.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 蟻丘的分布格局及其蟻丘面積

大型蟻丘的數(shù)量在所有調(diào)查蟻丘中占據(jù)比例是最大的(表1),平均占比可達(dá)31%,這可能與做調(diào)查的季節(jié)有關(guān),也說明在8月份時蟻丘的活動是比較旺盛的。計算得出蟻丘的平均密度為161個·hm-2。

表1 兩年內(nèi)不同類型蟻丘數(shù)量統(tǒng)計表Table 1 Statistics of different types of ant-mound in two years

本研究對兩年間共64個不同類型的蟻丘面積進(jìn)行計算。蟻丘的底面積范圍在0.01～0.15 m2之間(圖1),通過t檢驗得出,小蟻丘與中蟻丘存在顯著的差異(P<0.05),大蟻丘與小蟻丘存在顯著差異(P<0.05),中蟻丘和大蟻丘之間存在顯著的差異(P<0.05)。

圖1 不同類型的蟻丘面積Fig.1 Area of different types of ant-mounds.注:圖中小寫字母表示不同蟻丘類型面積的差異顯著性(P <0.05)Note:Different lowercase letters in the figure indicate a significant difference in the area of different size of ant mounds at the 0.05 level

2.2 蟻丘形成對整體植物群落多樣性的影響

蟻丘形成對整體植物群落多樣性指數(shù)的單因素方差分析(表2)表明,蟻丘形成對植物物種豐富度有極顯著的影響(P<0.001),蟻丘形成對植物香農(nóng)-威納指數(shù)有非常顯著的影響(P<0.01),而蟻丘形成對植物辛普森優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均不存在顯著影響。草地群落多樣性由高到底的順序依次為廢棄蟻丘>中蟻丘>小蟻丘>大蟻丘(圖2),而大蟻丘的物種豐富度指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著小于各樣地和對照樣方(P<0.05)。

圖2 不同類型蟻丘的群落多樣性指數(shù)Fig.2 The diversity indexes of different types of ant-mounds注:小寫字母表示不同類型蟻丘之間的顯著性差異(P<0.05),*符號表示蟻丘與對照樣方的顯著性差異,***表示P<0.001Note:Different lowercase letters indicate a significant difference between different types of ant-mounds at the 0.05 level,*** a significant difference between ant-mounds and controls at P<0.001

表2 蟻丘形成對整體植物群落多樣性影響的單因素方差分析(ANOVA)表Table 2 One-way analysis of variance (ANOVA) table of effects of ant-mound formation on the overall plant community diversity

2.3 蟻丘形成對各植物功能群落多樣性的影響

高寒草甸禾草科、莎草科、豆科和雜類草四個功能群隨蟻丘面積的增加而變化。單因素方差分析結(jié)果(表3)表明,蟻丘形成對各植物功能群均有明顯的影響,其中雜類草變化明顯,各多樣性指數(shù)均有極顯著的水平(P<0.001)。

表3 蟻丘形成對各功能群的生物多樣性指數(shù)的單因素方差(ANOVA)分析表Table 3 One-way analysis of variance (ANOVA) table of effects of ant-mound formation on plant functional groups’ community diversity

禾草類功能群多樣性,隨蟻丘面積變化而改變(圖3)。禾草功能群物種豐富度指數(shù)由高到低,依次為中蟻丘>廢棄蟻丘>大蟻丘>小蟻丘,中蟻丘顯著大于小蟻丘;香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)由高到低,依次為中蟻丘>大蟻丘>廢棄蟻丘>小蟻丘,而中蟻丘和大蟻丘顯著大于小蟻丘;中蟻丘、大蟻丘物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)顯著大于對照樣方;均勻度指數(shù)由高到低,依次為大蟻丘>中蟻丘>廢棄蟻丘>小蟻丘,且中蟻丘和大蟻丘顯著大于小蟻丘(P<0.05)。綜上所述,中蟻丘、大蟻丘和廢棄蟻丘增加了高寒草甸禾草類功能群多樣性。

