基于核桃生理特征變化的越冬凍害監(jiān)測指標(biāo)研究*

張 倩，張載勇，吉春容，劉愛玲，陳 雪

（1 中國氣象局氣象干部培訓(xùn)學(xué)院新疆分院，烏魯木齊 830013）（2 新疆興農(nóng)網(wǎng)信息中心，新疆農(nóng)業(yè)氣象臺(tái)）（3 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)）

核桃是新疆優(yōu)質(zhì)特色林果樹種，在新疆栽培歷史悠久、種植面積大，主要分布在新疆阿克蘇、喀什、和田等地區(qū)，核桃已成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要支柱產(chǎn)業(yè)[1]。進(jìn)入21 世紀(jì)以來，隨著氣候變化，冬季異常低溫現(xiàn)象頻發(fā)，果樹越冬凍害的風(fēng)險(xiǎn)不斷加大。2008 年1 月15 日至2 月中旬，南疆地區(qū)罕見的持續(xù)低溫和異常降雪使林果業(yè)遭受嚴(yán)重凍害，核桃、棗幼樹受災(zāi)面積占新定植的35%以上[2-3]。2011 年1 月的低溫，使東疆和南疆地區(qū)的林果遭受嚴(yán)重的越冬凍害[4]。越冬凍害已成為影響和制約新疆林果業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要限制性因素。

越冬期凍害是指在越冬期間，由于植物長時(shí)間處于0 ℃以下低溫而喪失生理活動(dòng)能力，造成植物受害或死亡的現(xiàn)象[5-6]。嚴(yán)重的凍害不僅會(huì)影響果樹長勢(shì)，使整個(gè)植株或一些枝條、花芽受凍死亡，還會(huì)造成腐爛病、干腐病等病害蔓延，甚至全園毀滅，對(duì)果樹生產(chǎn)發(fā)展帶來嚴(yán)重影響[7-8]。研究表明，果樹在遭受凍害時(shí)，低溫會(huì)使果樹體內(nèi)水分結(jié)冰，而細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰會(huì)給細(xì)胞帶來致死性損害[9-10]。也有研究表明，冰凍之后的快速解凍會(huì)引起果樹的死亡[11-12]。因此，研究果樹凍害降溫過程中其生理特性的變化十分必要。

目前，許多學(xué)者已對(duì)蘋果[13]、梨[14]、獼猴桃[15]、桃[16]等不同果樹在低溫脅迫下生理指標(biāo)的變化及其抗寒性進(jìn)行了系統(tǒng)研究，而在基于核桃生理特征變化以確定越冬凍害監(jiān)測指標(biāo)方面還少有研究。本文通過低溫處理試驗(yàn)，研究凍害發(fā)生過程中核桃枝條葉綠素?zé)晒鈪?shù)、質(zhì)膜透性和可溶性糖含量的變化，結(jié)合阿克蘇地區(qū)越冬期間凍害歷史災(zāi)情資料進(jìn)行凍害分級(jí)，分析凍害致死溫度，以確定核桃越冬凍害氣象綜合監(jiān)測指標(biāo)，為有效預(yù)警、減輕或避免核桃凍害，推進(jìn)新疆地區(qū)核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為當(dāng)?shù)? 個(gè)主栽核桃品種新豐2 號(hào)和溫185，取自新疆阿克蘇紅旗坡農(nóng)場（北緯41°16′，東經(jīng)80°18′，海拔1 169 m）立地條件和栽培管理水平基本一致的果園。2020 年1 月中旬采用對(duì)角線法選擇長勢(shì)相近的5 年生核桃樹，每個(gè)品種選取15株，每株分別剪取東、南、西、北、中5 個(gè)方向長勢(shì)中庸、粗度均勻、無病蟲害的1 年生枝條。2 個(gè)品種各剪取75 個(gè)枝條，分類貼標(biāo)簽后裝入保鮮袋，當(dāng)日帶回烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站實(shí)驗(yàn)室開展模擬試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

用自來水和蒸餾水將取回的核桃枝條沖洗干凈，吸干水分后在枝條末端蠟封。將每個(gè)品種蠟封的枝條平均分成5 份，其中1 份作為對(duì)照（CK），放置于-10 ℃冰箱中保存?zhèn)溆茫ㄈ悠陂g果園區(qū)域的日平均氣溫為-10 ℃），其余4 份進(jìn)行低溫處理試驗(yàn)。

