封育對昆侖山北坡溫性草原植物、土壤及微生物的影響

馬富龍, 韓 路, 馮秀花, 周志勇, 何鎮(zhèn)南, 席琳喬*

(1.塔里木大學(xué), 新疆 阿拉爾 843300; 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十四師昆玉市一牧場農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心, 新疆 和田 848399; 3.塔里木大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 新疆 阿拉爾 843300)

新疆天然草地面積5.7×107hm2,占新疆土地面積的34.4%,是我國重要的牧區(qū)之一[1]。其中,可利用草地面積4.8×107hm2,占全國可利用草地的14.5%,僅次于西藏和內(nèi)蒙古,居全國第3位。其中溫性草原是新疆主要的草地類型之一,面積達(dá)4.81×106hm2,占新疆草地總面積的9.2%,占全國溫性草原總面積的10.4%,是新疆農(nóng)牧業(yè)和經(jīng)濟發(fā)展的寶貴資源。然而,隨著全球氣候變暖,人類需求不斷增加,長期不合理利用草地資源[2],以及新疆的草原生態(tài)系統(tǒng)對持續(xù)變化外部環(huán)境響應(yīng)的脆弱性和敏感性,使草地類型發(fā)生了不同程度上的退化。其中,過度放牧導(dǎo)致的草原面積占我國草地總面積的33%,草地退化會使草地生產(chǎn)和生態(tài)服務(wù)能力大大降低、可食牧草種類和產(chǎn)量減少、生物多樣性降低及生態(tài)環(huán)境惡化。因此,恢復(fù)退化草地植被勢在必行。圍欄封育是草地植被恢復(fù)重要措施之一,既可恢復(fù)植被,也可改善土壤理化性狀[3]和植物養(yǎng)分土壤-植物系統(tǒng)是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組分之一,其在營養(yǎng)素的生物地化循環(huán)過程中發(fā)揮重要作用。Pang等[4]研究表明,植被-土壤系統(tǒng)中的碳、氮和磷元素含量之間相關(guān)性顯著。楊振安等[5]指出不同草地管理方式(放牧或禁牧)會使土壤與植被養(yǎng)分分配及其平衡關(guān)系發(fā)生變化,并且植被與表層土壤主要養(yǎng)分含量之間的關(guān)聯(lián)性僅存在于部分營養(yǎng)元素與部分植物器官之間。近年來,許多學(xué)者在溫性草原上開展了大量的工作,主要圍繞封育下溫性草原群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性[6]、群落穩(wěn)定性[7]、功能群結(jié)構(gòu)與生物量[8]、土壤理化性質(zhì)[9]和種群空間分布格局[10]等方面進(jìn)行了研究。對于退化后草地恢復(fù),圍欄封育是恢復(fù)退化草地行之有效的措施,在一段時間內(nèi)可提高物種豐富度,提高植物地上和地下生物量,改善土壤理化性質(zhì)[11-12],而且圍欄封育較其他恢復(fù)措施具有改良效果較好、投資少的特點[13],能可持續(xù)運用于草地生態(tài)系統(tǒng)改良。張偉華等[14]研究表明圍封可以顯著提高土壤全氮、有機質(zhì)和含水量。生長良好的草地不僅能促進(jìn)對生態(tài)環(huán)境保護(hù),而且有利于經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展[15]。土壤微生物對環(huán)境變化較為敏感,其多樣性和群落結(jié)構(gòu)對圍欄封育的響應(yīng)決定了退化草地恢復(fù)的程度[16]。斯貴才等[17]發(fā)現(xiàn),圍欄封育6年土壤細(xì)菌豐富度顯著高于放牧,圍封對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)也有影響[18]。因此,圍欄封育是恢復(fù)退化草地植被的重要措施。但是,圍欄禁牧對新疆極端干旱區(qū)溫性草原植被恢復(fù)與土壤微生物多樣性的研究鮮見報道。因此,探討圍欄對新疆極端干旱區(qū)溫性草原植被與土壤微生物多樣性之間的關(guān)系對植被恢復(fù)顯得尤為重要。

