不同土壤水分對植物光合作用的影響研究進展

楊佳鶴，何進宇，2，3，劉飛楊，崔烜瑋

（1.寧夏大學土木與水利工程學院，銀川 750021；2.寧夏節(jié)水灌溉與水資源調控工程技術研究中心，銀川 750021；3.旱區(qū)現(xiàn)代農業(yè)水資源高效利用教育部工程研究中心，銀川 750021）

0 引 言

干旱是限制農業(yè)發(fā)展的主要因素，使得農業(yè)生產的發(fā)展受到限制和影響[1]，但隨著農業(yè)節(jié)水不斷增強，流域農田灌溉水利用效率得到提高，農業(yè)用水公平性已由“相對公平”轉為“高度公平”[2]。而土壤水分是作物正常生長發(fā)育和作物生產力的基本保證，土壤水分可以通過調節(jié)作物的光合作用來影響作物的生長和生產，繼而合理的灌溉可以有效提高作物水分利用效率。1966 年澳大利亞著名水文和土壤物理學家菲利普（J.R.Philip）構建了“土壤-作物-大氣連續(xù)體”系統(tǒng)（Soil-Plant-Atmosphere Continuum，簡稱SPAC[3]），它是指土壤中的水分由作物根系吸收進入體內，又由于蒸騰進入大氣，隨后大氣水分又經降水進入到土壤中，如此形成一個動態(tài)的連續(xù)系統(tǒng)。其中，光合作用是SPAC 系統(tǒng)中蒸騰環(huán)節(jié)的重要推動因子，土壤含水量是作物生長過程中最為關鍵的因素[4]。近年來，有大量的學者針對作物光合作用的影響因素進行了大量研究[5-8]，包括光照強度、CO?濃度、光合速率、溫度、酸堿度等內部因素，而對作物體內水分對光合作用的影響研究都是個別因素的討論，沒有較完整的水分對所有光合作用因素影響的論述。且作物的光合作用速率、胞間CO2濃度以及葉綠素總量等在不同水分脅迫以及光照條件下都會受到不同程度的影響，作物會由于土壤水分的虧缺使自身作出反應來適應干旱的環(huán)境[9]，而光照除了保證作物光合作用正常進行外，還為作物的生長提供能量[10]，使其對水分與光照的需求達到一定的平衡狀態(tài)。因此探究土壤水分與光的平衡關系很有價值。本文以節(jié)約利用水資源和促進作物高效生長為目標，以提高作物產量和提升作物品質為目的，使農田灌水都能到達充分利用的狀態(tài)。因此在前人研究的基礎上提出土壤水分與光效應對作物生長的影響有潛在關聯(lián)，并綜述了不同土壤水分對于作物光響應的影響，更進一步探究土壤水分與光照對作物光合作用的影響，以期為作物生長提供科學的理論價值。

1 光合作用的基本原理

作物吸收光能，將水和二氧化碳生成富能有機物并釋放氧氣的過程叫光合作用[11]，一般分為2 個過程，第1 個過程為光反應，是作物吸收陽光并在類囊體薄膜上分解水形成能量和氧氣的過程；第2個過程為暗反應，是消耗光反應生產的能量及吸收的二氧化碳并生成糖的過程。光合作用對地球上幾乎所有生命的存在起到支撐作用，進行光合作用的生物的生長發(fā)育與光合利用效率是有關的[12]。光飽和點、表觀量子效率、暗呼吸速率、最大光合速率以及光補償點[13]都為光合特征的有效參數(shù)。表觀量子效率是反映作物在光照較弱的條件下，對光能利用、吸收以及轉換的一個指標；光飽和時的最大光合速率是葉片光合作用合成能力的一個反應標量；暗呼吸速率是指在無光條件下作物的呼吸速率；光飽和點是指作物在光照充足的條件下利用光能的能力指標；光補償點則相反[14]。

光合作用的影響因素分為環(huán)境因素和生理因素，環(huán)境因素主要包括水分脅迫、光照強度、大氣CO2濃度，生理因素主要包括氣孔導度、胞間CO2濃度、氣孔限制值。據(jù)大量研究表明，水分脅迫是植物進行光合作用的最大限制因子[15-17]，光合作用是水分影響植物生長和代謝首先表現(xiàn)出的重要環(huán)節(jié)[18]。因此，研究土壤水分對植物光合作用的影響，對于植物合理的澆灌水量及有效的水分吸收具有深遠影響。