圖3 不同類型蟻丘的禾草類功能群多樣性指數(shù)Fig.3 Grass functional group diversity indexes of different types of ant-mounds注:小寫字母表示不同類型蟻丘之間的顯著性差異(P<0.05),*符號表示蟻丘與對照樣方的顯著性差異,*表示P<0.05,**表示P<0.01Note:Different lowercase letters indicate a significant difference between different types of ant-mounds at the 0.05 level,* a significant difference between ant-mounds and controls at P<0.05,** at P<0.01

隨蟻丘面積的增大,莎草類功能群多樣性呈現(xiàn)不同變化(圖4)。莎草類功能群物種豐富度指數(shù)沿廢棄蟻丘、大蟻丘、小蟻丘、中蟻丘的順序依次降低,廢棄蟻丘顯著大于中蟻丘,大蟻丘與對照樣方存在極顯著的水平(P<0.001),且高于對照群落。香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù),沿大蟻丘、廢棄蟻丘、小蟻丘、中蟻丘順序依次降低,不同面積蟻丘和廢棄蟻丘之間無顯著差異,但小蟻丘顯著大于對照樣方(P<0.05),大蟻丘極顯著大于對照樣方(P<0.01)。均勻度指數(shù)沿小蟻丘、中蟻丘、大蟻丘和廢棄蟻丘的順序依次降低,小蟻丘顯著大于對照樣方(P<0.05),說明莎草類功能群多樣性在不同面積蟻丘和廢棄蟻丘上增大,呈增加的趨勢。

圖4 不同類型蟻丘的莎草科功能群多樣性指數(shù)Fig.4 Sedge functional group diversity indexes of different types of ant-mounds注:小寫字母表示不同類型蟻丘之間的顯著性差異(P<0.05),*符號表示蟻丘與對照樣方的顯著性差異,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001Note:Different lowercase letters indicate a significant difference between different types of ant-mounds at the 0.05 level,* a significant difference between ant-mounds and controls at P<0.05,** at P<0.01,*** at P<0.001

豆科類功能群多樣性低于對照樣方(圖5)。豆科類功能群物種豐富度指數(shù)中蟻丘>小蟻丘>廢棄蟻丘>大蟻丘,香農(nóng)-威納指數(shù)、辛普森指數(shù)、均勻度指數(shù)小蟻丘>中蟻丘>廢棄蟻丘>大蟻丘;大蟻丘極顯著小于對照樣方(P<0.001);大蟻丘除物種豐富度指數(shù)外,其他3種多樣性指數(shù)顯著小于各樣地(P<0.05),表明豆科類功能群多樣性隨蟻丘面積增大,呈降低趨勢,大蟻丘明顯降低了豆科類群落多樣性。

圖5 不同類型蟻丘的豆科類功能群多樣性指數(shù)Fig.5 Legume functional group diversity indexes of different types of ant-mounds注:小寫字母表示不同類型蟻丘之間的顯著性差異(P<0.05),*符號表示蟻丘與對照樣方的顯著性差異,**表示P<0.01,***表示P<0.001Note:Different lowercase letters indicate a significant difference between different types of ant-mounds at the 0.05 level,** a significant difference between ant-mounds and controls at P<0.01,***at P<0.001

雜類草功能群多樣性低于對照樣方(圖6)。雜類草功能群物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)、辛普森優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)表現(xiàn)為小蟻丘>廢棄蟻丘>中蟻丘>大蟻丘,大蟻丘顯著小于對照樣方(P<0.001),且顯著小于各樣地(P<0.05)。說明雜類草功能群多樣性在不同面積蟻丘和廢棄蟻丘上均不同程度的降低,而大蟻丘降低最為明顯。

圖6 不同類型蟻丘的雜類草功能群多樣性指數(shù)Fig.6 Forb functional group diversity indexes of different types of ant-mounds注:小寫字母表示不同類型蟻丘之間的顯著性差異(P<0.05),*符號表示蟻丘與對照樣方的顯著性差異,***表示P<0.001Note:Different lowercase letters indicate a significant difference between different types of ant-mounds at the 0.05 level,*** a significant difference between ant-mounds and controls at P<0.001