本研究以極端干旱區(qū)溫性草原為研究對象,研究圍欄封育對草地植物與土壤微生物多樣性及土壤理化性質(zhì)的影響,分析比較圍欄內(nèi)外植被與土壤特性的差異及二者之間的關(guān)聯(lián)性,闡明圍欄封育對草地植被與土壤的恢復(fù)作用,以期為極端干旱區(qū)退化草地科學(xué)管理與恢復(fù)對策提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆和田地區(qū)策勒縣域內(nèi)第十四師一牧場(36°00′～36°20′ N,80°21′～81°22′ E),天然草地呈斑塊狀分布在昆侖山北坡中段山地。該區(qū)年平均氣溫7.7℃,≥10℃年積溫2 715℃,年降水量176.5 mm。研究樣地地勢平坦、退化程度類似、植被均勻,為典型溫性草原,以高山老鸛草(GeraniumdonianumSweet)為建群種,主要物種有火絨草(LeontopodiumLeontopodioides)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaLinn.)、新疆龍膽(GentianakareliniiGriseb.)、棘豆(Oxytropisochrocephala)、新疆銀穗草(LeucopoaGriseb)、早熟禾(PoaannuaL.)與平車前(PlantagodepressaWilld.)等,群落蓋度68%～98%。圍欄面積為5 hm2,形狀為不規(guī)則四邊形。圍封前均為當(dāng)?shù)啬撩竦南募灸翀?至2023年圍欄封育整2年。通過手持GPS (GPSmap 60CSx,Garmin)實地測量獲得海拔和經(jīng)緯度數(shù)據(jù),氣溫和降水等氣象資料來自于努爾鄉(xiāng)水文站。

表1 研究區(qū)概況Table 1 Overview of the study area

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1植被調(diào)查 在圍欄內(nèi)外隨機以半徑為25 cm設(shè)置樣圓,各調(diào)查30個樣圓,記錄每次樣圓內(nèi)出現(xiàn)的植物種名、株高與頻度。

1.2.2生物量測定 圍欄內(nèi)外各樣地隨機調(diào)查3個1 m×1 m樣方,記錄樣方內(nèi)植物的種類、多度、蓋度,并剪取樣方內(nèi)所有植物,分物種測量地上生物量。

1.2.3土壤取樣 圍欄內(nèi)外為了避免不同物種的根際效應(yīng),隨機選取5個采樣點,用直徑38 mm的土鉆進(jìn)行分層取樣,每個采樣點打三鉆,取0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm共3層土壤。將各層土壤中草根等雜質(zhì)去除后,分成2份,一份帶回實驗室風(fēng)干,備測土壤養(yǎng)分;另一份自封袋封裝,冷藏箱內(nèi)帶回實驗室,置于超低溫冰箱保存,用于測定微生物。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1植物多樣性 重要值(IV)是群落中評價物種重要性的常用指標(biāo)[19],計算公式如下:

式中:相對頻度=調(diào)查樣方內(nèi)某種植物的頻度/全部植物的頻度之和;相對密度=調(diào)查樣方內(nèi)某一物種出現(xiàn)的總株數(shù)/該調(diào)查樣方所有物種總株數(shù);相對蓋度=調(diào)查樣方內(nèi)某一種植物蓋度/全部植物蓋度總和;相對高度=調(diào)查樣方內(nèi)某一物種高度之和/該調(diào)查樣方所有植株總高度;相對生物量=調(diào)查樣方內(nèi)某一物種地上生物量之和/該調(diào)查樣方地上總生物量。

物種多樣性指數(shù)計算Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)[20],計算公式如下:

①Patrick豐富度指數(shù)(R):R=S

③Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):H=-∑PilnPi

⑤Margalef豐富度指數(shù)(MA):MA=(S-1)/lnN

式中,S為物種數(shù)目,N為群落中所有物種個體數(shù)目之和,Pi為代表i物種的重要值。

1.3.2土壤微生物DNA提取、擴增和高通量測序 稱量0.5 g土壤,用TIANamp soil DNA kit試劑盒對土壤微生物總DNA提取。提取之后使用2%瓊脂糖凝膠電泳及NanoDrop One檢測提取DNA純度和濃度,用無菌水稀釋至1 ng·μL-1,稀釋后的基因組DNA為模板擴增16S rRNA、ITS1區(qū)域,取1 μL DNA樣本進(jìn)行PCR擴增。擴增后的產(chǎn)物進(jìn)行產(chǎn)品純化,構(gòu)建DNA文庫,用llumina NovaSeq 6000測序平臺進(jìn)行測序。使用Trimmomatic v0.33軟件,對測序得到的Raw Reads進(jìn)行過濾;然后使用Cutadapt 1.9.1軟件進(jìn)行引物序列的識別與去除,得到不包含引物序列的Clean Reads;使用QIIME2 2020.6中的dada2方法進(jìn)行去噪,雙端序列拼接并去除嵌合體序列,得到最終有效數(shù)據(jù)(Non-chimeric Reads)。使用USEARCH(version 10.0)在相似性97%的水平上對可操作分類單元(OTUs)進(jìn)行聚類。通過OTU序列比對Silva 132(細(xì)菌)、UNITE 8.0(真菌)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行注釋,可以得到每個OTU對應(yīng)的群落組成分類信息,挑選出豐度最高的一條序列,作為該OTU的代表序列,使用QIIME 2.0軟件計算分析物種組成和Alpha (α)多樣性。以上測定委托北京擎科生物科技有限公司完成。

1.3.3構(gòu)建微生物稀疏曲線 根據(jù)細(xì)菌16S rRNA基因、真菌ITS1基因高通量測序數(shù)據(jù),按照序列相似度97%對有效序列進(jìn)行OTU劃分,按照每個OTU在每個樣本中所包含的序列數(shù),構(gòu)建OTU豐度矩陣,并對獲取樣本的序列總數(shù)逐一進(jìn)行隨機抽樣,以抽取到的序列數(shù)為橫坐標(biāo)與其對應(yīng)的OTU數(shù)為縱坐標(biāo)構(gòu)建稀疏曲線。

1.3.4土壤理化性質(zhì)測定 風(fēng)干土壤樣品研磨粉碎后過篩(2 mm),利用電位法以5∶1的水土比測定土壤pH值和電導(dǎo)率;重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定有機質(zhì);半微量凱氏定氮法測定全氮;0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷;NH4OAc-火焰光度法測定速效鉀[21]。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

根據(jù)物種注釋結(jié)果,選取每個樣本或分組在門(Phylum)水平上最大豐度排名前10的物種生成柱狀圖,以便直觀查看樣本在門水平上的細(xì)菌、真菌相對豐度。用Excel軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,用SPSS 26.0單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗圍欄內(nèi)外土壤理化性質(zhì)和植物、土壤微生物多樣性的差異顯著性(Duncan法,α=0.05)。采用Pearson相關(guān)分析植物多樣性、土壤微生物多樣性與土壤理化性質(zhì)之間關(guān)系,顯著性區(qū)間定義為95%水平,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。利用Origin 2021進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄封育對草地群落植物物種組成的影響

本次調(diào)查溫性草原群落共出現(xiàn)17種植物,隸屬10個科,15個屬(表2)。

表2 圍欄封育對溫性草原物種群落的影響Table 2 Effect of fencing on the communities in temperate grasslands

表3可見,圍欄內(nèi)優(yōu)勢種為高山老鸛草,亞優(yōu)勢種短芒菭草、銀穗草。圍欄外以短芒菭草為優(yōu)勢種,銀穗草、高山老鸛草和火絨草為亞優(yōu)勢種。圍欄內(nèi)藥用價值植物(高山老鸛草、黃耆、車前、龍膽)和優(yōu)良牧草(垂穗披堿草、早熟禾)的重要值均大于圍欄外,而圍欄外雜類草(二裂委陵菜、高山委陵菜)、有毒有害草類(黃花棘豆)的重要值均大于圍欄內(nèi)。