統(tǒng)計(jì)分析《中國氣象災(zāi)害大典：新疆卷》[17]記載的1961—2005 年凍害歷史災(zāi)情資料、阿克蘇市1961—2018 年冬季極端最低氣溫（圖1）、2005 年以來災(zāi)情直報(bào)系統(tǒng)和阿克蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站的凍害災(zāi)情調(diào)查結(jié)果，結(jié)果表明，1961—2018 年阿克蘇地區(qū)冬季共發(fā)生17 次凍害，在有凍害發(fā)生的年份中極端最低氣溫-18.6 ℃出現(xiàn)1 次，-21.8～-20.6 ℃出現(xiàn)6 次，-24.2～-23.4 ℃出現(xiàn)8 次，-26.8 ℃出現(xiàn)2 次，極端最低氣溫持續(xù)時(shí)間在5～26 h。因此，低溫模擬試驗(yàn)共設(shè)置-10（CK）、-18、-21、-24、-27 ℃5 個(gè)低溫梯度和5、12、24 h 3 段低溫持續(xù)時(shí)間。

圖1 阿克蘇市1961—2018 年冬季極端最低氣溫

將分裝好的核桃枝條放入低溫冰箱（日本三洋）中，分別進(jìn)行-18、-21、-24、-27 ℃的低溫處理，降溫速度為3 ℃/h，達(dá)到要求溫度后，分別停留5、12、24 h。低溫處理結(jié)束后，再以3 ℃/h的速度升溫至-10 ℃恢復(fù)24 h 后對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行測定。

每次在2 個(gè)配置完全相同的冰箱內(nèi)進(jìn)行2 個(gè)不同溫度的低溫處理試驗(yàn)。各品種每個(gè)低溫梯度不同低溫持續(xù)時(shí)間下的處理共5 個(gè)枝條，其中3 個(gè)枝條進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)和質(zhì)膜透性的測定，測定后剩余部分和另外2 個(gè)枝條進(jìn)行可溶性糖含量的測定，重復(fù)3 次；對(duì)照樣品在-10 ℃保存環(huán)境中分別停留5、12、24 h 后與低溫處理的樣品同時(shí)取樣測定。

1.3 測定方法

1.3.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是用于描述植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的變量或常數(shù)[18-19]。從每次低溫處理的5 個(gè)枝條中取出3 個(gè)剪掉蠟封端，橫向剝下長約5 cm 的表皮，利用MINI-PAM（德國，WALZ）測定枝條的基礎(chǔ)熒光（Fo）和最大熒光產(chǎn)量（Fm）[20]，根據(jù)公式計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）。

Fv/Fm＝（Fm－Fo）/Fm

1.3.2 質(zhì)膜透性測定

質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)法測定[21-23]。將枝條剪成0.5 cm 長的莖段，稱重0.5 g 放入試管后加20 mL 蒸餾水搖勻3 h，再浸泡3 h 后用SG23 型電導(dǎo)儀測定浸出液的初始電導(dǎo)率（C）；然后將試管封口置于沸水中水浴30 min，自然冷卻至室溫后放置3 h 測定其電導(dǎo)率（Ck）和蒸餾水電導(dǎo)率（C0），并計(jì)算枝條的相對(duì)電導(dǎo)率（REC）。

REC（%）=［（C－C0）/（Ck－C0）］×100

根據(jù)不同低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間下2 個(gè)核桃品種枝條REC 的變化繪制曲線，配合Logistic 方程，計(jì)算半致死溫度（LT50），從而建立抗寒性鑒定體系。在抗寒研究中，相對(duì)電導(dǎo)率擬合Logistic 回歸方程為y＝k/（1＋ae-bx）（a、b、k 均＞0），其中，y為細(xì)胞傷害率，x為處理溫度，k 為細(xì)胞傷害率飽和容量，a、b 為方程參數(shù)。為確定a、b 的值，將方程進(jìn)行線性化處理，得ln［（k－y）/y］＝lna－bx，其中令y1＝h［（k－y）/y］，則轉(zhuǎn)化為細(xì)胞傷害率（y1）與處理溫度（x）的直線方程。通過直線回歸的方法求得a、b 值及相關(guān)系數(shù)R，用曲線的拐點(diǎn)作為半致死溫度，即LT50＝lna/b。