3 討論

限制蟻丘密度的因素有很多[35],研究表明,螞蟻的種類與蟻丘分布格局具有很大相關(guān)性[24],如在退化草地玉米毛蟻蟻丘在數(shù)量上總多于黃毛蟻蟻丘。本研究中的螞蟻種類初步鑒定可能為北京凹頭蟻(Formicabeijingensis)、草地鋪道蟻(Tetramoriumcaespitum)以及光亮黑蟻(Formicacandida),而不同蟻群筑丘活動存在分異性,導(dǎo)致形成了面積不同的蟻丘,進(jìn)而影響了草地植物群落的演替。而本研究將蟻群視作集合群體,以蟻丘面積對高寒草地植物群落影響為重點,探討蟻丘面積對草地多樣性的影響。熊忠平等[36]在祁連山國家公園青海片區(qū)螞蟻物種多樣性研究中表示蟻丘個體密度主要受氣溫和海拔制約,海拔越高,密度越低[36]。其次,地形的因素,不同的生態(tài)系統(tǒng)、不同的土地利用方式和不同的土壤組成等,這些因素都會在一定程度上影響蟻丘的分布格局[35]。而本研究各處理的海拔、地形、生態(tài)系統(tǒng)自然條件基本一致,不存在因環(huán)境因素而導(dǎo)致的差異性。蒙鳳群等[37]對川西北的高寒草甸(無退化)蟻丘調(diào)查后,得出的蟻丘密度約為60個·hm-2。代軍[24]在東北地區(qū)松嫩草原進(jìn)行蟻丘密度的調(diào)查得出,輕度退化生態(tài)系統(tǒng)約為600個·hm-2,重度退化生態(tài)系統(tǒng)約為400個·hm-2。而對歐洲地區(qū)的草原進(jìn)行蟻丘密度的統(tǒng)計后,得出約0.7個·m-2的結(jié)果[38],即7 000個·hm-2蟻丘。因此,國內(nèi)外蟻丘密度是衡量草地退化的重要指標(biāo)之一,本研究的蟻丘密度為161個·hm-2,略高于川西北無退化的高寒草甸蟻丘數(shù)量,而遠(yuǎn)低于東北地區(qū)松嫩草原和歐洲地區(qū)的草原退化草地蟻丘數(shù)量。相關(guān)文獻(xiàn)表明,蟻丘密度直接影響蟻丘的大小和空間格局分布[28],而蟻丘的分布存在過分散分布[38-39]、聚集分布和隨機(jī)分布等不同的模式,因此,目前對蟻丘分布格局的研究難以找尋規(guī)律。由于蟻丘大小和蟻丘的建立時間相關(guān)[40],所以蟻丘的面積變化可在一定程度上反映出蟻丘建立的時間演替序列。同時,不同類型的蟻丘往往會對蟻丘自身的理化性質(zhì)產(chǎn)生不同的影響,如在一定的季節(jié)廢棄蟻丘中央的溫度可能會比大蟻丘更大[41]。