2 土壤水分對光合作用的影響

2.1 土壤水分對凈光合速率、表觀量子效率和暗呼吸效率的影響

土壤水分對于作物生長的重要性不言而喻，土壤含水量的多少會不同程度地影響作物的光合以及蒸騰作用，作物生育期內的水分輕度脅迫會提高光合速率和蒸騰速率，在適當?shù)乃置{迫下有些作物此時的光合以及蒸騰速率會達到峰值，從而有效地促進光合作用的進行。且相關研究表明，作物經歷輕旱再復水后，水分利用效率會明顯提高，且能保持作物產量基本不變[19]。

陳起陽[20]選擇雷公藤采用盆栽試驗的方法，開展了作物在不同土壤水分條件下的光響應研究，結果表明，不同水分脅迫下隨著光合有效輻射的不斷增加，凈光合速率也隨之增加直至最大值然后開始下降，且土壤水分的減少，使光響應單峰曲線呈降低走向，表現(xiàn)出水分脅迫影響光能利用率。王永紅等[21]選用天楊葉開展了不同土壤含水量對天楊葉生理參數(shù)的光響應試驗，結果表明，當土壤質量含水量大于13.25%小于17.96%時，光合作用受到土壤含水量的影響不大，且當有效光合輻射達到1 600 μmol/(m2·s)時，光合速率變化平緩，達到最大值；當土壤質量含水量低于和高于上面范圍時，會造成光合速率降低，光飽和點下降。朱永波等[22]對玉米葉片光合作用的研究中表明，在正常水分條件下，最大凈光合速率較高，在輕度脅迫下，仍維持較高速率，而在重度脅迫下，光合速率則小于1 μmol/(m2·s)；暗呼吸速率在不同脅迫下的表現(xiàn)與凈光合速率相似；表觀量子效率在輕度脅迫下呈下降趨勢，嚴重脅迫下則降至較小值。云文麗等[23]探究了光合作用下向日葵的水分脅迫規(guī)律，結果顯示，向日葵不同生育時期隨著水分脅迫的增加，最大光合速率下降，暗呼吸速率表現(xiàn)出在營養(yǎng)生長階段達到最大值，隨著向日葵的生長逐漸下降，最低值出現(xiàn)在成熟期；開花期、二對真葉—花序形成期表觀量子效率在土壤缺少一定水分時出現(xiàn)最大值，土壤過于濕潤反而最低，而在開花至成熟期間卻表現(xiàn)出相反的現(xiàn)象。陳志成等[24]通過珍珠油杏在不同土壤水分條件下光合作用的響應研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫的下降使得珍珠油杏葉片的凈光合速率增加，而當土壤含水量一定時，凈光合速率會隨著光合有效輻射的增加出現(xiàn)先上升后趨于穩(wěn)定的現(xiàn)象；表觀量子效率在不同土壤水分條件下的值有顯著的差異，表現(xiàn)為隨著土壤含水量的降低，出現(xiàn)了先上升后下降的現(xiàn)象；珍珠油杏的暗呼吸效率則隨著土壤水分的降低，呈現(xiàn)出持續(xù)下降的變化。李建查等[25]通過對甜玉米的研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率在土壤水分為11.50%～14.50%時，光合有效輻射的增加會使其增大，直到光飽和點，而土壤水分低于11.50%時，凈光合速率在所有組中是最低的，表現(xiàn)為強光加水分脅迫破壞了作物的光合生理特性，且由于水分脅迫的增加光飽和點以及補償點開始下降，表觀量子效率先增加后減小。

土壤含水量以及光合有效輻射都會對作物凈光合速率產生影響，但土壤水分是主要的影響因素。當土壤水分過高或者過低時都會使得凈光合速率下降，不同的作物，以及同一作物的不同時期，其土壤含水量的不同都會使得其表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點和光補償點出現(xiàn)不同的變化；在一定水分下表觀量子效率增大是由于對弱光的利用能力得到加強導致的，而隨著水分脅迫的增加以及光照的增強，作物會因為雙重脅迫而導致光系統(tǒng)的破壞更加嚴重，從而導致光合作用嚴重下降。綜上所述，在前人研究的基礎上總結出土壤水分對凈光合速率、表觀量子效率和暗呼吸效率的影響和不同水分下光合有效輻射對凈光合速率、表觀量子效率和暗呼吸效率的影響規(guī)律，如表1 和表2 所示。因此針對不同作物在不同時期進行有效的灌水，使其達到該時期最合適的生長指標是未來研究的方向之一。