1.3.3 可溶性糖含量測定

每個(gè)處理中的3 個(gè)枝條在經(jīng)過葉綠素?zé)晒鈪?shù)和電導(dǎo)率的測定后，剩余部分作為1 次重復(fù)，與另外2 個(gè)枝條組成3 次重復(fù)，放置在烘箱中75 ℃殺青，105 ℃烘干后粉碎，依照李合生等[24]的試驗(yàn)方法，利用蒽酮比色法進(jìn)行可溶性糖含量的測定[25-26]。

1.3.4 枝條凍害癥狀的觀測與分級(jí)

剪取的核桃枝條分別進(jìn)行-18、-21、-24、-27 ℃的低溫處理后，在室溫下恢復(fù)24 h，以枝條為單位用自封袋包裝進(jìn)行枝條凍害的觀測。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 和SPSS 19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理后枝條葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由圖2 可知，隨著處理溫度的降低，相同低溫持續(xù)時(shí)間內(nèi)2 個(gè)核桃品種枝條基礎(chǔ)熒光（Fo）均呈先上升后緩慢下降的趨勢(shì)。2 個(gè)核桃品種枝條Fo 在-18 ℃低溫處理與CK 之間的差異均不明顯，-21、-24、-27 ℃低溫處理與CK 之間均存在顯著差異，至-21 ℃時(shí)2 個(gè)核桃品種枝條Fo 均達(dá)到最大值，-21～-27 ℃呈緩慢下降趨勢(shì)，下降幅度低于-18～-21 ℃的上升幅度，說明-18～-21 ℃的低溫造成了核桃枝條光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的結(jié)構(gòu)損傷。

圖2 低溫處理下2 個(gè)核桃品種枝條基礎(chǔ)熒光（Fo）的變化

進(jìn)一步分析圖2 中不同低溫持續(xù)時(shí)間下的測定結(jié)果，隨著低溫持續(xù)時(shí)間的延長，相同低溫處理下2 個(gè)核桃品種枝條Fo 均逐漸上升，說明隨著低溫持續(xù)時(shí)間的延長，核桃枝條受損程度不斷增加。在相同低溫持續(xù)時(shí)間下，與CK 相比，新豐2 號(hào)-18～-27 ℃低溫處理持續(xù)時(shí)間12 h 后Fo 分別上升了4.9%、97.4%、66.5%、49.6%；溫185 分別上升了7.0%、67.8%、47.3%、48.7%，其上升幅度總體低于新豐2 號(hào)，說明溫185 的抗寒性相對(duì)較強(qiáng)。

由圖3 可知，隨著處理溫度的降低，相同低溫持續(xù)時(shí)間內(nèi)2 個(gè)核桃品種枝條光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）均呈逐漸下降趨勢(shì)，與CK 相比，2 個(gè)核桃品種-18 ℃低溫處理的Fv/Fm 下降幅度較小，-18～-21 ℃低溫處理的Fv/Fm 均顯著下降，至-27 ℃時(shí)Fv/Fm 均達(dá)到最低值，但-21～-27 ℃低溫處理的下降幅度均低于-18～-21 ℃處理，說明-18～-21 ℃的低溫引起了核桃枝條PSⅡ的結(jié)構(gòu)損傷。同時(shí)，低溫持續(xù)時(shí)間越長，枝條Fv/Fm 下降幅度越明顯。與CK 相比，新豐2 號(hào)-18～-27 ℃低溫處理持續(xù)24 h 后枝條Fv/Fm 分別下降了6.0%、29.4%、48.2%、51.8%；溫185 分別下降了2.1%、22.6%、33.1%、48.6%，其下降幅度低于新豐2 號(hào)，說明溫185 抗寒性相對(duì)較強(qiáng)。

圖3 低溫處理下2 個(gè)核桃品種枝條光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）的變化

2.2 不同低溫處理后枝條細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化

由圖4 可知，隨著處理溫度的降低，相同低溫持續(xù)時(shí)間內(nèi)2 個(gè)核桃品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率的變化整體呈“S”形趨勢(shì)。2 個(gè)核桃品種-18 ℃低溫處理與CK 之間相對(duì)電導(dǎo)率增長不明顯、枝條質(zhì)膜透性增加較小，差異不顯著。-18～-27 ℃低溫處理相對(duì)電導(dǎo)率大幅增加，低溫處理間存在顯著差異。-21～-27 ℃低溫處理相對(duì)電導(dǎo)率的增速與-18～-21 ℃處理相比有所減緩，表明在-18～-21 ℃核桃枝條細(xì)胞發(fā)生了明顯改變，質(zhì)膜透性增加，電解質(zhì)不同程度外滲，細(xì)胞和枝條明顯受損。