本研究中,大蟻丘的干擾程度在整體群落和各個功能群中尤為凸顯,說明隨蟻丘面積增大,蟻丘提供異質(zhì)性微環(huán)境特征越來越明顯。這為本來在群落中不具備生態(tài)優(yōu)勢的植物提供了條件,并使得某些植物“適宜”生存,這與川西北高寒草甸的研究一致。本研究發(fā)現(xiàn),廢棄蟻丘在整體和各植物功能群落上和平地(對照)在各項多樣性指標(biāo)上均沒有顯著差異,甚至極為接近,這說明蟻丘廢棄后干擾行為結(jié)束,草地具備自我修復(fù)的效果,有能力經(jīng)過一系列自然演替階段返回到原生植被狀態(tài),這和周華坤等[42]對海北高寒草甸自然恢復(fù)能力的研究一致。同時,蟻丘形成會對整體植物群落多樣性造成降低的影響,蟻丘干擾下的禾草類和莎草類植物功能群在各個指數(shù)水平上均呈現(xiàn)增加的趨勢,在蟻丘演替中,大類型時均高于平地對照;豆科類和雜類草植物功能群在蟻丘干擾下呈現(xiàn)的是下降趨勢,且在不同類型蟻丘均低于對照。這表明豆科類和雜類草的減退趨勢大于禾草科與莎草科的增升趨勢。其中雜類草功能群響應(yīng)非常顯著,大量雜類草減退,可能的原因是蟻丘建立的初步階段會搬運土壤,腐殖質(zhì)和土壤養(yǎng)分增加,特殊的理化性質(zhì)將大部分矮小,莖軟的不耐土埋雜類草植物埋掩窒息致死亡[43],禾草類,莎草科等質(zhì)硬葉尖直立型或較高的耐埋植物存活下來,并逐漸占據(jù)生存優(yōu)勢,也有研究表明螞蟻和其喂養(yǎng)的蚜蟲分泌物會損害植物根系致使植物死亡[44],蟻丘上嵩草、禾草植物在受到干擾時螞蟻能迅速爬上莖稈,保護(hù)蟻丘上的類禾草免受食草動物的采食[37]。值得一提的是,莎草科屬高寒草甸建群種[45],在蟻丘干擾下表現(xiàn)為更“適宜”的生長模式。蟻丘上的植物群落逐漸轉(zhuǎn)向禾草類和莎草類為優(yōu)勢物種的方向演替,這與向澤宇等[46]在四川省高寒草甸蟻巢群落和趙敏[47]在青藏高原東北緣高寒草甸的做出的相關(guān)研究結(jié)論一致。

本研究結(jié)果最終體現(xiàn)為蟻丘干擾降低植物群落的多樣性。趙敏[47]的研究結(jié)果表明,螞蟻筑巢行為會降低群落物種豐富度和辛普森指數(shù),但是會提高均勻度指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)。代軍[24]對松嫩草地中的黃毛蟻和玉米蟻的蟻丘研究結(jié)果表明,蟻丘的形成并不會改變植物群落的豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)以及均勻度指數(shù),一樣的研究結(jié)果也出現(xiàn)在國外的溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)中[48],侯繼華[12]在松嫩草地中做出純羊草群落多樣性高于對照的研究,劉任濤等[28]在科爾沁沙地的研究中表明掘穴蟻筑巢會間接提高植物群落多樣性,以上與本研究結(jié)果不一致,可能的原因是生態(tài)系統(tǒng)、螞蟻種類和氣候的差異性所致,氣候和地形因素是影響物種多樣性格局的兩類重要因素[49]。趙一軍等[50]研究中表明螞蟻筑巢活動降低植物多樣性,改變植物群落結(jié)構(gòu),提升微環(huán)境異質(zhì)性;胡思雨[35]在高寒草甸的研究表明蟻丘筑巢會降低植被群落多樣性指數(shù),這與本研究結(jié)果一致。由此看來需要對蟻丘、植被類型、生態(tài)系統(tǒng)特征之間的相互關(guān)系進(jìn)行更多的研究[51]。

4 結(jié)論

研究表明,蟻丘的初步分布特征為隨機(jī)分布,也伴有均勻分布或分散分布格局。但本研究高寒草甸區(qū)蟻丘以隨機(jī)分布為主,將蟻丘面積大小作為試驗變量,經(jīng)統(tǒng)計分析,各樣地蟻丘蟻丘面積在0.01～0.15 m2之間,并未有逾越范圍的超大面積蟻丘出現(xiàn)。本研究結(jié)果表明,不同面積蟻丘上高寒草甸植物群落多樣性存在分異性,說明不同面積蟻丘形成干擾了草地群落演替。蟻丘面積的增大對禾草類和莎草類植物類群多樣性有明顯增強的影響,而對豆科類和雜類草植物多樣性有明顯減弱的影響,雜類草多樣性變化較為敏感;伴隨蟻丘面積的增大,大量的雜類草多樣性持續(xù)減少,在大蟻丘上體現(xiàn)尤為明顯;但當(dāng)蟻丘被廢棄后干擾結(jié)束,高寒草甸能自我恢復(fù)到天然草地水平。因此,隨著蟻丘面積的增大,減弱豆科和雜類草植物的生存優(yōu)勢,蟻丘上植物群落向著禾草類和莎草類為優(yōu)勢種群的方向演替。