貴陽(yáng)奧陶系湄潭組海林檎Hemicosmitoid和Glyptocystitoid多樣性及古地理分布

李佳樂(lè), 蘭 天, 王 約

貴州大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,貴陽(yáng) 550025

0 引言

海蕾亞門(Blastozoa)由Sprinkle于1973建立,屬棘皮動(dòng)物門,早寒武世—中二疊世均有分布。其中奧陶紀(jì)常見(jiàn)的共有5綱[1],分別是始海百合綱、菱孔海林檎綱、雙孔海林檎綱、海蕾綱、擬海蕾綱。奧陶紀(jì)是棘皮動(dòng)物演化的重要時(shí)期[2],但棘皮動(dòng)物的碳酸鈣質(zhì)骨骼在死后會(huì)迅速分離,所以化石多以破碎的萼板為主,屬種多樣性記錄較低[3-4]。

雕刻海林檎Glyptocystitoida和半海林檎Hemicosmitoida是海蕾亞門菱孔海林檎綱孔菱海林檎目Rhombifera中的兩個(gè)超科,在北美、歐洲、亞洲的奧陶紀(jì)—泥盆紀(jì)地層中均有報(bào)道[5-7]。前人[8-10]已完成對(duì)呈球狀或橢球狀立體保存海林檎萼部骨骼化石部分屬種的分類和鑒別工作。例如:陳重泰等[8]根據(jù)海林檎萼部骨骼化石形態(tài)特征對(duì)滇西保山施甸縣奧陶系中的海林檎化石進(jìn)行分類,分為施甸組中的Sphaerolites、Echinosphaerolites、Sinocystis,蒲縹組中的Ovocystis、Aristocystites、Echinosphaeronites、Heliocrinites、Caryocystites、Paracaryostites、Airstocystis、Pseudoaristocystis等共計(jì)11屬化石,以及貴州遵義董公寺中—上奧陶統(tǒng)十字鋪組中的Sinocystis、Aristocystis、Caryocystis、Sphaeronites等4屬化石[9];夏樹(shù)芳等[10]對(duì)陜西省南鄭縣梁山地區(qū)奧陶系西梁組和湖南桃源九溪下奧陶統(tǒng)盤家嘴組的海林檎化石鑒定為Sinocystis和Homocystites兩個(gè)種;Paul等[4]對(duì)貴州三都地區(qū)奧陶紀(jì)弗洛階地層中零散的萼部骨骼進(jìn)行描述,整理出大量的Hemicosmitoid和Glyptocystitoid類海林檎的萼板和莖節(jié)化石,并指出這些破碎的海林檎萼板化石為研究早奧陶世棘皮動(dòng)物提供了新的數(shù)據(jù)和信息。但Hemicosmitoid和Glyptocystitoid兩類化石的屬和種一級(jí)分類位置仍需要更多的萼部骨片結(jié)構(gòu)信息去進(jìn)一步完善和證實(shí)。Hemicosmitoid類化石在華南產(chǎn)出較少,研究基礎(chǔ)薄弱,已發(fā)現(xiàn)Hemicosmitoid特征是具有內(nèi)部呼吸管,排列在一個(gè)菱形中形成隱孔菱(cryptorhombs),其中一個(gè)半菱形的所有孔都很簡(jiǎn)單,而另一個(gè)半菱形的所有孔都是一簇簇的小孔,稱為復(fù)合孔[11-12]。本文不僅對(duì)萼板表面垂直管形態(tài)結(jié)構(gòu)及分布特征進(jìn)行了補(bǔ)充,還為海林檎的古地理分布增加了新的資料,以期為研究多細(xì)胞動(dòng)物的起源和早期演化提供相應(yīng)的證據(jù)。