表3 圍欄封育對溫性草原物種組成的影響Table 3 Impact of fence on grassland plant diversity

2.2 圍欄封育對溫性草原物種多樣性的影響

圍欄內(nèi)植物群落地上生物量(836 g·m-2)、蓋度(97%)和Margalef指數(shù)極顯著高于圍欄外(P<0.01)(表4),Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于圍欄外(P<0.05);圍欄內(nèi)外的Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)差異不顯著。

表4 圍欄封育對草地群落物種多樣性的影響Table 4 Quantitative characteristics of grassland vegetation inside and outside of the fence

2.3 圍欄封育對溫性草原土壤理化性質(zhì)的影響

與圍欄外相比,圍欄封育顯著提高0～20 cm土層速效磷、速效鉀與總鹽含量(P<0.05),顯著增加了0～10 cm土壤有機質(zhì)和0～5 cm土壤全氮含量(P<0.05);相反,圍欄外0～20 cm各土層的pH值均高于圍欄內(nèi),其中圍欄內(nèi)外10～20 cm土壤pH值差異顯著(P<0.05) (圖1)。垂直方向,土壤總鹽、有機質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀均隨土層加深呈降低趨勢,圍欄封育顯著影響土壤表層(0～5 cm)有機質(zhì)、全氮、速效磷與速效鉀含量。

2.4 圍欄封育對溫性草原土壤微生物的影響

2.4.1圍欄封育對溫性草原土壤細(xì)菌、真菌多樣性的影響 根據(jù)細(xì)菌16S rRNA基因高通量測序數(shù)據(jù),圍欄內(nèi)(Mpi)6個樣品,共含有356 878條有效序列,圍欄外(Mpo)6個樣品,共含有344 657條有效序列;根據(jù)真菌ITS1基因高通量測序數(shù)據(jù),圍欄內(nèi)(Mpi)6個樣品,共含有442 906條有效序列,圍欄外(Mpo)6個樣品,共含有455 445條有效序列。構(gòu)建稀疏曲線(圖2)后可知,圍欄內(nèi)外各土壤樣品稀疏曲線均趨于平緩,可以認(rèn)為測序深度已經(jīng)覆蓋到樣品中所有的物種,測序結(jié)果足夠反映各樣本所包含的多樣性。

圖2 圍欄內(nèi)外草地土壤各層細(xì)菌(a)、真菌(b)稀疏曲線分析Fig.2 Analysis of sparse curves of bacteria (panel a) and fungi (panel b) in different layers of grassland soil sampling from inside and outside of the fence注:Mpi為圍欄內(nèi),Mpo為圍欄外;1,2和3表示不同土層,分別為0～5 cm、5～10 cm和10～20 cm。下同Note:Mpi denotes inside the fence,Mpo outside the fence. 1,2 and 3 represent soil layers:0～5 cm,5～10 cm and 10～20 cm,respectively. The same as below

根據(jù)細(xì)菌OTU,ACE指數(shù)和Chao1指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和PD whole tree指數(shù),綜合評估圍欄內(nèi)外土壤細(xì)菌a多樣性(表5)。與圍欄外相比,圍欄封育2年顯著提高了土壤細(xì)菌的OTU、ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)(P<0.05);Shannon-Wiener指數(shù)提高了1.65%,PD whole tree指數(shù)提高了10.28%。

表5 圍欄封育對溫性草原土壤細(xì)菌a多樣性的影響Table 5 Diversity of soil bacteria a in each soil layer inside and outside the fence

根據(jù)真菌OTUs、ACE指數(shù)和Chao1指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和PD whole tree指數(shù),綜合評估圍欄內(nèi)外各土層土壤真菌a多樣性(表6)。與圍欄外相比,圍欄2年顯著提高土壤真菌的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)(P<0.05);OTU、ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)、PD whole tree指數(shù)分別提高了4.33%,1.01%,3.30%,3.13%。

表6 圍欄內(nèi)外土壤真菌a多樣性Table 6 Diversity of soil fungi a in each soil layer of the inside and outside the fence