圖4 低溫處理下2 個(gè)核桃品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率的變化

相同低溫處理下，2 個(gè)核桃品種枝條的相對(duì)電導(dǎo)率均隨著低溫持續(xù)時(shí)間的延長不斷增加。新豐2號(hào)枝條-18 ℃低溫處理持續(xù)5、12、24 h 后的相對(duì)電導(dǎo)率與CK 相比差異均不顯著，當(dāng)溫度下降到-21～-27 ℃時(shí)，低溫持續(xù)5、12、24 h 后相對(duì)電導(dǎo)率的差異明顯增大，且低溫持續(xù)時(shí)間越長相對(duì)電導(dǎo)率越大，說明細(xì)胞質(zhì)膜透性增加顯著且受損越嚴(yán)重。溫185 枝條相對(duì)電導(dǎo)率的變化過程與新豐2 號(hào)略有不同，-18 ℃低溫處理持續(xù)5、12、24 h 后相對(duì)電導(dǎo)率與CK 相比差異均不顯著，當(dāng)溫度下降到-21、-24 ℃時(shí)低溫持續(xù)5、12、24 h 后相對(duì)電導(dǎo)率與CK均存在顯著差異，-27 ℃低溫處理持續(xù)12、24 h 的質(zhì)膜透性較為接近，且均已上升至最大值（圖4）。這說明，同一低溫處理不同低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)不同核桃品種的損傷程度存在差異。

同一低溫持續(xù)時(shí)間下，處理溫度越低，2 個(gè)核桃品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率均越大，質(zhì)膜透性增加程度越顯著。以低溫持續(xù)時(shí)間24 h 為例，與CK 相比，新豐2 號(hào)枝條經(jīng)過-18～-27 ℃的低溫處理后相對(duì)電導(dǎo)率分別增加了2.3%、106.3%、148.5%、156.2%；溫185 分別增加了6.1%、85.7%、108.7%、135.9%，二者存在差異，說明果樹抗寒性不同，質(zhì)膜透性增加程度有所差異，溫185 的抗寒性強(qiáng)于新豐2 號(hào)（圖4）。

根據(jù)相對(duì)電導(dǎo)率進(jìn)行Logistic 方程擬合分析（表1），不同低溫持續(xù)時(shí)間新豐2 號(hào)的半致死溫度分別為-21.36、-21.75、-22.45 ℃，溫185 分別為-21.84、-22.16、-22.62 ℃，說明當(dāng)溫度為-22 ℃左右時(shí)，核桃細(xì)胞質(zhì)膜透性增加程度最大，枝條明顯受損。

表1 不同核桃品種半致死溫度（LT50）的差異

2.3 不同低溫處理后枝條可溶性糖含量的變化

由圖5 可知，隨著處理溫度的降低，相同低溫持續(xù)時(shí)間內(nèi)2 個(gè)核桃品種枝條的可溶性糖含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)。2 個(gè)核桃品種枝條可溶性糖含量在-18 ℃低溫處理與CK 間的差異均不顯著，自-18 ℃低溫處理開始核桃枝條的可溶性糖含量逐漸上升，至-21 ℃時(shí)各處理均達(dá)到最高，而后至-27 ℃時(shí)可溶性糖含量明顯下降，說明核桃枝條可溶性糖含量對(duì)-18～-21 ℃的低溫較為敏感，進(jìn)而影響其抗寒性。

圖5 低溫處理下2 個(gè)核桃品種枝條可溶性糖含量的變化

由圖5 還可以看出，不同低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)核桃枝條可溶性糖含量的影響并非正相關(guān)關(guān)系，低溫持續(xù)12 h 后枝條可溶性糖含量最高。與CK 相比，新豐2 號(hào)在-18～-27 ℃低溫處理下持續(xù)12 h 枝條可溶性糖含量分別增加了37.8%、274.8%、144.3%、69.1%，溫185 分別增加了47.4%、256.7%、192.9%、128.1%，新豐2 號(hào)增加幅度和枝條可溶性糖含量總體低于溫185，抗寒性相對(duì)較弱。