1 地質(zhì)背景

貴州省貴陽(yáng)烏當(dāng)?shù)貐^(qū)位處貴陽(yáng)市北東向約6 km處(圖1a),位于揚(yáng)子板塊南部黔南侏羅山式褶皺帶的貴陽(yáng)向斜東翼,歸屬于黔中隆起和黔南坳陷帶過(guò)渡帶上[13-14]。烏當(dāng)?shù)貐^(qū)整體處于海相環(huán)境,湄潭組時(shí)期海水較淺,處于潮下環(huán)境,生物碎片破碎程度高[15]。該區(qū)奧陶系出露有桐梓組(O1t)、湄潭組下段(O1m1)、湄潭組上段(O2m2)、牯牛潭組(O2g)、黃花沖組(O2-3h)[16](圖1b)。湄潭組下段以灰綠--灰紫色頁(yè)巖及黃灰色砂巖為主,上段以頁(yè)巖及硅質(zhì)巖為主。本文所有化石均采自大洼剖面A—A′。大洼剖面巖層傾向130°～145°,傾角為25°～48°,總厚為123.95 m。大洼剖面可分為3個(gè)巖性段(圖1c):0～86.45 m主要為粉砂質(zhì)泥巖、頁(yè)巖、含砂質(zhì)頁(yè)巖、砂巖及生物碎屑灰?guī)r;86.45～111.95 m由粉砂巖、頁(yè)巖以及粉砂質(zhì)泥巖組成;111.95～123.95 m以粉砂巖和粉砂質(zhì)泥巖為主[17]。湄潭組化石豐富,包括筆石類、腕足類、三葉蟲類、雙殼類、軟舌螺類、腹足類、海林檎類等化石和遺跡化石[18-20]。

圖b、c據(jù)文獻(xiàn)[16]修改。

2 系統(tǒng)古生物學(xué)

烏當(dāng)?shù)貐^(qū)海林檎化石包括零散的萼板化石和莖節(jié)化石。一般來(lái)說(shuō),在系統(tǒng)古生物學(xué)中,萼板化石能為詳細(xì)分類提供很好的依據(jù)。本文對(duì)萼板作了詳細(xì)的分類研究,對(duì)莖骨節(jié)化石只是進(jìn)行討論。所有化石均采自大洼剖面的湄潭組下段,標(biāo)本存放于貴州大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院。

海蕾亞門Subphylum Blastozoa Sprink, 1973

孔菱海林檎目 Order Rhombifera Zittel, 1879

半海林檎超科 Superfamily Hemicosmitoida Bather, 1899

科 Family Caryocrinitidae Bernard, 1895

屬 GenusPolycosmitesJaekel, 1918

Polycosmitessp.

特征萼板上具有垂直管(perpendicular canals)和水平管(tangential canals)結(jié)構(gòu),以及垂直管在萼板上形成的多離散隱孔菱(multidisjunct-cryptorhombs)結(jié)構(gòu),口部區(qū)域未知[21]。

材料3塊Polycosmitessp.萼板的內(nèi)模,具有多離散隱孔菱、垂直管和半隱孔菱(half-cryptorhombs)結(jié)構(gòu)。

描述3塊萼板都具有垂直管。其中:標(biāo)本GRCP2201(圖2a)輪廓近似為不規(guī)則六邊形,下半部分垂直管保留較好,數(shù)量較多;垂直管呈菱形分布,形成典型的多離散隱孔菱結(jié)構(gòu),且能看到水平管的分布(圖2a,b)。標(biāo)本GRCP2202(圖2c)為近似六邊形輪廓,垂直管集中在萼板中部,呈離散分布;萼板面積相對(duì)較小,輪廓呈近似五邊形,最寬處為4.7 mm,最長(zhǎng)為7.0 mm(圖2c,d)。標(biāo)本GRCP2203具有垂直管和水平管,相比較于標(biāo)本GRCP2201,標(biāo)本GRCP2203垂直管數(shù)量少,水平管保存較好(圖2e,f);垂直管的半菱形分布形成兩個(gè)半隱孔菱(圖3)結(jié)構(gòu);萼板邊緣未發(fā)現(xiàn)任何莖節(jié)的痕跡,推斷其為側(cè)板。

a. 標(biāo)本GRCP2201,具有多離散的隱孔菱結(jié)構(gòu)六邊形骨骼;b. 標(biāo)本GRCP2201素描圖;c. 標(biāo)本GRCP2202,輪廓為六邊形,離散的垂直管分布;d. 標(biāo)本GRCP2202素描圖;e. 標(biāo)本GRCP2203,兩個(gè)半隱孔菱結(jié)構(gòu)側(cè)板內(nèi)模;f. 標(biāo)本GRCP2203素描圖。標(biāo)本編號(hào)前綴GRCP表示標(biāo)本保存單位為貴州大學(xué)古生物研究中心。