表1 土壤水分對凈光合速率、表觀量子效率和暗呼吸效率的影響Tab.1 Effects of soil moisture on net photosynthetic rate, apparent quantum efficiency and dark respiration efficiency

表2 不同水分下光合有效輻射對凈光合速率、表觀量子效率和暗呼吸效率的影響Tab.2 Effects of photosynthetic effective radiation on net photosynthetic rate, apparent quantum efficiency and dark respiratory efficiency under different moisture levels

2.2 土壤水分對作物葉綠素的影響

光合色素在作物光合作用中起到能量吸收以及傳遞的作用，而土壤含水量的改變也會導致作物色素的變化。有研究表明，葉綠素a 和葉綠素b 在緩慢干燥的環(huán)境中會被分解或者損失，當水化時卻能夠被激活再次合成[26]，這也說明了土壤含水程度對作物光合色素的巨大影響。王海珍等[27]對灰胡楊的光響應研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素a、b 和類胡蘿卜素含量以及比值都隨著土壤含水量的下降而減少，且土壤水分出現(xiàn)中、重度脅迫時，葉綠體會被造成一定的傷害，使得光合能力降低；陳小龍等[28]通過研究不同土壤水分條件對冬煙旺的光合作用影響表明，土壤含水量的減少會造成光合色素的降低，且隨著土壤水分的持續(xù)減少，色素含量越少，葉綠素a、b 的比值更小，而類胡蘿卜素則受到的影響較??；劉曉靜等[29]通過對銀杏幼苗的光合特性研究表明，水分脅迫的增加使得光合色素先增高之后下降，葉綠素a與葉綠素b在土壤含水量為59.61%時達到最高值，2 者在土壤含水量分別為25.94%和29.67%時達到最低，而類胡蘿卜素則隨著土壤含水量的下降出現(xiàn)先下降后上升的現(xiàn)象，在土壤含水量為21.66%時達到最大值；周珺等[30]通過對濕地松幼苗的研究表明，總葉綠體含量在淹灌條件下小于輕度干旱條件下，且與正常灌水條件下差異顯著，這表明過多的土壤含水量會導致作物體內的葉綠素含量下降；王振夏等[31]通過研究不同土壤水分交替變化條件下濕地松幼苗的光合特性表明，在水淹條件下，作物總葉綠素的含量出現(xiàn)了下降的現(xiàn)象，從前期正常供水到中期輕度干旱的土壤含水量變化過程中，作物總葉綠素含量相對于對照出現(xiàn)了降低，而在試驗末期表現(xiàn)出3個階段都處于水淹條件下的濕地松總葉綠素含量最高，而類胡蘿卜素含量在前期水淹條件下表現(xiàn)出顯著低于正常供水組，但在中后期水淹情況下與對照組無顯著差異，而中期受到輕度水分脅迫組的類胡蘿卜素含量則是最高，在整個周期水淹處理葉綠素a 和b 的比值與對照組沒有明顯差異，葉綠素與類胡蘿卜素的比值則是在中期顯著上升，后期與對照組無明顯差異。

部分前人們的研究表明隨著土壤含水量的下降，作物總葉綠素的含量也出現(xiàn)下降的現(xiàn)象，且在淹水條件下作物總葉綠素含量也表現(xiàn)出同樣的結論，但也有研究得出淹水條件下相反的結論，造成不同結論的原因是因為淹水高度不同所導致，并且在淹水高度相同的情況下，由于光照、環(huán)境溫度的不同從而葉綠素總含量的測定也會有所不同，因此在未來作物葉綠素的研究中，可進一步開展?jié)竦刈魑锖秃档刈魑锓謩e在淹水條件或者水分脅迫條件下不同時期總葉綠素含量以及類胡蘿卜素含量的變化，研究是否能在不同時期通過增加或者減少土壤含水量從而使得作物能夠更有效地進行光合作用，最終達到改善品質以及增加產量的效果。