2.4 核桃樹越冬凍害綜合監(jiān)測指標(biāo)的確定

2.4.1 核桃樹越冬凍害的生理指標(biāo)

植物細(xì)胞膜受損后會(huì)導(dǎo)致透性增加，表現(xiàn)為電解質(zhì)滲出率的大幅增加，這種低溫范圍被稱為臨界低溫[27]。低溫模擬試驗(yàn)結(jié)果表明，不同低溫持續(xù)時(shí)間下，核桃枝條Fo、Fv/Fm、可溶性糖含量對(duì)-18～-21 ℃的低溫較為敏感，進(jìn)而影響其抗寒性，說明對(duì)核桃枝條是否受損影響較大的臨界低溫范圍為-18～-21 ℃。

半致死溫度是指在這個(gè)溫度上，植物達(dá)到半致死狀態(tài)，當(dāng)溫度繼續(xù)下降并低于該溫度時(shí)，植物所受到的損傷將無法恢復(fù)甚至死亡。因此，半致死溫度越低，植物的抗寒性越強(qiáng)。對(duì)2 個(gè)核桃品種低溫模擬試驗(yàn)的半致死溫度進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果表明，2 個(gè)核桃品種枝條的半致死溫度均在-22 ℃左右（表1）。

2.4.2 核桃樹越冬凍害的氣象指標(biāo)

統(tǒng)計(jì)分析1961—2018 年阿克蘇地區(qū)冬季發(fā)生凍害年份的日最低氣溫，進(jìn)行百分比排位，占比最高的范圍為-19.6～-20.3 ℃。低溫模擬試驗(yàn)的分析結(jié)果表明，核桃枝條是否受損影響較大的臨界低溫范圍為-18～-21 ℃，通過Logistic 方程計(jì)算95%置信區(qū)間內(nèi)所有相對(duì)電導(dǎo)率所對(duì)應(yīng)的溫度值，其平均值為-20.1 ℃，二者相結(jié)合確定-20 ℃可作為阿克蘇地區(qū)核桃樹發(fā)生凍害的界限溫度。

2.4.3 核桃樹越冬凍害的綜合監(jiān)測指標(biāo)

根據(jù)低溫模擬試驗(yàn)確定核桃枝條凍害發(fā)生的界限溫度為-20 ℃，半致死溫度為-22 ℃。結(jié)合1961—2018 年阿克蘇地區(qū)冬季凍害發(fā)生年份的日最低氣溫、日最低氣溫持續(xù)時(shí)間實(shí)況以及歷史發(fā)生凍害災(zāi)情中出現(xiàn)的果樹枝條、樹干受凍癥狀，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照《果樹栽培學(xué)實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)指導(dǎo)書》（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)編）的相關(guān)內(nèi)容，并根據(jù)實(shí)際觀測進(jìn)行確定，核桃樹越冬凍害發(fā)生等級(jí)綜合監(jiān)測指標(biāo)采用百分比排位法。最低氣溫≤-20 ℃并持續(xù)3 d 及以上或最低氣溫≤-24 ℃并持續(xù)1 d 及以上時(shí)，核桃樹枝條可能會(huì)出現(xiàn)輕度凍害；當(dāng)最低氣溫≤-22 ℃并持續(xù)5 d 及以上或最低氣溫≤-24 ℃并持續(xù)3 d 及以上時(shí)，核桃樹枝條可能出現(xiàn)中度凍害；最低氣溫≤-24 ℃并持續(xù)7 d 及以上時(shí)，核桃樹枝條可能出現(xiàn)重度凍害（表2）。