討論P(yáng)olycosmites最早是依據(jù)波希米亞的一塊五邊形側(cè)板所建立,其特征為多個(gè)離散的垂直管貫穿萼板內(nèi)表面和外表面[6]。Polycosmites中萼管的復(fù)雜分布與多離散櫛孔菱中孔菱的分布有很大的相似性,所以將這些萼管所組成的菱形稱為多離散隱孔菱[22]。貴陽(yáng)烏當(dāng)?shù)貐^(qū)所發(fā)現(xiàn)的Polycosmites萼板細(xì)節(jié)結(jié)構(gòu)特征較為全面,與Paul等[4]在貴州省三都地區(qū)同高組中發(fā)現(xiàn)的Polycosmites骨板相似度最高。從產(chǎn)地來(lái)看,兩者產(chǎn)地均為貴州下奧陶統(tǒng)弗洛階時(shí)期的頁(yè)巖和泥巖,在化石采集層不僅采集到了零散的海林檎萼板標(biāo)本,還發(fā)現(xiàn)了海林檎莖節(jié)、藻類、三葉蟲、腕足等生物化石。從萼板保存結(jié)構(gòu)來(lái)看,兩地采集到的萼板標(biāo)本均為內(nèi)模,未發(fā)現(xiàn)外模存在;雖然同高組中采集到的Polycosmites萼板只有1塊骨板,但其萼板細(xì)節(jié)特征保存良好,水平管、垂直管以及垂直管所形成的隱孔菱都可以清楚地觀察到;雖然萼板數(shù)量較多,但烏當(dāng)?shù)貐^(qū)未在同一塊萼板上觀察到清晰的水平管和垂直管同時(shí)存在的現(xiàn)象,在不同的萼板上也都發(fā)現(xiàn)了這3種結(jié)構(gòu)的存在(圖2)。從輪廓來(lái)看,貴州三都地區(qū)的Polycosmites萼板為1塊五邊形萼板,烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的萼板五邊形和六邊形都有。從萼板大小來(lái)看,貴州省三都弗洛階Polycosmites萼板最長(zhǎng)為13.0 mm,最寬處為10.0 mm[4],泰國(guó)通帕蓬地區(qū)最大的Polycosmites萼板最長(zhǎng)為9.5 mm,最寬為8.3 mm[22],貴陽(yáng)烏當(dāng)?shù)貐^(qū)Polycosmites的萼板最長(zhǎng)為10.0 mm,最寬為8.0 mm。由于三都地區(qū)Polycosmites萼板厚度的具體數(shù)據(jù)并沒(méi)有記錄下來(lái),所以無(wú)法進(jìn)行厚度上的對(duì)比?？偟膩?lái)說(shuō),貴陽(yáng)烏當(dāng)?shù)貐^(qū)Polycosmites的發(fā)現(xiàn)增加了其在區(qū)域上的形態(tài)多樣性,體現(xiàn)了該屬對(duì)烏當(dāng)?shù)貐^(qū)環(huán)境的高度適應(yīng)。