3 土壤水分對葉片蒸發(fā)速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的影響

作物所處環(huán)境的土壤水分條件對于作物的蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度都會產生不同程度的影響，氣孔限制的主要原因通常為水分脅迫嚴重，導致氣孔收縮，使得CO2進入作物受阻，破壞了植物內部的碳水循環(huán)[32]，無法達到理想的光合作用效果；非氣孔限制則通常指由于水分脅迫導致作物光合器官受損，進而影響光合作用。

夏江寶等[33]對紫藤光響應的研究結果表明，蒸騰作用主要受土壤水分的影響，而受光照強度變化的影響較??；當土壤濕度為18.4%～26.5%時，隨著光合有效輻射強度的上升，氣孔導度降低，紫藤葉片的胞間CO2濃度下降，此時氣孔限制主要影響光合作用；當土壤濕度不在該范圍時，光合作用由于氣孔導度的持續(xù)下降，導致CO2濃度降至臨界點，從而引起光合機構受損，光合能力下降。董梅等[34]對銀水牛果在不同水分脅迫下的光響應試驗結果表明，光合有效輻射的增大會使得銀水牛果的蒸騰速率增加，土壤嚴重缺水時，光合有效輻射對蒸騰速率的影響不顯著，而當土壤水分增多時，葉片的蒸騰速率也逐漸提升。夏宣宣等[35]對黃刺玫葉片光響應的試驗表明，葉片蒸騰速率達到最大值時對應的土壤水分含量為81.2%，而當土壤中的水分含量小于36.2%時，胞間CO2濃度與氣孔限制值分別上升和下降。李紅等[36]設置不同的水分脅迫，研究了黃荊在此條件下的光響應影響，結果發(fā)現(xiàn)，當光強小于臨界值時，光強度的增加會導致黃荊蒸騰速率上升，當土壤水分較充足時，蒸騰速率也較高。張仁和等[37]通過對玉米在干旱脅迫下的光合特性研究發(fā)現(xiàn)，在同一土壤水分脅迫下，作物的氣孔導度隨著光強的增加出現(xiàn)先上升后下降的趨勢；在不同水分脅迫下，氣孔導度隨著水分脅迫的增加而下降；在同一光照下時，隨著水分脅迫的增加，胞間CO2值出現(xiàn)先下降后上升的現(xiàn)象，而氣孔限制值則出現(xiàn)相反的現(xiàn)象，此時說明光合作用受到非氣孔限制。陳志成等[38]研究了不同土壤水分條件對生柿樹光響應的影響，結果表明，在低光照強度下，蒸騰速率隨著光合有效速率的增加出現(xiàn)先上升后趨于平緩的現(xiàn)象，隨著水分降低，蒸騰速率出現(xiàn)先升高后下降的現(xiàn)象，氣孔導度也表現(xiàn)出相同的趨勢；在弱光條件下，光合有效輻射的增強會使得CO2濃度出現(xiàn)減少現(xiàn)象，之后趨于平緩；當土壤含水量在48.8%時氣孔限制主要影響凈光合速率，土壤含水量在25.5%時則相反?？率朗39]通過對夏蠟梅的光合作用研究表明，土壤含水量的下降會使得蒸騰速率下降，并且氣孔阻力上升，CO2濃度在水分沒到達重度脅迫時，表現(xiàn)為下降，當處于重度脅迫時，胞間CO2濃度上升，此時表明氣孔限制轉化為非氣孔限制。SONG[40]對玉米的光合作用特性研究發(fā)現(xiàn)，土壤中的水分對于光合作用由氣孔限制轉化為非氣孔限制十分關鍵，且在不同時期導致氣孔限制轉化為非氣孔限制的水分脅迫不同。

通過前人們的研究可知，作物蒸騰速率主要受到土壤水分的影響，不同的作物表現(xiàn)出氣孔限制值轉化為非氣孔限制值的土壤含水量條件不同，水分脅迫的增加會導致作物氣孔的收縮，氣孔導度降低，從而使得CO2進入受阻，光合作用效率下降，并且嚴重的水分脅迫會導致光合機構受到一定的破壞，使得作物生理活性下降；光合有效輻射的增加以及水分脅迫的增加都會使得作物氣孔導度升高，胞間CO2濃度增加，進而影響作物光合作用的限制發(fā)生轉換，也代表著作物光合作用體系受到了損傷。土壤水分對葉片蒸發(fā)速率、氣孔導度和胞間CO2濃度影響的思維邏輯關系如圖1所示。