2.4.2圍欄封育對溫性草原土壤細(xì)菌、真菌群落組成的影響 圍欄內(nèi)外細(xì)菌、真菌優(yōu)勢類群的相對豐度存在差異(圖3a,b)。圍欄內(nèi)外細(xì)菌中變形菌門(Proteobacteria)與真菌中子囊菌門(Ascomycota) 相對豐度占比均最高,圍欄內(nèi)其相對豐度高于圍欄外,二者相差8%,6%;且圍欄內(nèi)外其相對豐度均隨著土層深度增加呈降低趨勢。圍欄內(nèi)外細(xì)菌中酸桿菌門(Acidobacteriota)與真菌中擔(dān)子菌門(Basidiomycota)相對豐度占比位居第2,圍欄外0～20 cm土壤中二者相對豐度大于圍欄內(nèi),高出1%,9%。細(xì)菌中擬桿菌門(Bacteroidetes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)及真菌中未定名真菌(Unidentified),三者在圍欄內(nèi)外相對豐度占比位居第3。細(xì)菌中酸桿菌門(Acidobacteriota)、變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)及真菌中子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、未定名真菌(Unidentified)在圍欄內(nèi)外的土壤中相對豐度較高,為圍欄內(nèi)外的優(yōu)勢菌群。另外細(xì)菌中放線菌門(Actinobacteriota)、疣微菌門(Verrucomicrobiota)、未分類的物種(Unclassified_Bacteria)、其他菌門(Others)及真菌中被孢霉門(Mortierellomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)、其他菌門(Others)在圍欄內(nèi)外的土壤中相對豐度超過3%,它們在圍欄內(nèi)外差異較小,這些菌門是溫性草原土壤微生物群落的主要成分。

2.5 植物、土壤微生物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

2.5.1植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系 圍欄內(nèi)植物Shannon-Wiener、Pielou指數(shù)與土壤速效磷含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),Shannon-Wiener、Pielou指數(shù)與土壤總鹽、有機質(zhì)含量均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),群落蓋度與全氮含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);而植物多樣性指數(shù)與pH值、速效鉀含量的相關(guān)性均不顯著(表7)。圍欄外植物Pielou指數(shù)與總鹽、速效鉀含量呈顯著正相關(guān) (P<0.05),而Shannon-Wiener、Margalef指數(shù)及蓋度與土壤pH值均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),Simpson指數(shù)與pH值則呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。植物多樣性指數(shù)與土壤有機質(zhì)、全氮、速效磷含量均無顯著相關(guān)性。

表7 圍欄內(nèi)外植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性Table 7 Correlation between the characters of plant community and soil physical and chemical properties

2.5.2土壤微生物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系 圖4(a)可見,細(xì)菌Shannon-Wiener指數(shù)與土壤總鹽呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與全氮、有機質(zhì)、速效磷、速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與pH值呈負(fù)相關(guān)(P<0.05);細(xì)菌Simpson指數(shù)與土壤總鹽、速效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。圖4(b)可見,真菌OUT數(shù)、Chao1指數(shù)與土壤有機質(zhì)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與速效磷、pH分別呈顯著正、負(fù)相關(guān)(P<0.05)。真菌ACE指數(shù)與土壤有機質(zhì)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),真菌PD whole tree指數(shù)與土壤總鹽、速效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖4 土壤細(xì)菌、真菌的多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性Fig.4 Correlation between diversity indices of soil bacteria and fungi and soil physicochemical properties

2.5.3植物多樣性與土壤微生物多樣性的關(guān)系 圖5(a)、(b)可見,植物地上生物量、蓋度與細(xì)菌OUT數(shù)、Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)及真菌Shannon-Wiener指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與真菌Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。植物Margalef指數(shù)與真菌Shannon-Wiener指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與細(xì)菌OUT數(shù)、Chao1指數(shù)、ACE指數(shù)及真菌Simpson指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。植物Simpson指數(shù)與細(xì)菌PD whole tree指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),植物Pielou指數(shù)與真菌OUT數(shù)、Chao1指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

圖5 圍欄內(nèi)外植物多樣性與土壤細(xì)菌、真菌多樣性的相關(guān)性Fig.5 Correlation between diversity indices of soil bacteria and fungi and plant diversity indices