未識(shí)別的Hemicosmitoid類萼板化石

材料5塊單獨(dú)的萼板內(nèi)膜,具有一定特征的萼孔結(jié)構(gòu)。

描述這些萼板在輪廓上有五邊形、六邊形或者圓形,所有的萼板都有垂直管(圖4)。不同萼板垂直管分布不同,部分萼板上垂直管清晰地排列在具有半菱形特征的三角形輪廓上(圖4b左上方),部分萼板垂直管呈環(huán)形分布(圖4d),部分萼板垂直管隨機(jī)分布在萼板上(圖4a,c)。

a. 標(biāo)本GRCP2204,圓形輪廓的萼板,垂直管直徑大小不一;b. 標(biāo)本GRCP2205,輪廓為五邊形的萼板,左上方顯示半菱形結(jié)構(gòu);c. 標(biāo)本GRCP2206,六邊形的萼板,垂直管被填充;d. 標(biāo)本GRCP2207,七邊形輪廓萼板,垂直管直徑由中心向四周逐漸增大;e. 標(biāo)本GRCP2208,垂直管連接到一起的萼板;f. 標(biāo)本GRCP2209,一個(gè)單獨(dú)的Macrocystella萼板骨片,顯示萼板壁外翻形成的脊;g. 標(biāo)本GRCP2210,具較大徑向棘刺的圓形輪廓莖節(jié);h. 標(biāo)本GRCP2211,具較大徑向棘刺的圓形輪廓莖節(jié)。

另外,部分萼板具有垂直管孔隙直徑較大、數(shù)量較多以及少部分垂直管有聚合在一起的現(xiàn)象(圖4d,e);垂直管直徑范圍為0.1～0.5 mm,數(shù)量為10～40。

討論半海林檎超科 (Hemicosmitida) 和雕刻海林檎超科(Glyptocystitoida)形態(tài)上的區(qū)別是后者具有櫛孔菱(pectinirhomb)結(jié)構(gòu)[3-4,6]。圖4b—f中萼板表面上都具有垂直管孔隙結(jié)構(gòu),所以這些萼板應(yīng)屬于Hemicosmitoid類化石。貴陽(yáng)烏當(dāng)弗洛階湄潭組下段Hemicosmitoid類萼板化石與貴州三都地區(qū)弗洛階同高組的Hemicosmitoid類萼板化石相似度較高,但與典型的Hemicosmitoid類萼板化石存在差異。從垂直管分布來(lái)看:貴陽(yáng)烏當(dāng)?shù)妮喟寤畲蟮奶攸c(diǎn)是垂直管的環(huán)形分布,典型的Hemicosmitoid類萼板化石垂直管為菱形或半菱形分布并在萼板上形成隱孔菱結(jié)構(gòu)[11];從輪廓上來(lái)看,典型的Hemicosmitoid類萼板化石輪廓是五邊形或六邊形,而烏當(dāng)?shù)貐^(qū)萼板輪廓很不規(guī)則,有五邊形(圖4b)、七邊形(圖4d)和相對(duì)較圓的輪廓。將其與Hemicosmitoid類萼板化石中典型的3個(gè)科一級(jí)Hemicosmitidae、Caryocrinitidae和Thomacystidae萼板的圖版[23]進(jìn)行詳細(xì)對(duì)比可發(fā)現(xiàn):3個(gè)科中萼部具有隱孔菱結(jié)構(gòu)的側(cè)板,下側(cè)板及底板的輪廓從五邊形到七邊形都有,且底板的底部通常會(huì)保存部分莖的結(jié)構(gòu)[24];烏當(dāng)和三都地區(qū)的Hemicosmitoid類萼板化石并未發(fā)現(xiàn)七邊形萼板以及帶有部分莖節(jié)的底板的存在。由此看來(lái),烏當(dāng)?shù)貐^(qū)的Hemicosmitoid類萼板化石可能是部分保存;另外,烏當(dāng)和三都地區(qū)萼板上垂直管都有聚合在一起的現(xiàn)象(圖4e)且垂直管孔隙直徑差異較大,三都地區(qū)萼板的垂直管孔隙直徑最大能達(dá)到0.5 mm,最小為0.3 mm[4]。

總的來(lái)說(shuō),如果要對(duì)這些Hemicosmitoid類萼板化石進(jìn)行更精確的分類,還需要更多的形態(tài)特征和信息。

孔菱海林檎目 Order Rhombifera Zittel, 1879

雕刻海林檎超科 Superfamily Glyptocystitoida Bather, 1899

科 Family Macrocystellidae Bather,1899

屬 GenusMacrocystellaPaul,1968

Macrocystellasp.