圖1 土壤水分對葉片蒸發(fā)速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的影響Fig.1 Effect of soil moisture on leaf evaporation rate, stomatal conductance, and intercellular CO2 concentration

4 土壤水分對作物葉片水分利用效率的影響

葉片是植物進行光合作用的主要器官。葉綠素含量下降是導致后期作物產量下降的主要原因之一。作物對水分的利用效率在節(jié)約水資源方面有著不言而喻的重要性，作物凈光合速率與蒸騰速率的比值為葉片水分利用效率大小，它表示在每消耗單位重量水分的情況下，固定CO2的多少。魏瓊等[41]對蠶豆的光合作用研究結果表明，光合有效輻射增加能夠使得水分利用效率在不同土壤含水量條件下增高，在光照條件弱的情況下，水分利用效率隨著光合有效輻射的增加而上升直至飽和后，光合有效輻射的增加會導致其下降。范海蘭等[42]對短葶山麥冬的光合響應研究表明，在不同水分脅迫下，光合有效輻射的增加會使得葉片水分利用效率上升，當土壤中的水分足夠時，葉片水分利用效率基本不受到有效輻射的影響，而當土壤水分缺少時，葉片水分利用效率出現(xiàn)與土壤水分充足時相反的現(xiàn)象。段玉璽等[43]研究沙柳在鹽池沙地的光響應表明，不同土壤含水量下，光強的不斷增加使得沙柳的葉片水分利用效率增加至最大值，最后出現(xiàn)下降的現(xiàn)象，下降的原因是凈光合速率大于蒸騰速率的下降幅度，且在一定水分脅迫下沙柳葉片水分利用效率達到最高值。董梅等[44]對沙棘和銀水牛果的研究表明，2種作物在不同水分脅迫條件下都出現(xiàn)隨著光合有效輻射的持續(xù)增加、葉片水分利用效率上升的現(xiàn)象；光合有效輻射繼續(xù)增大，則葉片水分利用效率逐漸下降；且2種作物都表現(xiàn)出當存在一定的水分脅迫時，作物葉片水分利用效率達到最高值，葉片的水分利用效率在土壤嚴重缺水時急劇下降。劉剛等[45]對黃櫨的研究表明，隨著光合有效輻射的增加，充分供水條件下的葉片水分利用效率低于輕度脅迫下的葉片水分利用效率，且光合速率和葉片水分利用效率都表現(xiàn)為隨著光合有效輻射的增加而迅速增加然后趨于平穩(wěn)，即達到最大值，最后隨著光合有效輻射的持續(xù)增加開始出現(xiàn)下降趨勢。ZHAO[46]和李彥彬等[47]通過研究冬小麥在水分脅迫下的光合響應可知，一定的水分脅迫更有利于冬小麥對水分的利用。

在光合有效輻射的持續(xù)增加下，一定的水分脅迫條件會使得作物水分利用效率上升，其原因是，作物的凈光合速率增加值高于蒸騰速率；隨著水分脅迫的加重水分利用效率開始下降，其原因與前面相反。因而可以得出，作物在適當?shù)乃置{迫下，其水分利用效率達到最大值。

5 展 望

土壤中含水量的不同會對作物光合有效參數(shù)帶來不同程度的影響。在我國西北干旱地區(qū)，日照時間充足，為了更高效地節(jié)約水資源，在今后的研究中可以著重探究作物在強光環(huán)境下的水分利用效率，嘗試通過調整土壤水分狀況，使得作物在不同時期凈光合速率處于最大值，以至于能夠有效積累生長所需能力。郭華[48]等人就開展了土壤水分調控對蘋果幼樹生理指標的影響研究，試驗采用滴灌的方式設置了4個土壤水分下限，分別為田間持水量的50%、60%、70%以及80%，結果顯示，葉片光合速率和葉片水分利用效率達到最大值的土壤水分含量是田間持水量的60%。同時也發(fā)現(xiàn)灌水量越大氣孔導度和蒸騰速率也升高，越不利于節(jié)省水分，反而適當?shù)乃置{迫會提高植物的光合速率[49-51]?，F(xiàn)代化農業(yè)進程中，灌溉農田的方式多種多樣，有滴灌、微灌、噴灌，也有精細化灌溉，也就是上升到智能灌溉階段，有了自動化控制灌溉、專家決策智能系統(tǒng)灌溉，實質上都是需要土壤水分傳感器來進行實時監(jiān)測，給予農田適合于作物生長的水量，以達到植物光合速率的最大程度?；诖?，未來通過怎樣的設備和系統(tǒng)去調整控制土壤水分來實現(xiàn)對植物光響應的正面作用是一個值得研究的方向。