3 討論

3.1 圍欄封育對干旱區(qū)溫性草原植物群落與土壤理化性質(zhì)的影響

圍欄封育減少了動物的啃食與踩踏,是恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)的重要措施之一[22]。孫崇之等[23]研究發(fā)現(xiàn),圍封能極顯著提高溫性草原植被蓋度、生產(chǎn)力與物種多樣性。圍欄后草地得到休生養(yǎng)息,促進(jìn)了植物分蘗、生長與叢幅增大,從而顯著提高草地植被蓋度[24-26];同時,圍封阻止了草食家畜的頻繁采食與踐踏,物種快速生長與擴繁,增加光合面積和碳同化能力,使物種高度、蓋度、多度以及生物量都快速增加,從而促進(jìn)草地生產(chǎn)力、蓋度及Pielou均度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著增加。因此,圍欄封禁是恢復(fù)退化草地和提高生產(chǎn)力的有效措施。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),圍欄封育促進(jìn)了牻牛兒苗科、禾本科等生活能力強的優(yōu)勢種生長,且多年生草本的重要值提高,而一、二年生草本的重要值降低;圍欄外高山老鸛草、早熟禾、垂穗披堿草等優(yōu)質(zhì)牧草重要值降低,二裂委陵菜、高山委陵菜等雜草及黃花棘豆等有毒有害草占比增加,有占據(jù)優(yōu)勢地位的趨勢,表明圍欄封育措施有利于優(yōu)質(zhì)牧草的生長,提高優(yōu)勢牧草比例,促進(jìn)草地恢復(fù)。圍欄2年后草地群落多樣性指數(shù)高于圍欄外,符合“中度干擾假說(Intermediate disturbance hypothesis)”,即中等干擾有利于物種共存并能維持物種的高多樣性,然而,超過一定閾值的干擾則會打破物種平衡,降低物種多樣性。由于圍欄外作為當(dāng)?shù)啬撩裣募灸翀?受家畜的頻繁踩食使牧草的生物量降低,影響其物質(zhì)能量積累,進(jìn)而影響了植物的生長繁殖,造成群落中禾本科植物多度、高度及蓋度降低;同時頻繁采食、抵制優(yōu)勢草生長,促進(jìn)火絨草、黃花棘豆等適口性差、具毒雜草類生長與增多,降低草場質(zhì)量。圍欄封育能極顯著提高溫性草原地上生物量與蓋度,改變?nèi)郝湮锓N組成與增加禾草類適口性牧草。從動物輪牧食物資源量的方向來看,建立圍欄有益于當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展[27]。

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的組成部分[28],是植被茁壯成長的立地條件,是生物與非生物環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的重要樞紐[29]。圍欄封育提高0～20 cm土壤有機質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀含量且降低土壤pH值,與朱牛等[30]研究結(jié)果相同。圍欄減少了放牧啃食的影響,提高了草地地上生物量和植被蓋度,增加植物凋落物,并在土壤微生物的作用下使土壤養(yǎng)分增加;圍欄外家畜啃食、踩踏使土壤疏松沙化,植物生長受抑,導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)與草地生產(chǎn)力降低,加速草地生態(tài)系統(tǒng)退化,毒草比例增大[31]。此外,由于家畜踩食,圍欄外植被覆蓋率低,地表裸露蒸發(fā)量大,土壤水分減少,導(dǎo)致地表聚集少量碳酸鈣使土壤pH值升高[32]。圍欄封育2年顯著提高土壤養(yǎng)分含量,土壤質(zhì)量提升進(jìn)一步促進(jìn)植物生產(chǎn)力的增加,從而有利于退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。