材料單個(gè)Macrocystella屬萼板骨片,顯示骨板中的褶皺形成的主脊和輔助脊。

描述Macrocystella屬萼板骨片,近圓形,顯示外脊。骨板中間具有隆起,脊從隆起處輻射到側(cè)面的中間,連接相鄰萼板的中心。輔助脊平行于主脊形成類似菱形結(jié)構(gòu),這些類似菱形結(jié)構(gòu)是由骨板中的褶皺形成的(圖5)。這些外脊很薄,厚度大約為0.1 mm。

據(jù)文獻(xiàn)[6]修改。

討論目前世界各地所發(fā)現(xiàn)的Macrocystella多為零散萼板和莖節(jié),對(duì)這些零散的標(biāo)本化石進(jìn)行分類時(shí),其中最為關(guān)鍵的2個(gè)條件是近端莖節(jié)的形狀、萼板上主脊和副脊的數(shù)量及分布特點(diǎn)[25-26]。1968年P(guān)aul等[6]認(rèn)為脊的存在利于萼板的生長(zhǎng),其原理為萼板褶皺所形成的脊增加了氣體交換面的面積,而氣體交換量與表面積成正比,所以交換面積的增加表示交換量的增加,這進(jìn)一步使氧的交換量和需求量相等或者交換量更大,從而利于萼板的生長(zhǎng)。將烏當(dāng)?shù)貐^(qū)Macrocystellasp.萼板與其他屬種對(duì)比:Macrocystellamariae萼板輪廓為圓形,主脊的橫截面形狀與烏當(dāng)?shù)貐^(qū)Macrocystellasp.近似,為圓柱形,不同點(diǎn)在于Macrocystellamariae主脊較高,利于與副脊區(qū)分[27];Macrocystellabohemicus通常有2個(gè)副脊,近端莖與M.mariae相似,但外部近端莖有少量近似刀狀的凸緣存在[6];M.azaisi副脊的數(shù)量較多,一般為5～8個(gè),近端莖輪廓近似為圓形,較為特殊的是其凸緣周圍有細(xì)小的不規(guī)則顆?；蚣蘙28];M.bavarica的近端莖輪廓為多邊形,副脊的數(shù)量較多,最多可以達(dá)到7對(duì)。綜上所述,烏當(dāng)?shù)貐^(qū)Macrocystellasp.萼板與Macrocystellamariae萼板較為相似。

3 莖節(jié)化石

在棘皮動(dòng)物離散的骨片化石中,莖節(jié)化石占有重要的地位,然而現(xiàn)有的標(biāo)本采集和研究大部分都集中在萼板上,忽略了莖節(jié)化石的重要性[4]。

圖4g、h為2塊單獨(dú)的莖節(jié)化石,其中腔(lumen)位于中心,也為圓形;從中腔至最外層有2個(gè)圓形輪廓,較小圓形直徑為1.0 mm(在中心處),較大圓形直徑為2.0 mm(在外圍);邊緣僅有1個(gè)較大的徑向棘刺(radial spines),長(zhǎng)度為1.5～2.0 mm,最寬處為1.0 mm。與Hemicosmitoid的莖節(jié)對(duì)比來(lái)看,烏當(dāng)?shù)貐^(qū)徑向棘刺莖節(jié)直徑較小,約為1.8 mm,而Hemicosmitoid的莖節(jié)直徑較大,約為2.3 mm;烏當(dāng)?shù)貐^(qū)徑向棘刺較大且只有1個(gè),Hemicosmitoid的莖節(jié)具有多個(gè)較小徑向棘刺且有網(wǎng)眼狀空隙[4],但兩者中腔形狀相同。