通過改變土壤含水量使得作物在無光條件下的暗呼吸速率得到加強，從而使得作物吸收CO2生成糖的能力得到加強，進而提高作物的品質。作物氣孔導度在一天中處于氣孔限制與非氣孔限制變化的過程，而氣孔開合的大小也會直接影響作物對CO2的吸收，在干旱地區(qū)由于日照時間長且溫度較高，作物往往會使自己的氣孔關閉，使得作物光合作用受到氣孔限制的作用，而長時間的水分脅迫以及強烈的光照很可能導致作物光合作用體系受到破環(huán)，從而從氣孔限制轉化為非氣孔限制，因此研究作物氣孔限制轉換到非氣孔限制的閾值是未來研究的方向之一，這對作物增產以及作物品質提升有著至關重要的作用。作物水分利用效率的值由蒸騰速率和凈光合速率來表示，適當?shù)乃置{迫會使得作物的水分利用效率得到提升，未來可以嘗試通過控制土壤水分，進而改善西北地區(qū)鹽堿荒地無法利用的現(xiàn)狀。作物葉綠素作為光合作用的主要色素，大部分結論顯示在土壤含水量下降時其總量也隨之下降，但也有結論表示其含量在淹灌的情況下會得到提升，探究作物在不同時期土壤含水量的不同對其葉綠素總量的影響狀況，當葉綠素總含量改變時，其產量以及質量會否受到牽連是未來研究方向之一。通過在不同時期進行不同量的灌水達到提升作物品質以及產量是研究的最終目的。

從目前研究來看，對于不同土壤含水量條件下作物光合作用的研究還有較大的提升空間，除研究作物光合作用響應的變化外，更可以在提升農作物產量以及品質、節(jié)約水資源、改善土壤干旱程度、鹽堿地改良方面，開展更為細致、深入、系統(tǒng)的研究，以達到充分節(jié)約資源的目標要求。

6 結 論

通過綜述近幾年來不同土壤含水量對于作物光合響應的研究得出以下結論。

（1）不同水分脅迫條件下，光合有效輻射的增加使得作物凈光合速率增大，且當光合有效輻射大于某一閾值時，凈光合速率下降。凈光合速率、表觀量子速率、暗呼吸速率、光補償點以及飽和點都表現(xiàn)出隨著土壤含水量的減少而下降，這也導致作物暗反應過程生成糖的反應受到影響，且重度水分脅迫與強光脅迫共同作用會使得作物光合作用體系受到破環(huán)。

（2）作物葉綠素總含量會因為土壤含水量的減少而降低，且葉綠素a、b 的比值減小，類胡蘿卜素在不同水分脅迫下含量差異不顯著且大于葉綠素含量。

（3）作物的蒸騰速率隨著水分脅迫的減少而增加，當土壤含水量高于某一閾值時，作物的蒸騰速率則出現(xiàn)相反現(xiàn)象，水分脅迫以及光合有效輻射在一定范圍內增加時，會使得胞間CO2濃度下降，氣孔限制值上升，但當水分脅迫以及光合有效輻射超過這個范圍時，胞間CO2濃度以及氣孔限制值就會出現(xiàn)相反的現(xiàn)象，這也表示光合作用由氣孔限制轉化為非氣孔限制。

（4）土壤含水量是影響葉片水分利用效率的主要因素，在一定水分脅迫條件下，水分利用效率出現(xiàn)上升趨勢，其原因是凈光合速率大于蒸騰速率；而當土壤嚴重缺水時，水分利用效率下降，原因為作物凈光合速率和蒸騰速率出現(xiàn)了相反的情況。

（5）土壤水分的正確調控對作物的光合特征有效參數(shù)有積極影響，對植物的生長發(fā)育、對水資源的節(jié)約以及對土壤水分與植物光和作用之間的響應關系都有重要的作用。