表2 核桃樹越冬凍害指標(biāo)等級(jí)劃分

3 討論

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)基于光合作用理論，可利用植物體內(nèi)葉綠素來研究和觀測植物光合生理狀況及外界因素對(duì)其的細(xì)微影響[28]，已被廣泛運(yùn)用于植物光合生理生態(tài)及脅迫生理生態(tài)等研究領(lǐng)域[29]，但很少被應(yīng)用在核桃低溫凍害的研究中。本文將其應(yīng)用于冬季核桃樹離體枝條的觀測中，結(jié)果表明，隨著處理溫度的降低，2 個(gè)核桃品種枝條的基礎(chǔ)熒光（Fo）呈先上升后緩慢下降趨勢(shì)，光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）呈下降趨勢(shì)，說明低溫造成了核桃枝條光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的結(jié)構(gòu)損傷，這與鄭國華等[20]、向春燕[30]對(duì)枇杷、蘋果的研究結(jié)論一致。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，-18～-21 ℃的低溫造成了核桃枝條PSⅡ的結(jié)構(gòu)損傷。

植物細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞和外部環(huán)境的分界面。當(dāng)植物處于高溫、低溫、干旱等不良的外部環(huán)境時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜會(huì)受到不同程度的損傷而使質(zhì)膜透性增大，致使細(xì)胞內(nèi)含物出現(xiàn)不同程度外滲。有研究表明，電導(dǎo)法配合Logistic 方程可進(jìn)行植物抗寒性分析[22,31]。本研究表明，2 個(gè)核桃品種枝條的相對(duì)電導(dǎo)率均隨著處理溫度的降低和低溫持續(xù)時(shí)間的延長呈上升趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果[2,32-33]基本一致。本研究發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)核桃品種-18 ℃低溫處理與CK 之間相對(duì)電導(dǎo)率差異均不顯著，而-21、-24、-27 ℃低溫處理與CK 之間均存在顯著差異，說明只有下降到某一溫度時(shí)，枝條細(xì)胞的質(zhì)膜透性才會(huì)顯著增加。研究還通過Logistic 方程擬合分析2 個(gè)核桃品種在不同低溫持續(xù)時(shí)間下的半致死溫度均在-22 ℃左右，說明當(dāng)溫度在-22 ℃左右時(shí)，核桃細(xì)胞質(zhì)膜透性呈最大程度增加。

可溶性糖含量作為植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在脅迫環(huán)境中會(huì)發(fā)生顯著變化[34]。研究表明，可溶性糖含量的變化可作為植物抗寒能力的研究指標(biāo)[35]。本研究結(jié)果表明，隨著溫度的降低，2個(gè)核桃品種枝條的可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢(shì)。這一變化趨勢(shì)與棗[2]、釀酒葡萄[6]、扁桃[36]等果樹的研究結(jié)論一致。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，枝條可溶性糖含量對(duì)-18～-21 ℃的低溫較為敏感，溫185的枝條在低溫持續(xù)12 h下各溫度處理的可溶性糖含量的增加幅度均高于新豐2 號(hào)，說明其抗寒性相對(duì)較強(qiáng)。

本文通過分析核桃枝條在低溫凍害過程中生理特征的變化，結(jié)合新疆阿克蘇地區(qū)核桃越冬期凍害歷史災(zāi)情資料，確定核桃越冬凍害綜合監(jiān)測指標(biāo)。由于低溫凍害對(duì)果樹的影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的復(fù)雜過程，今后還需繼續(xù)進(jìn)行更細(xì)化的低溫試驗(yàn)，測定更多與核桃抗寒性相關(guān)的指標(biāo)。同時(shí)，本文主要以核桃1 年生枝條為試驗(yàn)材料，對(duì)核桃多年生枝條越冬凍害監(jiān)測指標(biāo)的確定還需進(jìn)行進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

（1）通過低溫模擬試驗(yàn)，分析不同低溫及低溫持續(xù)時(shí)間下2 個(gè)核桃品種新豐2 號(hào)和溫185 枝條葉綠素?zé)晒鈪?shù)、質(zhì)膜透性和可溶性糖含量的變化特征，得出核桃枝條受損溫度范圍在-18～-21 ℃，核桃樹的半致死溫度在-22 ℃左右。溫185 的抗寒性強(qiáng)于新豐2 號(hào)。

（2）低溫模擬試驗(yàn)與核桃歷史凍害災(zāi)情資料、果樹枝條及樹干受凍癥狀相結(jié)合，結(jié)果表明，-20 ℃是阿克蘇地區(qū)核桃枝條發(fā)生凍害的界限溫度，并以低溫-20、-22、-24 ℃及其持續(xù)時(shí)間分別構(gòu)建了核桃樹發(fā)生不同等級(jí)（輕度、中度、重度）越冬凍害的綜合監(jiān)測指標(biāo)。