2014年,Paul等[4]在對(duì)徑向棘刺研究中發(fā)現(xiàn)徑向棘刺可能存在兩種作用,分別為應(yīng)對(duì)被捕食和幫助其在水中浮游。筆者在烏當(dāng)?shù)貐^(qū)發(fā)現(xiàn)了較為完整的莖部化石,莖的兩側(cè)也長(zhǎng)有棘刺,棘刺的長(zhǎng)度和位置各不相同,但未找到萼部,所以我們推測(cè)莖節(jié)上這些大的棘刺可能為其莖部化石橫截面。另外,筆者在烏當(dāng)?shù)貐^(qū)也發(fā)現(xiàn)了一些不帶有徑向棘的、輪廓呈圓形的莖節(jié),其中腔較大,形狀與具有徑向棘的不同,暫未確定其親屬關(guān)系。

圖6a為疑似棘皮動(dòng)物化石,無(wú)莖結(jié)構(gòu),萼部長(zhǎng)約為5.0 mm,寬為3.0 mm;萼部上方共有3個(gè)腕枝,長(zhǎng)度均為2.0～4.0 mm,其中2個(gè)腕枝共有4個(gè)分枝長(zhǎng)出,其中2個(gè)分枝長(zhǎng)度相近,約為2.0 mm,另外2個(gè)分枝長(zhǎng)度相差較大,分別為2.0 和0.3 mm。圖6b為Glyptocystitoid類海林檎標(biāo)本,萼部損壞嚴(yán)重,長(zhǎng)為6.0 mm,寬為4.0 mm;莖保存較為完整,總長(zhǎng)約為13.0 mm,分為近端(proximal stem)和遠(yuǎn)端(distal stem)兩部分,其中近端莖長(zhǎng)約為5.0 mm,遠(yuǎn)端莖長(zhǎng)約為8.0 mm。從圖6b可以看出近端莖到遠(yuǎn)端莖轉(zhuǎn)變的過(guò)程,其特點(diǎn)是莖的直徑越來(lái)越小,內(nèi)莖(inner columnals)的高度逐漸增加,外莖的凸緣(flange)逐漸減少。

4 古地理分布

圖7總結(jié)了奧陶紀(jì)雕刻海林檎Glyptocystitoida和半海林檎Hemicosmitoida部分屬種地層分布情況以及Macrocystella和Polycosmites新的層位記錄。根據(jù)圍肛部(periproct)周圍萼板的數(shù)目將兩超科屬種分成4類,分別為3或4塊、5塊、6或8塊、2塊。具體來(lái)說(shuō):Echinoencrinitidae和Callocystitidae 兩科中圍肛部為3或4塊萼板;Cheirocrinidae科中除Sprinkleocystis外所有屬種都為5塊萼板;Pleurocystitidae科中大部分屬種為6或8塊萼板;最為特殊的是,Rhomifera圍肛部非常小,只有2塊萼板。

近年來(lái),前人對(duì)寒武紀(jì)—奧陶紀(jì)大輻射時(shí)期的古生物地理和生物多樣性模式進(jìn)行了廣泛的研究。然而,大多數(shù)研究集中在海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的3個(gè)類群(腕足類動(dòng)物、軟體動(dòng)物和三葉蟲),棘皮動(dòng)物卻被忽視了。在奧陶紀(jì),棘皮動(dòng)物經(jīng)歷了重要的多樣性變化,并與腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物和三葉蟲一起,成為海洋底棲生物的主要組成部分[7,21]。前人[1,4-5]已統(tǒng)計(jì)出奧陶紀(jì)棘皮動(dòng)物分布大致分為6個(gè)區(qū)域,分別是勞倫大陸(Laurentian Province)、波羅地大陸(Baltic Province)、岡瓦納大陸西部(Western Gondwanan Province)、岡瓦納大陸東部(Eastern Gondwanan Province)、阿瓦隆地區(qū)(Avalonia)和西伯利亞大陸(Siberian Province)。本文所統(tǒng)計(jì)的半海林檎Hemicosmitoida和雕刻海林檎Glyptocystitoida屬種地理分布(圖8)基本與前人[1,4-5]一致,只有西伯利亞大陸未發(fā)現(xiàn)兩超科屬種,未統(tǒng)計(jì)在內(nèi)。經(jīng)統(tǒng)計(jì),在奧陶紀(jì)時(shí)期半海林檎Hemicosmitoida分類為3科6屬,雕刻海林檎Glyptocystitoida分類為9科28屬。雕刻海林檎Glyptocystitoida的屬種數(shù)量較多,如圖8a所示,古地理分布大概為5個(gè)區(qū)域,分別是勞倫大陸、波羅地大陸、阿瓦隆地區(qū)、岡瓦那大陸西部和岡瓦納大陸東部。其中,岡瓦納大陸東部分布的屬種為Echinoencrinitessenckenbergii[7]、Macrocystella[23]、Scoliocystisthersites和Polycosmites,阿瓦隆地區(qū)為Homocystitesanatiformis和Homocystitesalter,波羅地大陸為Erinocystis、Gonocrinites、Glaphyrocystis、Fusicystis、Cheirocystisardmorensis、Cheirocystisradiatus。