3.2 圍欄封育對土壤微生物多樣性的影響

真菌具有分解有機質(zhì)、轉(zhuǎn)化養(yǎng)分等作用,是土壤微生物的重要組成部分。動植物殘體主要依靠腐生真菌來分解,土壤真菌的多少與土壤有機質(zhì)含量多少密切相關(guān)[39]。本研究發(fā)現(xiàn),圍欄內(nèi)外溫性草原土壤真菌均以子囊菌門為主,占比達(dá)到30%～50%,但圍欄封育后子囊菌門的比例較圍欄外提高5.4%,與前人研究結(jié)果類似[40-41]。史功賦等[36]研究表明,子囊菌與擔(dān)子菌有較強分解腐殖質(zhì)的能力,其強分解能力使得二菌受土壤因子變化影響小,驗證了在惡劣環(huán)境中子囊菌門與擔(dān)子菌門有較強的適應(yīng)能力。其次為未定名真菌、擔(dān)子菌門、被孢霉門和壺菌門在圍欄內(nèi)外土壤中的相對豐度超過3%,是圍欄內(nèi)外土壤中主要真菌群落。與圍欄外相比,圍欄內(nèi)被孢霉門、壺菌門、球囊菌門和油壺菌門的相對豐度較高。其中被孢霉門、壺菌門能分解木質(zhì)素和纖維素、半纖維素,有增加土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分含量的作用;球囊菌門的真菌會侵入植物的根部,與植物形成叢枝菌根,幫助植物吸收土壤中的水分與無機鹽?？傮w來看,與圍欄外相比,圍欄封育促進(jìn)了真菌相對豐度增加。

3.3 植物、土壤微生物多樣性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系

草地植物群落、土壤微生物多樣性與土壤養(yǎng)分狀況是相互影響、相互制約的,它們共同決定植物群落的變化,而圍欄改變了地上植物與土壤之間的相互作用過程。細(xì)菌、真菌與土壤有機質(zhì)、速效磷、全氮、速效鉀及植物地上生物量、蓋度、多樣性呈正相關(guān),表明有益細(xì)菌、真菌優(yōu)勢群增加能促進(jìn)土壤碳、氮的固定、分解有機質(zhì)、解磷等作用,提高了土壤養(yǎng)分含量[42],進(jìn)而有利于草地植物生長與物種多樣性、蓋度、地上生物量增加,提高優(yōu)勢種、適口性牧草比例,促進(jìn)草地植物群落穩(wěn)定與生態(tài)功能提升。同時,植物-土壤反饋作用得以發(fā)揮,圍欄封育后植物凋落物與根系分泌物增多,能夠給微生物提供更多的養(yǎng)分,促進(jìn)微生物的生長繁殖,在門水平上優(yōu)勢菌門豐度明顯升高[43],進(jìn)而促進(jìn)其新陳代謝的效率的增加,促進(jìn)土壤養(yǎng)分釋放與質(zhì)量提升。圍欄封育促進(jìn)有益細(xì)菌的分解作用,促進(jìn)土壤養(yǎng)分的增加,進(jìn)而促進(jìn)植物的生長和生產(chǎn)力提高。因此,圍欄封育促進(jìn)植物-土壤(微生物)之間的反饋協(xié)同作用,提高植物在環(huán)境極其惡劣條件下的生存概率,豐富物種種類,實現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)良性循環(huán),從而促進(jìn)退化草地恢復(fù)與生態(tài)功能提升,實現(xiàn)保護(hù)生態(tài)環(huán)境的目的。

4 結(jié)論

圍欄封育可促進(jìn)優(yōu)勢種生長與增加優(yōu)質(zhì)牧草比例及提高植被蓋度、生產(chǎn)力,并可抑制有毒有害類雜草生長,從而優(yōu)化溫性草原植物群落結(jié)構(gòu)組成,增加物種多樣性。圍欄封育后草地放牧、踐踏土壤等干擾受到控制,草地經(jīng)過休生養(yǎng)息,增加土壤微生物多樣性、有益菌群與促進(jìn)凋落物分解、沉積態(tài)礦質(zhì)元素釋放,提升土壤質(zhì)量,進(jìn)而促進(jìn)植物生長發(fā)育與提高草地生產(chǎn)力;植物-土壤(微生物)間的反饋調(diào)節(jié)全面促進(jìn)溫性草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。因此,圍欄禁牧是恢復(fù)退化草地行之有效的措施,本研究為極端干旱區(qū)退化草地實施有計劃的圍欄封育、輪牧及科學(xué)恢復(fù)生態(tài)脆弱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。