圈中數(shù)字代表圖7中海林檎屬種。據(jù)文獻(xiàn)[30]修改。

半海林檎Hemicosmitoida的屬一級(jí)古地理分布大概為4個(gè)區(qū)域,分別是波羅地大陸、阿瓦隆地區(qū)、岡瓦納大陸西部和岡瓦納大陸東部(圖8b)。其中,波羅地大陸分布的屬種為Juglandocrinus,阿瓦隆地區(qū)為Caryocrinitesornatus和Caryocrinitesrugatus,岡瓦納大陸西部為Thomacystis,岡瓦納大陸東部為Paracaryocrinites、Polycosmites。

另外,兩者屬種古地理分布可能受緯度和溫度的影響。例如,早奧陶世氣溫較高,雕刻海林檎Glyptocystitoida的屬種分布相對(duì)分散,5個(gè)區(qū)域均有分布;中奧陶世相對(duì)溫暖,屬種分布區(qū)域變?yōu)?個(gè)低緯度地區(qū);晚奧陶世屬種分布區(qū)域全部集中在赤道附近,且從桑比期到赫南特期屬種數(shù)量逐漸減少。這種分布趨勢(shì)與Paul等[6]所統(tǒng)計(jì)的海蕾亞門動(dòng)物類群綱一級(jí)的地理分布類似。從阿瓦隆地區(qū)和伊比利亞半島分布著相同的屬種Caryocrinitessp.可以看出,阿瓦隆地區(qū)在奧陶紀(jì)中晚期從岡瓦納周圍邊緣遷移到波羅地大陸的過(guò)程[25]。屬種的分布表明,在地理上遙遠(yuǎn)但位于相似緯度的地區(qū),如波羅地大陸和岡瓦納東部地區(qū)之間存在物種交流,比如Hemicosmitessp.。

5 結(jié)論

1)在貴陽(yáng)烏當(dāng)奧陶系弗洛階湄潭組下段頁(yè)巖和砂巖中,采集到大量的棘皮動(dòng)物化石, 共計(jì) 2 屬 2種(1 相似種和1未定種),包括:Caryocrinitidae,1 屬 1 種(1 未定種),即Polycosmitessp.半海林檎類(Hemicosmitoid)萼板化石;Macrocystellidae,1 屬 1 種, 即Macrocystellamariae萼板化石。

2)通過(guò)對(duì)全球Polycosmites、Macrocystella兩個(gè)屬的古地理分布情況統(tǒng)計(jì)可知:中國(guó)南部貴州湄潭組和同高組發(fā)現(xiàn)的Polycosmites將該屬的地層分布從中奧陶統(tǒng)達(dá)瑞威爾階擴(kuò)展到下奧陶統(tǒng)弗洛階;貴陽(yáng)烏當(dāng)湄潭組Macrocystellamariae的發(fā)現(xiàn)將其分布區(qū)域擴(kuò)大為2個(gè),分別為阿瓦隆地區(qū)和岡瓦納大陸東部地區(qū)。